呂 鳳 楊 帆 范 滔 劉 京 李 乾 王林剛 龍曉波
(華智水稻生物技術(shù)有限公司,湖南長沙410011)
水稻是我國近七成人口的主食,亦是全世界大約一半人口的主要糧食作物。我國是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國,近百年來,在全國水稻科研工作者的共同努力下,水稻研究不斷創(chuàng)新進(jìn)步,尤其是在丁穎、黃耀祥、袁隆平等一批優(yōu)秀科學(xué)家的帶領(lǐng)下,水稻先后經(jīng)歷矮化育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用、超級(jí)稻研發(fā)和水稻功能基因組研究等重要階段,促使水稻產(chǎn)量得到大幅提高[1]。同時(shí),由于人口數(shù)量增長、環(huán)境惡化、耕地面積減少、耕地質(zhì)量下降等因素[2],要求育種家們能夠選育出廣適性強(qiáng)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻品種。因此通過對(duì)1977-2018年審定水稻品種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,以初步解析中國近40年來水稻品種審定的總體趨勢(shì)規(guī)律以及相關(guān)性狀的變化趨勢(shì),旨在為水稻新品種選育提供參考。
1.1 品種審定數(shù)量呈上升趨勢(shì)1977-2018年共審定水稻品種10628個(gè),其中通過國家審定的品種數(shù)為1349個(gè),地方審定的品種數(shù)為9279個(gè)(圖1)。審定品種數(shù)量呈現(xiàn)上升趨勢(shì),前20年審定的品種數(shù)量相對(duì)少,總計(jì)為796個(gè),而后20年達(dá)9832個(gè),特別是2005年之后每年審定品種總數(shù)都超過400個(gè)。水稻總審定品種數(shù)從1999年的104個(gè)增至2018年的943個(gè),增長9倍。這主要得益于2000年《中華人民共和國種子法》頒布實(shí)施,該法對(duì)培育種業(yè)多元市場主體、激活種子市場發(fā)揮了重要作用,種業(yè)領(lǐng)域全面進(jìn)入政企、事企分開發(fā)展的市場化階段[3]。2011-2015年由于品種審定標(biāo)準(zhǔn)提高了對(duì)抗性和品質(zhì)等方面的要求,種子市場收緊,經(jīng)營主體數(shù)量逐漸減少,該時(shí)期水稻品種的審定數(shù)量有所下降,平均每年476.6個(gè)。2014年后,國家先后啟用了品種審定的綠色通道和聯(lián)合體試驗(yàn)渠道,品種試驗(yàn)的方式更加多元化,參試品種的數(shù)量因此迅速增加[4]。因此推測在未來一段時(shí)期品種數(shù)量也將持續(xù)上升。
圖1 1977-2018年水稻品種審定情況
1.2 品種類型水稻經(jīng)歷矮稈革命后,20世紀(jì)70年代初期經(jīng)歷了三系雜交育種,90年代初期經(jīng)歷了兩系雜交育種[5]。從品種類型分析,粳稻審定數(shù)量所占比重下降(圖2),從1977年的66.7%降至2018年的22.7%(不包含秈粳交雜交稻);常規(guī)稻審定數(shù)量占比下降,但在2012-2014年常規(guī)稻比重有所回升,雜交稻比例有所下降,說明常規(guī)水稻育種又逐漸被重視(圖3);雜交稻審定數(shù)量所占比重大幅度上升,其中三系雜交稻比例下降,兩系雜交稻所占比重逐漸上升(圖4)。整體而言,秈稻品種審定數(shù)量所占比重大于粳稻。
圖2 秈稻和粳稻的占比圖
圖3 常規(guī)稻和雜交稻的占比圖
圖4 三系雜交水稻和兩系雜交水稻的占比圖
1.3 品種來源多層次化
1.3.1 科研院所類通過對(duì)水稻品種審定主體的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(圖5),科研院所方面,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所申請(qǐng)的水稻品種達(dá)687個(gè),領(lǐng)先于中國水稻研究所的372個(gè)和福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的284個(gè)。此排名中大部分是省級(jí)和國家級(jí)的研究機(jī)構(gòu),但也發(fā)現(xiàn)市級(jí)單位如通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院以129個(gè)排第10位。黃華占是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的,該品種被多個(gè)省審定,具有優(yōu)良的耐熱性、廣適性和耐肥抗倒性,提高了蒸煮和外觀品質(zhì)[6]。
圖5 科研院所審定品種情況
1.3.2 企業(yè)類企業(yè)作為審定主體的前20強(qiáng)排名中(圖6),隆平高科可謂一枝獨(dú)秀。在前20強(qiáng)中,有4家屬于隆平高科,其審定的水稻品種數(shù)目總計(jì)達(dá)600個(gè),遙遙領(lǐng)先于其他企業(yè)。
1.4 親本引用情況對(duì)1977-2018年通過審定的品種的系譜進(jìn)行分析(表1),發(fā)現(xiàn)作為親本被使用次數(shù)最多的材料是明恢63,累計(jì)被使用422次。在此排行中最早作為親本被引用參與審定的材料是珍汕97A,參審品種是汕優(yōu)2號(hào),審定的時(shí)間為1978年;最近一次作為親本材料育成的品種參與審定時(shí)間為2018年,跨度40年,可謂經(jīng)久不衰。
圖6 企業(yè)審定品種情況
表1 親本使用前十排名
表2 父本使用前十排名
對(duì)父本使用情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表2),作為父本被使用次數(shù)最多的材料是明恢63,是我國人工制恢工作中第一個(gè)取得突破的優(yōu)良恢復(fù)系。該品種恢復(fù)譜廣、恢復(fù)力強(qiáng)、配合力強(qiáng),具有優(yōu)良的綜合農(nóng)藝性狀,抗稻瘟病且制種產(chǎn)量高。它不僅是我國雜交水稻組合配組中應(yīng)用最廣、持續(xù)應(yīng)用時(shí)間最長、效益最顯著的恢復(fù)系,還是我國新恢復(fù)系選育中貢獻(xiàn)最大的優(yōu)良種質(zhì)[7-8]。雖然華占2008年作為親本材料參與品種審定,但僅僅11年時(shí)間就已被引用179次,華占現(xiàn)象已經(jīng)十分明顯(表3)。華占作為直接引用父本審定的品種總數(shù)為138個(gè),2008-2012年為13個(gè),這屬于華占剛開始作為父本的階段,僅使用三系雜交育種法進(jìn)行選育;2013-2018年這6年間,華占現(xiàn)象凸顯,作為直接父本審定的品種為125個(gè),增長近10倍,國家審定數(shù)與前一階段相比超過10倍,同時(shí)也出現(xiàn)運(yùn)用兩系雜交育種法育成的品種。將華占育成的品種主要性狀的統(tǒng)計(jì)值與同期所有品種比較發(fā)現(xiàn),2013-2018年每667m2產(chǎn)量超出總平均值11.18kg,兩階段的畝有效穗數(shù)也超出總平均值(表4)。對(duì)于育種家而言,華占已被列入優(yōu)勢(shì)父本的選擇隊(duì)列。
不育系方面,Ⅱ-32A是作為不育系審定最多品種的材料,累計(jì)達(dá)360次(表5)。最早以其作為母本審定的品種Ⅱ優(yōu)63,出現(xiàn)在1990年,最晚出現(xiàn)在2018年審定品種潢達(dá)A的系譜中(Ⅱ-32A/潢達(dá)B)。
表3 以華占作為直接父本審定的品種情況
表4 主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)
表5 不育系使用前十排名
1.5 珍汕97A作為直接母本引用情況在這些廣泛應(yīng)用的親本中,珍汕97A是較早用于母本使用的材料,目前仍在使用,而華占是2008年作為父本使用的材料,歷經(jīng)10年榜上有名。對(duì)直接引用珍汕97A為母本審定的品種進(jìn)行分析,結(jié)果顯示從1978年開始出現(xiàn)以珍汕97A為直接母本配組選育的品種,其中1987年選育的品種占總審定品種的 18.3%,由此可見珍汕97A在當(dāng)時(shí)發(fā)揮了重要的作用(圖7)。
在華智育種管家系譜查詢功能中,檢索到以珍汕97A作為直接母本的品種數(shù)為256個(gè)(圖8)。
圖7 珍汕97A作為直接母本審定的品種情況
圖8 珍汕97A作為母本的品種系譜圖
2.1 農(nóng)藝性狀變化
2.1.1 品種產(chǎn)量在穩(wěn)步增長如圖9所示,審定的秈稻、粳稻品種產(chǎn)量呈穩(wěn)步增加趨勢(shì)。粳稻品種每667m2平均產(chǎn)量在2012年突破600kg,秈稻審定品種平均產(chǎn)量在2016年突破550kg,并處于穩(wěn)步增長趨勢(shì),預(yù)計(jì)不久后將突破600kg。
2.1.2 株高表現(xiàn)出增長趨勢(shì)由于水稻矮稈革命,在此期間育成的品種株高在80.0~90.0cm之間,在這期間重要的遺傳資源有桂朝2號(hào)等。而后株高表現(xiàn)出增長趨勢(shì),秈稻平均株高增至113.5cm,粳稻平均株高增至102.0cm。整體而言,秈稻的平均株高要高于粳稻(圖10)。
2.1.3 平均穗長增加穗長是典型的數(shù)量性狀,是影響水稻產(chǎn)量的重要因子之一。通過對(duì)審定品種的穗長進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,發(fā)現(xiàn)秈稻穗長平均在20.0cm以上,從1978年的20.2cm增至2018年的24.1cm;粳稻平均穗長從1978年的14.0cm增至2018年的17.7cm(圖11)。我國北方第一個(gè)育成的粳型超級(jí)稻品種沈農(nóng)265,其穗長為19.0~20.0cm??蒲泄ぷ髡邔?duì)其穗部性狀進(jìn)行了相關(guān)研究,并定位了多個(gè)控制穗部相關(guān)的QTL。由于穗部性狀的遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜,克隆的基因/QTL相對(duì)較少,能夠應(yīng)用到育種上的基因/QTL更少[9]。
圖9 水稻審定品種的平均產(chǎn)量情況
圖10 水稻審定品種的平均株高情況
圖11 水稻審定品種的穗長情況
2.1.4 畝有效穗數(shù)表現(xiàn)出減少趨勢(shì)畝有效穗數(shù)是直接影響水稻產(chǎn)量的因素。在統(tǒng)計(jì)中發(fā)現(xiàn)(圖12),粳稻畝有效穗數(shù)在1989-2000年間變化較大,可能是由于在這階段出現(xiàn)有效穗數(shù)兩極化現(xiàn)象,例如,出現(xiàn)鳳稻9號(hào)高有效穗數(shù)的品種,從而導(dǎo)致變化無規(guī)律;2000年后畝有效穗數(shù)大部分在20萬穗以上,在2014-2018年趨于穩(wěn)定。秈稻畝有效穗數(shù)出現(xiàn)減少趨勢(shì),可能與環(huán)境等其他因素有關(guān)。
2.1.5 每穗實(shí)粒數(shù)增加從圖13可知,秈稻和粳稻的每穗實(shí)粒數(shù)都處于增加趨勢(shì),秈稻從1989年的92.0粒增加到2018年的139.1粒,粳稻從1989年的98.5粒增加到2018年的124.3粒。總體而言,秈稻的穗實(shí)粒數(shù)增長要大于粳稻增長速率,最終秈稻的穗實(shí)粒數(shù)要大于粳稻的穗實(shí)粒數(shù)。
圖12 水稻審定品種的畝有效穗數(shù)情況
圖13 水稻審定品種的每穗實(shí)粒數(shù)情況
2.1.6 結(jié)實(shí)率粳稻結(jié)實(shí)率從1989年的82.3%增至2018年的87.4%;秈稻結(jié)實(shí)率出現(xiàn)同比下降。粳稻結(jié)實(shí)率平均高于秈稻4.6%(圖14)。
2.1.7 千粒重秈稻千粒重從1983年的23.5g增至2018年的26.1g;粳稻變化不明顯,整體處于25.0~27.0g之間(圖15)。
2.2 審定品種的品質(zhì)性狀
2.2.1 碾米品質(zhì)碾米品質(zhì)主要包括糙米率、精米率和整精米率。根據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)秈稻和粳稻的糙米率、精米率和整精米率未發(fā)生變化,處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。粳稻的3個(gè)性狀統(tǒng)計(jì)值都高于秈稻(圖16~17)。
圖14 水稻審定品種的結(jié)實(shí)率情況
圖15 水稻審定品種的千粒重情況
圖16 水稻審定品種的糙米率情況
圖17 水稻審定品種的精米率和整精米率情況
2.2.2 外觀品質(zhì)
2.2.2.1 堊白度和堊白粒率在現(xiàn)階段水稻不再只是追求產(chǎn)量,而要側(cè)重于保證質(zhì)量。高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是作物育種永遠(yuǎn)不變的目標(biāo)。堊白度是影響水稻外觀的重要因素,從統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析,秈稻和粳稻的堊白度都處于下降趨勢(shì),秈稻的堊白度從1997年的23.6%下降到2018年的4.6%;粳稻的堊白度從1997年的4.2%下降到2018年的2.9%。秈稻堊白粒率從1997年的67.8%下降到2018年的23.2%,下降近3倍;粳稻堊白粒率在2000-2007年間出現(xiàn)不同程度的增長,最終還是處于下降趨勢(shì)。秈稻的堊白粒率下降最為顯著。整體而言,秈稻的堊白度和堊白粒率要高于粳稻,但秈稻的堊白度和堊白粒率下降速率要高于粳稻(圖18)。
圖18 水稻審定品種的堊白度和堊白粒率情況
2.2.2.2 透明度從圖19中可知,秈稻的透明度高于粳稻透明度,粳稻透明度處于1.0~1.6之間,秈稻透明度處于1.0~2.5之間。
2.2.3 蒸煮品質(zhì)
2.2.3.1 膠稠度膠稠度影響大米的蒸煮,從而影響大米的食用品質(zhì)。秈稻膠稠度從1987年的43mm增加到2018年的72mm,增加29mm;粳稻膠稠度未發(fā)生明顯變化。整體上看,粳稻膠稠度要高于秈稻,但最后趨于一致(圖20)。
2.2.3.2 堿消值和直鏈淀粉含量秈稻堿消值變化復(fù)雜,在1993-1996年、1998-2001年、2006-2010年、2017-2018年處于增長狀態(tài),其他年間處于降低狀態(tài);粳稻堿消值相對(duì)比較穩(wěn)定,未出現(xiàn)大變化。秈稻和粳稻的直鏈淀粉含量處于下降趨勢(shì),秈稻直鏈淀粉含量從1989年的20.9%降為2018年的16.7%;粳稻直鏈淀粉含量從1989年的17.2%降至2018年的15.7%。秈稻直鏈淀粉含量要高于粳稻直鏈淀粉含量(圖21)。
圖19 水稻審定品種的透明度情況
圖20 水稻審定品種的膠稠度情況
3.1 國審水稻品種基本情況
3.1.1 國審水稻品種組成情況2018年9月18日國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布了2018年的國家農(nóng)作物審定名單,其中有268個(gè)水稻品種通過了國家審定,這是歷年來數(shù)量最多的一年。在這些水稻品種中,秈稻228個(gè),占85.1%;雜交稻234個(gè),占87.3%(圖22)。
圖22 2018年國審稻品種構(gòu)成情況
3.1.2 性狀表現(xiàn)對(duì)2018年通過國審的水稻品種的農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀和米質(zhì)性狀等進(jìn)行統(tǒng)計(jì),統(tǒng)計(jì)結(jié)果反映了我國目前國審品種在各項(xiàng)主要指標(biāo)上的平均水平(表6)。同時(shí)表明秈稻和粳稻在多項(xiàng)指標(biāo)上存在明顯差異。
3.1.3 優(yōu)質(zhì)米情況自2011年起國家對(duì)水稻品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)要求提高,原農(nóng)業(yè)部制定《食用稻品種品質(zhì)》等相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)并不斷完善。2018年通過國家審定的268個(gè)水稻品種中,達(dá)到優(yōu)質(zhì)米部標(biāo)的有134個(gè),占比50%。
3.1.4 抗性情況病蟲害抗性方面:抗稻瘟病品種比例相對(duì)較高,有38個(gè),占比為14.2%;抗白葉枯病品種為8個(gè),抗褐飛虱品種為2個(gè)。
3.2 地方審定品種基本情況
3.2.1 地方審定水稻品種組成情況對(duì)地方審定品種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,發(fā)現(xiàn)與國審品種組成相似,但所占比例不同,雜交稻435個(gè),占64.4%,常規(guī)稻為240個(gè),占35.6%;秈稻占70.7%,粳稻占27.7%,秈粳稻占1.6%(圖23)。
表6 2018國審水稻品種性狀統(tǒng)計(jì)
圖23 2018年地方審定品種組成情況
3.2.2 性狀表現(xiàn)通過對(duì)秈稻、粳稻及秈粳稻的性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表7),發(fā)現(xiàn)秈稻外觀性狀如平均堊白度和堊白粒率高于粳稻;農(nóng)藝性狀如畝有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、整精米率、產(chǎn)量低于粳稻;千粒重、穗長、長寬比要高于粳稻。秈粳稻大部分性狀處于秈稻和粳稻之間。
表7 2018年地方審定品種的性狀表現(xiàn)情況
3.2.3 優(yōu)質(zhì)米情況對(duì)2018年地方審定水稻品種的米質(zhì)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)米的品種數(shù)為166個(gè),占24.6%,該比值低于國審品種部標(biāo)優(yōu)質(zhì)米。
3.2.4 抗性情況對(duì)2018年地方審定水稻品種的抗病性進(jìn)行統(tǒng)計(jì),發(fā)現(xiàn)有255個(gè)品種具有抗稻瘟病特性,占37.8%;其他抗性品種數(shù)量相對(duì)較少,抗白葉枯病品種71個(gè),抗稻曲病品種57個(gè),抗紋枯病品種76個(gè),抗條紋葉枯病品種43個(gè)。
綜合分析近40年我國水稻審定品種的基本情況,發(fā)現(xiàn)水稻審定品種在持續(xù)增長,產(chǎn)量得到大幅提高,品質(zhì)在不斷提升;種子企業(yè)、科研院所等機(jī)構(gòu)也在不斷為我國自主研發(fā)提供重要的技術(shù)和生產(chǎn)服務(wù)。這無疑得益于國家政策的優(yōu)化、科技的創(chuàng)新和育種家持之以恒的精神。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部副部長余欣榮也表示,目前,在水稻等大宗作物用種上,中國已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了全部自主選育[10]。
長達(dá)近百年的研究工作中,育種家不僅需要考慮到產(chǎn)量,更要加大對(duì)品質(zhì)、抗性的研究力度,對(duì)功能水稻也展開了重要的研究。我國水稻生產(chǎn)不僅要滿足國家糧食安全的需要,也要應(yīng)對(duì)極端氣候頻發(fā)、耕地面積減少的情況,這就需要在水稻新品種選育過程中重點(diǎn)選育兼具高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、適宜機(jī)械化、易制種等多種性狀的品種。如今,種業(yè)正處于“生物技術(shù)+信息化”的變革階段,我國應(yīng)加大研發(fā)投入,吸引更多的科研人才投入到育種中,加快成果轉(zhuǎn)換速度,推動(dòng)產(chǎn)業(yè)化轉(zhuǎn)化和開發(fā)。同時(shí),結(jié)合分子育種技術(shù)輔助水稻育種,可縮短育種年限,達(dá)到精準(zhǔn)育種。
根據(jù)圖3可知,雜交稻所占比例在增長,表明雜交優(yōu)勢(shì)的利用在快速發(fā)展,出現(xiàn)秈稻和粳稻亞種間的優(yōu)勢(shì)利用是必然的結(jié)果;結(jié)合表7,秈粳交雜交稻表現(xiàn)出分別優(yōu)于秈稻和粳稻的表現(xiàn),例如穗總粒數(shù)要高于兩者,產(chǎn)量均值高于秈稻,堊白度和堊白粒率都要低于秈稻。2018年審定的秈粳交雜交稻有甬優(yōu)系列,如甬優(yōu)7753、浙審稻中嘉優(yōu)9號(hào)等,猜測在未來會(huì)出現(xiàn)更多秈粳交雜交稻。但是需要注意應(yīng)建立父母本雜種優(yōu)勢(shì)群,避免群內(nèi)配組。育種實(shí)踐上,育種家利用秈粳交育種時(shí),要充分考慮遺傳穩(wěn)定性、抗病性、米質(zhì)及環(huán)境敏感性等性狀;在雜種優(yōu)勢(shì)利用中應(yīng)多側(cè)重于結(jié)實(shí)率、畝有效穗數(shù)、米質(zhì)和抗病性等性狀[11]。
本文使用的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖片來自華智育種管家數(shù)據(jù)中心[12],原始數(shù)據(jù)來自國家水稻數(shù)據(jù)中心[13]。數(shù)據(jù)截止到2018年10月30日。