周海霞,蘭摯謙,張凱歌,鄭文德,馬嘉偉,林 薇,張雪艷
(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021)
我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展速度較快,面積居世界首位,蔬菜產(chǎn)品已基本滿(mǎn)足了消費(fèi)要求,蔬菜生產(chǎn)模式已由追求產(chǎn)量型向質(zhì)量型轉(zhuǎn)變。番茄是我國(guó)西北地區(qū)日光溫室栽培的主要特色經(jīng)濟(jì)蔬菜,水分是限制番茄生產(chǎn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的首要因子,合理番茄灌溉調(diào)度是提高番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵[1]。
前人關(guān)于番茄灌溉的研究主要側(cè)重于虧缺灌溉對(duì)番茄品質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)組成的影響。虧缺灌溉后植株在生長(zhǎng)生理、光合產(chǎn)物代謝和分配上都會(huì)發(fā)生一系列變化來(lái)適應(yīng)水分脅迫,適度水分虧缺能刺激作物根系生長(zhǎng),增加根系土壤分布層,加大對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的吸收,促進(jìn)作物地上部分生長(zhǎng),改善植株葉片特性[2-3],但過(guò)度水分虧缺可抑制番茄的生長(zhǎng)發(fā)育,株高、莖粗等隨著土壤水分下限的增大而減少,且會(huì)顯著降低單果重、產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益[4-8]。水分不僅影響植株生長(zhǎng)、物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成,也是影響番茄形成品質(zhì)的主要可控因素之一[9-11]。土壤含水量降低可使植物體內(nèi)的纖維素發(fā)達(dá)、果品組織硬化、苦味產(chǎn)生,從而影響品質(zhì);土壤含水量過(guò)多時(shí)糖、鹽的相對(duì)濃度降低,風(fēng)味因此變淡。虧缺灌溉后果實(shí)糖含量、有機(jī)酸含量、Vc含量及干物質(zhì)積累量和水分利用效率都增加[12-15];灌水頻率影響土壤濕度變化,對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育也有顯著影響,當(dāng)灌水間隔為2~3 d時(shí),番茄的糖酸比隨灌水量的減少而上升,灌水間隔為4 d時(shí),番茄的糖酸比和Vc含量等品質(zhì)指標(biāo)隨灌水量的減少而降低[16]。果實(shí)積累的糖分為果糖、葡萄糖和蔗糖,是果實(shí)品質(zhì)成分和風(fēng)味物質(zhì)如維生素、色素和芳香物質(zhì)等合成的基礎(chǔ)原料,也是植物生命活動(dòng)包括果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育所需的基礎(chǔ)物質(zhì)[17],其中蔗糖在植株葉片細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)通過(guò)磷酸丙糖合成后通過(guò)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入到果實(shí)中,隨后又被SPS(蔗糖磷酸合成酶)和SS(蔗糖合成酶)重新合成。水分虧缺提高了果實(shí)中SPS和SS的活性,降低了果實(shí)成熟期AI(酸性轉(zhuǎn)化酶)和NI(中性化酶)的活性,促進(jìn)了蔗糖水解為葡萄糖和果糖,進(jìn)而引起了淀粉水解速度的加快,導(dǎo)致果實(shí)中可溶性糖的含量增加[19],番茄品質(zhì)風(fēng)味提升。
因此,合理灌溉可以有效改善果實(shí)品質(zhì)與產(chǎn)量,提高經(jīng)濟(jì)效益,同時(shí),還可以解決水資源浪費(fèi)等問(wèn)題,但是系統(tǒng)圍繞灌水量和灌水頻率對(duì)設(shè)施番茄品質(zhì)產(chǎn)量、糖組分和糖代謝酶及糖分累積機(jī)理的研究鮮有報(bào)道,為此,本文以前人研究為基礎(chǔ),結(jié)合節(jié)水和增質(zhì)兩方面,系統(tǒng)研究秋冬茬、冬春茬番茄不同灌水量和灌水頻率對(duì)其品質(zhì)產(chǎn)量、糖組分、糖相關(guān)代謝酶活性及糖分累積的影響,以期為日光溫室番茄栽培的合理灌溉提供理論依據(jù)。
本試驗(yàn)研究于2015年12月至2016年11月在寧夏賀蘭園藝產(chǎn)業(yè)園4號(hào)日光溫室中進(jìn)行,2015—2016年冬春茬和2016年夏秋茬試驗(yàn)處理設(shè)置一致,所用番茄品種為粉太郎1,所用土壤為沙壤土。試驗(yàn)設(shè)置灌水量L和灌溉頻率P兩個(gè)因素,其中灌水量設(shè)置4個(gè)水平:L1、L2、L3、L4,灌溉頻率設(shè)置2個(gè)水平:P1、P2,共8個(gè)處理:L1P1、L1P2、L2P1、L2P2、L3P1、L3P2、L4P1、L4P2。每個(gè)灌水量水平按三個(gè)生育期設(shè)置3個(gè)水量,灌水由時(shí)間控制器控制電源開(kāi)關(guān)自動(dòng)滴灌,每個(gè)處理總灌水量由水表記錄。定植密度株距40 cm,行距80 cm,每個(gè)處理3次重復(fù),小區(qū)面積為1.4 m×6.13 m=8.582 m2,區(qū)組隨機(jī)排列,兩個(gè)小區(qū)間用苯板隔離,田間栽培管理一致。兩茬試驗(yàn)灌水量和灌水頻率處理設(shè)置如表1。
果實(shí)品質(zhì)測(cè)定:取番茄第三穗果進(jìn)行品質(zhì)測(cè)定,每個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取4個(gè)果實(shí)共12個(gè)果實(shí)并保存于-20℃冰箱,以備常規(guī)品質(zhì)及酶活性測(cè)定。Vc含量采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定;有機(jī)酸含量采用堿(NaOH)滴定法測(cè)定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定;可溶性固形物含量采用TD-45數(shù)字折光儀測(cè)定;硝酸鹽含量采用硫酸-水楊酸法測(cè)定;蔗糖含量和果糖含量采用間苯二酚光度法測(cè)定;葡萄糖含量采用葡萄糖氧化酶-辣根過(guò)氧化物酶-鄰聯(lián)茴香胺偶聯(lián)反應(yīng)分光光度法測(cè)定;淀粉含量采用高氯酸水解-蒽酮比色法測(cè)定;蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性和蔗糖合成酶(SS)活性采用分光光度法測(cè)定;酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性采用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定。
表1 試驗(yàn)處理設(shè)置/(ml·株-1·天-1)
產(chǎn)量測(cè)定:每穗果成熟后測(cè)量產(chǎn)量進(jìn)行累加,最終分別統(tǒng)計(jì)各處理整個(gè)生育期的總產(chǎn)量,并且按照666.7 m2番茄種植的株數(shù)折合產(chǎn)量;每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取4個(gè)果實(shí)共12果實(shí)于烘箱105℃殺青0.5 h后降至65℃烘干測(cè)定果實(shí)干重,并根據(jù)666.7 m2的株數(shù)和單株果數(shù)折算干果實(shí)產(chǎn)量。
數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2007軟件和SPSS 17.0軟件進(jìn)行處理和主成分分析,采用LSD方法在P<0.05水平進(jìn)行二因素顯著性分析。
表2結(jié)果顯示,在一定灌水量范圍內(nèi)適當(dāng)降低灌水量可提高番茄果實(shí)可溶性固形物、Vc含量、糖酸比等,從而提高了番茄品質(zhì)和風(fēng)味,相反,灌水量較多時(shí)會(huì)造成番茄品質(zhì)下降,而灌水頻率對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)無(wú)顯著影響。冬春茬果實(shí)可溶性酸、可溶性糖含量和糖酸比均在灌水量為L(zhǎng)2時(shí)達(dá)最大值,L1處理Vc含量和硝酸鹽含量分別比L4處理高27.50%、1.34%;夏秋茬番茄可溶性酸、可溶性糖含量和糖酸比的平均值L1處理分別顯著高于L4處理41.86%、34.45%和49.60%,Vc含量L1P1處理分別比L3P1、L4P1顯著高12.68%、21.57%,硝酸鹽含量在L1處理分別顯著高于L2處理、L3處理和L4處理57.50%、75%和103%。
水分利用效率(WUE)指植物消耗單位水量所產(chǎn)出的同化量,反映植物生產(chǎn)過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)化效率,也是評(píng)價(jià)一定水分條件下植物生長(zhǎng)適宜度的綜合指標(biāo)之一,WUE=總產(chǎn)量/總灌水量。由表3可以得出,隨灌水量增加產(chǎn)量增加,會(huì)造成水分利用效率WUE下降,而灌水頻率對(duì)產(chǎn)量和WUE的影響沒(méi)有達(dá)到顯著性。兩茬番茄的WUE均在L1與L3、L4間差異顯著,其中冬春茬L1的WUE分別顯著高于L3、L4處理39.21%、64.52%;冬春茬番茄產(chǎn)量在L4與L3處理下分別顯著高出L1處理30.94%與24.47%,夏秋茬產(chǎn)量在L4、L3處理下分別顯著大于L1處理21.63%、18.89%。
表2 各灌水處理下番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)表
表3 各處理產(chǎn)量及水分利用效率統(tǒng)計(jì)比較
表4結(jié)果表明,在一定的灌水量范圍內(nèi)(除冬春茬L1處理外),番茄果糖、蔗糖和葡萄糖含量以及SS、SPS活性隨灌水量增加呈下降的變化趨勢(shì),淀粉含量與AI、NI活性的變化相反,而灌水頻率對(duì)它們均無(wú)顯著影響。冬春茬番茄果糖和葡萄糖含量及SS和SPS活性均在L2處理下最大,L2處理的果糖含量分別比L1、L3和L4處理顯著高出0.609倍、1.74倍和3.1倍,葡萄糖含量、SS活性在L2處理下分別顯著高于L4處理80.55%、73.53%,蔗糖在L1處理下顯著高于L4處理40.65%,L4的NI活性顯著高于其他處理,AI在灌水量為L(zhǎng)2水平時(shí)活性最低;夏秋茬番茄果糖含量在L1處理顯著高于L3和L4 1.02倍、1.25倍,葡萄糖含量在L1P1處理下顯著高于L4處理48.93%,蔗糖L1處理顯著高出L4處理38.97%,SS活性在L1處理分別顯著高出L3處理、L4處理64.75%、83.61%,L1處理的SPS活性分別顯著高于L3處理及L4處理67.54%及97.51%,L3、L4處理的AI活性分別顯著高于L1處理62.89%、66.99%。
對(duì)各灌水處理品質(zhì)、產(chǎn)量和水分利用效率、糖組分、糖代謝酶活性指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,由表5可以看出,冬春茬主成分1特征值為11.633,貢獻(xiàn)率為72.71%,主成分2特征值為3.72,貢獻(xiàn)率為23.25%,前兩個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)95.96%;夏秋茬主成分1特征值為15.365,貢獻(xiàn)率為96.03%。通過(guò)主成分分析表6的初始因子載荷,將初始因子載荷矩陣中的數(shù)據(jù)輸入到數(shù)據(jù)編輯窗口(為變量冬春茬B1、B2,夏秋茬B1),再利用公式“冬春茬A1=B1/SQR(11.633)、A2=B2/SQR(3.72)、夏秋茬A1=B1/SQR(15.365)”即可得到特征向量“冬春茬A1、A2”、“夏秋茬A1”(表7)。
表5 各處理特征值和累積貢獻(xiàn)率
Table 5 Eigenvalues and cumulative contribution proportions of different treatments
主成分Principlecomponents冬春茬 Winter-spring crop特征值Eigenvalues貢獻(xiàn)率/%Proportion累積貢獻(xiàn)率/%Cumulative proportion夏秋茬 Summer-autumn crop特征值Eigenvalues貢獻(xiàn)率/%Proportion累積貢獻(xiàn)率/%Cumulative proportion111.63372.70872.70815.36596.03396.03323.7223.24895.9570.2551.59197.62430.3262.03997.9950.1761.10298.72640.1430.89798.8920.1060.6699.38650.090.56599.4570.0590.36899.75460.0510.3299.7770.0280.17699.9370.0360.2231000.0110.071008001000010090010000100100010000100110010000100120010000100130010000100140010000100150010000100160010000100
表6 初始因子載荷矩陣
表7統(tǒng)計(jì)了表6中特征值對(duì)應(yīng)的特征向量,即主成分與原變量的關(guān)系密切程度,特征向量的絕對(duì)值越大則關(guān)系越密切。冬春茬第一主成分與Vc、硝酸鹽、可溶性固形物、有機(jī)酸、4個(gè)糖組分、SS活性、AI活性、NI活性、產(chǎn)量及WUE關(guān)系密切,第二主成分與Vc、可溶性糖、糖酸比、葡萄糖、SPS活性、SS活性、AI活性、產(chǎn)量及WUE關(guān)系密切;夏秋茬番茄第一主成分與Vc、有機(jī)酸、蔗糖、葡萄糖、SS活性、NI活性、產(chǎn)量及WUE關(guān)系密切。
表7 相關(guān)矩陣的特征向量
綜上所述,冬春茬番茄Vc、葡萄糖、SS活性、AI活性、產(chǎn)量及WUE對(duì)其品質(zhì)及產(chǎn)量形成影響與貢獻(xiàn)較大;夏秋茬番茄Vc、有機(jī)酸、蔗糖、葡萄糖、SS活性、NI活性、產(chǎn)量及WUE對(duì)其品質(zhì)及產(chǎn)量形成影響與貢獻(xiàn)較顯著。
由特征向量得出由標(biāo)準(zhǔn)化變量所表達(dá)的各主成分的關(guān)系式,由于冬春茬前 2 個(gè)主成分已反映了全部信息的95.96%,夏秋茬前1個(gè)主成分反映了全部信息的96.03%,所以冬春茬可以由前2 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為權(quán)數(shù)求加權(quán)均值得主成分綜合得分E1,夏秋茬由前1個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為權(quán)數(shù)求加權(quán)均值得主成分綜合得分E2。這個(gè)綜合得分可以綜合評(píng)價(jià)不同灌水量和灌水頻率對(duì)番茄品質(zhì)形成及產(chǎn)量的影響,某個(gè)處理綜合得分越高則表明這個(gè)處理品質(zhì)與產(chǎn)量綜合評(píng)價(jià)最優(yōu)。
E1= 0.7271 Prin1+0.2325 Prin2
E2= 0.9603 Prin1
各處理主成分綜合得分及綜合排序如表8所示。就灌水量處理而言,冬春茬各灌水量下綜合得分為L(zhǎng)2>L3>L1>L4,夏秋茬為L(zhǎng)1>L2>L3>L4,其中冬春茬L2P1處理綜合得分最高,夏秋茬L1P1處理最高,即兩個(gè)處理下的果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量綜合性最優(yōu)。
表8 番茄各灌水處理品質(zhì)及產(chǎn)量的綜合評(píng)分和綜合排序
水分虧缺雖提高了番茄果實(shí)品質(zhì)卻不同程度降低了產(chǎn)量,二者是一對(duì)相互矛盾的共存體,產(chǎn)量直接影響經(jīng)濟(jì)效益,而作為影響作物生長(zhǎng)的五大環(huán)境因子之一的水分,對(duì)產(chǎn)量的形成更是起著至關(guān)重要的作用。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示,增加灌水量可以提高產(chǎn)量,但會(huì)導(dǎo)致水分利用效率降低,而灌水頻率對(duì)產(chǎn)量及水分利用效率無(wú)顯著影響,適當(dāng)減少灌水量可以提高水分生產(chǎn)效率,起到節(jié)水的效果。有研究與本研究得出了一致的結(jié)果[20-21],快速膨大期低灌水處理均對(duì)產(chǎn)量有不利影響[22-23],開(kāi)花期水分虧缺提高了水分利用效率。
基于庫(kù)源同化物競(jìng)爭(zhēng)理論的品質(zhì)調(diào)控一直都是研究熱點(diǎn),而品質(zhì)的形成過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程,本研究通過(guò)主成分分析得出,Vc、有機(jī)酸、蔗糖、葡萄糖、SS活性、AI活性、NI活性、產(chǎn)量及WUE等指標(biāo)對(duì)番茄品質(zhì)及產(chǎn)量形成影響與貢獻(xiàn)較大,且各品質(zhì)指標(biāo)對(duì)水分的敏感程度及響應(yīng)過(guò)程不盡相同。番茄成熟期水分、肥料對(duì)番茄品質(zhì)的影響很大[24-26]。本試驗(yàn)通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),適當(dāng)減少灌水量可以提高番茄果實(shí)可溶性糖含量、Vc含量、糖酸比等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),從而提高了番茄品質(zhì)和風(fēng)味,相反,灌水量較多時(shí),會(huì)造成番茄品質(zhì)下降,這一方面是因?yàn)樗謱?duì)番茄果實(shí)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有稀釋作用,可溶性固形物、可溶性糖等物質(zhì)會(huì)因灌水量的增加而被稀釋減少,另一方面是由于水分的增加降低了促進(jìn)蔗糖合成的酶活性而造成蔗糖含量下降,從而降低番茄果實(shí)風(fēng)味品質(zhì),這與關(guān)于節(jié)水調(diào)質(zhì)方面的研究結(jié)果相符[27]。糖分累積是番茄果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵因素,番茄果實(shí)的糖分主要由葡萄糖、果糖和蔗糖組成,蔗糖通過(guò)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入到果實(shí)中之后,會(huì)在蔗糖代謝相關(guān)酶的作用下分解成葡萄糖和果糖[28],蔗糖代謝酶有四種,SS和 SPS活性之和為合成活性,AI 和 NI 活性之和為分解活性,推測(cè)番茄果實(shí)中糖分的累積是由合成活性和分解活性之和,即凈活性決定的[29]。本研究發(fā)現(xiàn),在一定灌水量范圍內(nèi),促進(jìn)蔗糖合成酶SS、SPS活性隨著灌水量的增加呈下降的變化,而催化蔗糖分解的酶AI、NI的活性隨著灌水量的增加逐漸增強(qiáng),但當(dāng)灌水量低于適宜范圍時(shí),同樣會(huì)造成SS、SPS活性下降和AI、NI活性的增強(qiáng),所以當(dāng)灌水量減少時(shí)因SS、SPS活性升高而加速了蔗糖的合成,AI 和 NI活性下降而減緩了蔗糖分解成果糖和葡萄糖,而果糖的甜度是蔗糖的 1.8 倍,灌水量增加抑制了蔗糖水解成果糖,所以造成番茄整體甜度的下降,從而使品質(zhì)變劣。崔秀敏等[30]研究發(fā)現(xiàn),水分虧缺降低了果實(shí)成熟期AI和NI的活性,與本研究的結(jié)果相符。本文通過(guò)對(duì)各灌水處理品質(zhì)、產(chǎn)量和水分利用效率、糖組分、糖代謝酶活性指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,解釋各處理產(chǎn)生差異的主成分貢獻(xiàn)的冬春茬主要有2個(gè)主成分,主成分1貢獻(xiàn)率為72.71%,主成分2貢獻(xiàn)率為23.25%,這兩個(gè)主成分可以解釋差異產(chǎn)生的95.96%;夏秋茬主要有1個(gè)主成分,其貢獻(xiàn)率為96.03%。結(jié)果表明冬春茬L2P1處理綜合得分最高,夏秋茬L1P1處理綜合得分最高。
1)增加灌水量可提高產(chǎn)量,但會(huì)造成WUE下降,適當(dāng)減少灌水量可以提高番茄可溶性糖含量、Vc含量等,從而提高了番茄品質(zhì)和風(fēng)味,而灌水頻率對(duì)產(chǎn)量及各品質(zhì)指標(biāo)無(wú)顯著影響;冬春茬有機(jī)酸、可溶性糖含量和糖酸比均在灌水量水平為L(zhǎng)2時(shí)最大,夏秋茬有機(jī)酸、可溶性糖含量和糖酸比在L1處理最大。
2)在一定灌水量范圍內(nèi),減少灌水量可提高SS和SPS活性而加速了蔗糖的合成,抑制AI 和 NI活性而減緩蔗糖分解成果糖和葡萄糖,進(jìn)而提高了蔗糖的合成量而改善了品質(zhì);冬春茬SS和SPS活性最大、果糖和葡萄糖含量最高及AI活性最低均出現(xiàn)在灌水量水平為L(zhǎng)2,夏秋茬SPS和SS活性及果糖含量在L1處理最大。
3)根據(jù)主成分綜合分析得出,冬春茬L2P1處理綜合得分最優(yōu),夏秋茬L1P1處理最優(yōu)即冬春茬苗期、開(kāi)花坐果期、盛果期至拉秧分別灌水150、200、 400 ml·株-1·天-1,每天灌水一次;夏秋茬苗期、開(kāi)花坐果期、盛果期至拉秧分別灌水300、600、900 ml·株-1·天-1,每天灌水兩次。