豬肉質(zhì)量性狀的育種策略

羅玲玲

中國(guó)文化大學(xué)動(dòng)物科學(xué)系，中國(guó)臺(tái)灣

中醫(yī)有云：豬肉性平味甘，潤(rùn)腸胃、生津液、補(bǔ)血、補(bǔ)腎氣、解熱毒。因此，豬肉一直都是華人主要?jiǎng)游镄缘鞍踪|(zhì)的來(lái)源，而豬肉質(zhì)量與衛(wèi)生安全則是維系豬肉生產(chǎn)與消費(fèi)的關(guān)鍵因素。豬肉質(zhì)量是一個(gè)綜合性狀，從生產(chǎn)者、屠宰者、分切者、加工者、分銷(xiāo)商及消費(fèi)者等產(chǎn)業(yè)不同的環(huán)節(jié)，會(huì)給予不同的定義。由于豬肉質(zhì)量會(huì)影響消費(fèi)者的食用體驗(yàn)，生產(chǎn)者有責(zé)任提供消費(fèi)者安全且美味的豬肉，因此良好的豬肉質(zhì)量是瘦肉、外觀、顏色，堅(jiān)實(shí)度、最終pH 值、保水性、肌內(nèi)脂肪量以及風(fēng)味等感官質(zhì)量多種因素的組合。在這個(gè)關(guān)系鏈的每個(gè)環(huán)節(jié)對(duì)產(chǎn)品的最終質(zhì)量都有貢獻(xiàn)。生產(chǎn)者期望高的生產(chǎn)效率，并獲得最佳的屠體產(chǎn)量、大的腰眼及高的瘦肉率；分切者關(guān)切屠體是否有較高的保水性；而消費(fèi)者希望一種均勻的、粉紅色的新鮮豬肉產(chǎn)品、較少的脂肪，重要的是希望食用的肉柔嫩、多汁且有較佳的風(fēng)味。此外，隨著消費(fèi)者意識(shí)的覺(jué)醒，肉品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、安全衛(wèi)生與豬的動(dòng)物福利也受到消費(fèi)者的關(guān)切。

分布于肌肉中的脂肪量（intramuscular fat，IMF）是豬肉好吃的關(guān)鍵之一，研究指出IMF 與背最長(zhǎng)?。╨ongissimus dorsi）官能品評(píng)的柔嫩度、風(fēng)味及總可接受度評(píng)分有關(guān)。由于各國(guó)消費(fèi)者對(duì)健康的要求、烹調(diào)的方式及生活的習(xí)慣不同，對(duì)肌內(nèi)脂肪量的要求不同，如美國(guó)建議適當(dāng)?shù)腎MF 含量為2%～4%，以維持較佳的食肉質(zhì)量；英國(guó)學(xué)者則建議至少1%；加拿大消費(fèi)者則認(rèn)為豬肉質(zhì)量取決于豬肉的柔嫩度，建議1.5%的IMF 可確保愉悅的飲食體驗(yàn)；西班牙的消費(fèi)者偏愛(ài)高肌內(nèi)脂肪的背脊肉，確保好滋味的肌內(nèi)脂肪量建議是2.2%～3.4%；波蘭的消費(fèi)者認(rèn)為3%的肌內(nèi)脂肪量對(duì)豬肉的可口性、多汁及柔嫩度有正面的影響。中國(guó)臺(tái)灣學(xué)者Chen 等報(bào)告，在色澤、脂肪覆蓋、大理石紋及滴水損失4 個(gè)肉質(zhì)性狀中，色澤是最重要的因素；但與其他國(guó)家比較，中國(guó)臺(tái)灣消費(fèi)者對(duì)含豐富大理石紋豬肉較為偏愛(ài)。Lo 等調(diào)查了中國(guó)臺(tái)灣435 頭杜洛克、約克夏及藍(lán)瑞斯雜交豬的背脊肉，發(fā)現(xiàn)大約67%的IMF 含量低于2%，官能品評(píng)分析認(rèn)為IMF 含2.5%的豬肉可以給中國(guó)臺(tái)灣消費(fèi)者正面的食肉經(jīng)驗(yàn)，但是3.5%～5.0%的IMF 含量則可給消費(fèi)者帶來(lái)非常愉悅的飲食體驗(yàn)。

在亞洲的料理經(jīng)驗(yàn)里，肌內(nèi)脂肪量扮演重要的角色，雖然在整個(gè)大宗的消費(fèi)市場(chǎng)，豬肉的食用質(zhì)量被忽略，豬肉的風(fēng)味常被濃重的調(diào)味掩蓋。但是在品牌豬肉追求的利基因子中，豬肉的美味是重要的訴求之一，而肌內(nèi)脂肪量常是美味的指標(biāo)，因此在品牌豬肉的建立或是高肉質(zhì)品系育成的計(jì)劃中，高肌內(nèi)脂肪量成為重要的育種目標(biāo)。本文的目的即在探討高肌內(nèi)脂肪量品系豬只的育種策略。

1 肌內(nèi)脂肪量的品種效應(yīng)

影響豬肉質(zhì)量的因子包括：品種、性別、體重、日齡、飼料、屠前環(huán)境與操作程序等。許多研究表明，品種對(duì)肌內(nèi)脂肪量有相當(dāng)?shù)挠绊?。Lo 等研究杜洛克、藍(lán)瑞斯及其交互雜交豬只，以杜洛克為父畜的豬只，有較以藍(lán)瑞斯為父畜的豬只高的大理石紋評(píng)分與較佳的官能品評(píng)分?jǐn)?shù)。Jung 等分析盤(pán)克夏、杜洛克、藍(lán)瑞斯及大白豬等4 個(gè)品種豬只背脊肉的肌內(nèi)脂肪量，杜洛克顯著優(yōu)于其他3 個(gè)品種。美國(guó)豬種改良協(xié)會(huì)比較杜洛克、藍(lán)瑞斯、約克夏及漢普夏豬只的肌內(nèi)脂肪量，杜洛克也顯著高于其他3 個(gè)品種，說(shuō)明杜洛克作為終端公豬的優(yōu)越性。美國(guó)國(guó)家屠體性能評(píng)估計(jì)劃，分析8 個(gè)品種豬只的肌內(nèi)脂肪量，杜洛克最高（3.59%），盤(pán)克夏次之（2.92%），其次為切斯特白（2.78%）、斑點(diǎn)豬（2.66%）、中波豬（2.62%）、漢普夏（2.19%）、藍(lán)瑞斯（2.13%）及約克夏（2.06%）；美國(guó)豬群希望至少有2.0%的肌內(nèi)脂肪量。Gjerlaug-Enger等分析挪威藍(lán)瑞斯與杜洛克，發(fā)現(xiàn)杜洛克的肌內(nèi)脂肪量有較藍(lán)瑞斯高的遺傳率；杜洛克豬只的肌內(nèi)脂肪量高于藍(lán)瑞斯，同時(shí)肌內(nèi)脂肪量的變異較一般屠體性狀高。美國(guó)愛(ài)荷華大學(xué)在一個(gè)6 個(gè)世代的品系選拔試驗(yàn)中，特別針對(duì)洛克豬群選育，認(rèn)為洛克豬群在肌內(nèi)脂肪量方面有較高的選拔優(yōu)勢(shì)。

2 肌內(nèi)脂肪量的測(cè)定技術(shù)

Copenhafer 綜合了多篇報(bào)告，列出豬肉質(zhì)量性狀的遺傳率與遺傳相關(guān)，肌內(nèi)脂肪量的遺傳率為0.44，較其他肉質(zhì)性狀高，屬于高度遺傳性狀，利用個(gè)體選拔即可達(dá)到育種改良的目的。肌內(nèi)脂肪量是一種屠體質(zhì)量的性狀，測(cè)定方法根據(jù)使用的時(shí)機(jī)、方法及目的各有不同。

2.1 屠體評(píng)分

屠體上最直接的方式就是以觀察對(duì)照肉與標(biāo)準(zhǔn)評(píng)分板進(jìn)行評(píng)分，這也是在肉質(zhì)評(píng)級(jí)上最常用的方法。依據(jù)NPPC（1999）的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)分板，分成10 分：1 分代表含有極少的肌內(nèi)脂肪，分?jǐn)?shù)越高則代表具有越豐富的肌內(nèi)脂肪量，但是對(duì)照的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)分板上只列了1～6 分與10 分的對(duì)照?qǐng)D，在評(píng)分上7、8、9分并沒(méi)有明確的對(duì)照?qǐng)D，對(duì)于7～9 分的評(píng)分較難分辨比較。依據(jù)Procedures to evaluate market hogs（NPPC，1998）書(shū)中的標(biāo)準(zhǔn)，以該對(duì)照評(píng)比為1 分，可推估IMF 含量約為1%，而2 分則IMF 約含2%。日本使用的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)為日本肉質(zhì)評(píng)定協(xié)會(huì)設(shè)計(jì)，將IMF 分類(lèi)為12 級(jí)，其中12 個(gè)等級(jí)評(píng)分皆有圖片可對(duì)照，但是該評(píng)分方法的設(shè)計(jì)主要用來(lái)評(píng)級(jí)牛肉，對(duì)于豬肉并沒(méi)有另作設(shè)計(jì)。

2.2 化學(xué)成分分析- 豬肉脂肪萃取

常見(jiàn)的脂肪萃取方法有使用氯仿與甲醇化學(xué)藥劑混合萃取的Folch method 或Bligh-Dyer method，以及使用乙醚或石油醚萃取的Soxhelt method。Prevolnik 等于2005年探討近紅外線估測(cè)IMF 的試驗(yàn)中對(duì)不同部位豬肉進(jìn)行了2 個(gè)萃取方法（Soxhelt method 與Folch method）的比較，結(jié)果顯示Soxhelt method 萃取的脂肪量顯著高于Folch method（P＜0.000 1），但是2 種方法有極高的正相關(guān)（r=0.99）。這說(shuō)明2 種方法雖然有差異，但所做出的結(jié)果趨勢(shì)是相同的，作為活體或屠體估測(cè)IMF 方法的實(shí)際含量對(duì)照2 種方法都是可行的。

2.3 近紅外線光譜分析（near infrared spectroscopy，NIRS）

近紅外線是指波長(zhǎng)780～2 600 nm 的光波，此方法為非破壞性的檢測(cè)，也不需任何化學(xué)藥劑。主要測(cè)定原理是：應(yīng)用射出的光波在不同物質(zhì)中會(huì)造成不同分子震動(dòng)，而產(chǎn)生不同的光傳導(dǎo)或反射，接收這些光傳導(dǎo)或反射的信息進(jìn)行物質(zhì)組織成分的分析。Prevolnik 等以NIRS 測(cè)定了126 片肌肉樣本，其中包含了豬的背最長(zhǎng)?。╨ongissimus dorsi）與半腱肌（semitendinosus）各46 片；牛的背最長(zhǎng)肌34 片，實(shí)際IMF 對(duì)照則是以化學(xué)萃取的脂肪含量為依據(jù)。結(jié)果顯示，NIRS 測(cè)定不論是豬只背最長(zhǎng)?。≧2=0.84～0.98）、豬只半腱?。≧2=0.91～0.98）或牛背最長(zhǎng)?。≧2=0.93～0.94），測(cè)定值與實(shí)際值間所得到的預(yù)測(cè)模式都具有高的估測(cè)能力，可作為估測(cè)屠體IMF 的工具；然而文中也提到其最主要的缺點(diǎn)是非常依賴(lài)標(biāo)準(zhǔn)品，而標(biāo)準(zhǔn)品的定購(gòu)并不容易。

2.4 計(jì)算機(jī)斷層掃描（computer tomography，CT）

計(jì)算機(jī)斷層掃描即使用X 光照射不同物質(zhì)，對(duì)吸收能量的不同而產(chǎn)生的影像進(jìn)行分析，近期更發(fā)展雙能量X 光，是以不同能量的X 光照射，使測(cè)定更為快速準(zhǔn)確，目前最常用于人體骨質(zhì)密度測(cè)定，預(yù)防骨質(zhì)疏松。早期用于屠體估測(cè)體組成，在估測(cè)體組成中屠體重與實(shí)際值、半屠體脂肪率、肌肉組織與水分含量R2值分別可達(dá)0.998、0.81、0.97 和0.99，都有較高的準(zhǔn)確性。計(jì)算機(jī)斷層的缺點(diǎn)是X 光為放射性物質(zhì)，會(huì)有輻射殘留問(wèn)題。

2.5 B模式超音波儀器檢測(cè)（B-mode ultrasonic scan）

超音波主要是應(yīng)用回聲原理，以聲波在遇到不同組織會(huì)有不同的折射與反射來(lái)產(chǎn)生訊號(hào)，而B(niǎo) 模式則是接受多點(diǎn)的訊號(hào)后就可成2D 影像，利用這樣的影像可以進(jìn)行肌內(nèi)脂肪的估測(cè)。Newcom 等應(yīng)用ALOKA SSD500 超音波儀器與影像分析軟件估測(cè)豬只活體IMF，在D、Y 及全部資料預(yù)測(cè)IMF 準(zhǔn)確性分別為0.36、0.22 和0.31，在杜洛克品種中的表現(xiàn)最佳。Lakshmanan 等應(yīng)用超音波影像與頻譜參數(shù)分析方法（spectral parameter analysis） 屠體估計(jì)IMF 最高的相關(guān)是0.36，但采用多變量回歸分析方法，預(yù)測(cè)結(jié)果可以解釋66%的IMF 變異；他們認(rèn)為此法已可使用于屠宰在線作為估計(jì)IMF 的方法。

比較上述5 個(gè)測(cè)定IMF 的方法，若想達(dá)到活體育種選拔的目的，必須選用可活體測(cè)量的方法，計(jì)算機(jī)斷層方法雖然較為準(zhǔn)確，但需麻醉豬只且不易使用于現(xiàn)場(chǎng)；相反超音波由于方便性高，可測(cè)定量大，較適合作為活體選拔工具。

3 豬肉質(zhì)量性狀的育種策略

由脂肪的生長(zhǎng)波來(lái)看，肌內(nèi)脂肪是最后累積的，高量的IMF 可能伴隨較厚的皮下脂肪，因此，目前豬只選育的一個(gè)主要方向是希望在瘦肉率不下降和背脂厚度不提升的情況下，在已有的高瘦肉率豬群選育，以提高肌內(nèi)脂肪含量。食肉質(zhì)量受肌內(nèi)脂肪含量的影響，但要由豬只活體準(zhǔn)確迅速地測(cè)量出肌內(nèi)脂肪的含量卻不容易。

20世紀(jì)90年代分子技術(shù)興起，標(biāo)志基因協(xié)助選拔（marker assisted selection，MAS）被認(rèn)為可以協(xié)助加速育種改進(jìn)的速度。影響豬只脂肪與肌肉的基因中，較具代表性的為心臟結(jié)合蛋白質(zhì)基因（heart fatty acid binding protein，H-FABP）。Gerbens 等發(fā)現(xiàn)在第6 號(hào)染色體的5’端與intron2 有H-FABP 基因的3 個(gè)變異點(diǎn)，利用HinfⅠ、MspⅠ與HaeⅢ三種限制酶可以將H-FABP 基因分型，并發(fā)現(xiàn)與杜洛克豬只肌內(nèi)脂肪有關(guān)，且HHaadd 有最佳的肌內(nèi)脂肪表現(xiàn)，且背脂厚度與肌內(nèi)脂肪并無(wú)絕對(duì)相關(guān)，所以利用H-FABP 基因選拔精肉型豬只不會(huì)減少肌內(nèi)脂肪。由于H-FABP 在不同品種中分布不同，其種別特異性高，在其他豬群中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)H-FABP，可能無(wú)法有效解釋與所有豬種肌內(nèi)脂肪含量的關(guān)系?；蚪M選拔（genomic selection），最早是由Meuwissen 等提出，其基礎(chǔ)是育種價(jià)可以由整合大量的DNA（遺傳）標(biāo)志信息估計(jì)而來(lái)。隨著分布在整個(gè)基因組大量的遺傳標(biāo)志被發(fā)現(xiàn)，總會(huì)有遺傳標(biāo)志與我們有興趣的基因接近。豬只圖譜定位在2009年晚期，成千上萬(wàn)的SNP（單核甘酸多態(tài)性）現(xiàn)在可以使用?；蚪M選拔的第一步，也是關(guān)鍵的步驟，就是選拔大量有非常正確表型（已知）的動(dòng)物，這些被視作參考畜群。這些參考畜群會(huì)進(jìn)行基因檢測(cè)（定義每頭動(dòng)物的標(biāo)志，SNP），這些基因型與正確的表型整合發(fā)展出一個(gè)統(tǒng)計(jì)模式，提供作為估計(jì)有興趣性狀每個(gè)SNP 的效應(yīng)。這些標(biāo)志基因之后就可以用來(lái)估計(jì)那些沒(méi)有表型、只有SNP 標(biāo)志基因型的動(dòng)物的遺傳價(jià)值。

美國(guó)愛(ài)荷華大學(xué)采用超音波儀器搭配影像分析軟件，估計(jì)豬只肌內(nèi)脂肪量，得到滿(mǎn)意的相關(guān)，并應(yīng)用此技術(shù)針對(duì)IMF 含量高的杜洛克豬只，進(jìn)行一個(gè)6 個(gè)世代肌內(nèi)脂肪量的單性狀選拔研究，結(jié)果選拔品系較對(duì)照品系的IMF 增加了1.46%，證明了該技術(shù)的選拔有效性，但相對(duì)的第10 肋脂肪厚度增加了7.59 mm，腰眼面積減少了7.43 cm2。應(yīng)用整合屠體與肉質(zhì)性狀的綜合選拔指數(shù)，才能育出適合市場(chǎng)需求的豬只。在韓國(guó)Jung 等應(yīng)用Newcom 等的技術(shù)分析2 495 頭盤(pán)克夏、杜洛克、藍(lán)瑞斯及大白豬的肌內(nèi)脂肪量，實(shí)驗(yàn)室分析背脊肉與超音波測(cè)定的IMF 含量，表型與遺傳型相關(guān)分別是0.76、0.75；而2個(gè)性狀的遺傳率分別是0.50、0.40，因此認(rèn)為超音波儀器檢測(cè)活體IMF，可作為遺傳改進(jìn)豬肉質(zhì)量的工具。目前Newcom 等發(fā)展的影像分析軟件已置入若干超音波儀器，并應(yīng)用于活體估測(cè)IMF。另一方面，Tsai and Lo 應(yīng)用B 模式超音波儀器搭配影像分析軟件，加上H-FABP 分子檢測(cè)輔助估計(jì)豬只肌內(nèi)脂肪量，得到滿(mǎn)意的準(zhǔn)確性（R2=0.50），并于2017年開(kāi)始應(yīng)用此技術(shù)預(yù)測(cè)豬只肌內(nèi)脂肪，協(xié)助豬只性狀的遺傳評(píng)估與選拔，期望維持適當(dāng)?shù)闹竞穸?，并提升肌?nèi)脂肪量，培育高肉質(zhì)特殊品系豬只。

挪威在1987年就想納肌內(nèi)脂肪量作為改良豬肉質(zhì)量的育種目標(biāo)，但因?qū)嶋H操作困難，因此，改納入肉色與pH 等肉質(zhì)性狀。研究比較2 種不同的策略：①應(yīng)用CT 的方法與實(shí)時(shí)顯像的超音波技術(shù)活體測(cè)定IMF 作為選拔的依據(jù)，由于IMF 為高遺傳率性狀，候選豬只表型IMF 即具高度價(jià)值；②應(yīng)用Meuwissen 等發(fā)展的基因組選拔方法，早期預(yù)測(cè)年輕候選公豬的IMF。試驗(yàn)結(jié)果顯示，與數(shù)量遺傳的方法比較，挪威的研究指出年輕候選公豬采用基因組選拔肌內(nèi)脂肪量顯著提升遺傳改進(jìn)的速度。要了解的是基因組選拔涉及參考畜群的表型、全體畜群的系譜資料與基因組資料，基因組育種價(jià)的準(zhǔn)確性與可靠性有賴(lài)于參考畜群的大小、性狀的遺傳率與使用表型資料的質(zhì)量。

4 結(jié) 論

亞洲的消費(fèi)者一般偏愛(ài)肌內(nèi)脂肪量高的豬肉，應(yīng)用超音波儀器搭配影像分析軟件活體估測(cè)豬只IMF，可調(diào)控豬只適當(dāng)含量的IMF，在瘦肉率維持適當(dāng)水平與背脂厚度不增厚的情況下，在維持高瘦肉率豬群選育時(shí)，以提高肌內(nèi)脂肪含量為目標(biāo)，是遺傳改良豬肉質(zhì)量性狀的育種策略。