等級年齡結(jié)構(gòu)種群模型平衡態(tài)研究

夏洪濤,劉 炎

(中國計量大學 理學院，浙江 杭州 310018)

用動力學方法來研究物種的發(fā)展規(guī)律，最早始于十八世紀。1798年，英國神父T.R.Malthus在他著作里第一次提出Malthus人口模型，得出人口會以指數(shù)無窮增長。在現(xiàn)代的種群動力學理論來看這個模型有很多缺陷，因為這個模型考慮的因素比較單一，但是在一定范圍內(nèi)，Malthus模型可以很好的預測種群增長規(guī)律，比如18世紀的澳大利亞的由于缺少天敵，食物充足發(fā)生的兔災，可以用Malthus模型得到比較正確的預測結(jié)果。

Verhulst(1838-1845)改進了Malthus模型提出了logistic方程，這個模型考慮了環(huán)境的最大生物容納量，種群的增長速率和環(huán)境的最大容納量有關(guān)。logistic模型的前期基本符合模型的Malthus模型增長規(guī)律，但是到了后期，由于環(huán)境中資源是有限的以及自身的密度制約，種群的自然增長率自然放緩直至種群數(shù)量進入平衡狀態(tài)，這樣一個種群必然存在最大增長率。由于這個原因，現(xiàn)代，這個模型在研究農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)、漁業(yè)最大可持續(xù)產(chǎn)量有著廣泛應用。雖然logistic模型解決了Malthus模型的一些缺陷，但是這兩個模型均沒有考慮種群中個體對種群的影響。

在1926年，內(nèi)科醫(yī)生McKendrick首次將年齡結(jié)構(gòu)引進單種群動力學模型，McKendrick模型是將關(guān)于種群總數(shù)(或密度)的函數(shù)用時間和年齡兩個變量來刻畫。結(jié)構(gòu)化的模型相對于上述兩個模型，可以將種群中的個體與種群結(jié)合起來，可以考慮很多上述兩個模型不能很好解釋的問題，比如在考慮人口增長問題時當人口中男女比例失衡、人口老齡化嚴重的問題時，采用年齡結(jié)構(gòu)模型可以更好的預測人口數(shù)量發(fā)展趨勢?；贛cKendrick研究的年齡結(jié)構(gòu)模型在過去30年中得到了廣泛的研究[1?8]。

傳統(tǒng)的年齡結(jié)構(gòu)種群模型研究工作對于出生率和死亡率主要取決于年齡和時間，但是在許多生物種群中可以觀察到年齡高的個體對同一物種的生存率的影響在自然界中廣泛存在[9]，雖然分層結(jié)構(gòu)模型可以很好地模擬大多數(shù)生物物種，但是由于生物的出生率和死亡率是高階非線性的，處理分層結(jié)構(gòu)模型是具有挑戰(zhàn)性的工作。Cushing研究了一個等級年齡結(jié)構(gòu)的生物種群的長期行為[10]。Henson和Cushing引入了層次化的年齡結(jié)構(gòu)模型研究競爭對人口演變的影響[11]。Gurney和Nisbet建立了捕食者捕食模型，其中捕食者是一個等級年齡結(jié)構(gòu)。他們分析了模型通過隨機方法得出結(jié)論，等級差異更有利于生物群體的穩(wěn)定性[12]。Calsina和Saldan通過建立具有分布式出生狀態(tài)和分層結(jié)構(gòu)的PDE模型，提出了等級年齡結(jié)構(gòu)模型的一類解決方案[13]。最近，何澤榮研究了等級年齡結(jié)構(gòu)模型的解的存在唯一性并進行了近似解的收斂性分析解決方法[14]。本文主要研究等級年齡結(jié)構(gòu)模型的解存在性和唯一性，以及平衡態(tài)的存在性、穩(wěn)定性。本文結(jié)構(gòu)如下：第1部分給出了等級年齡結(jié)構(gòu)模型的基本假設(shè)以及解的存在唯一性，第2部分給出了平衡態(tài)的存在性以及穩(wěn)定性的條件，最后對本文的工作做了簡要總結(jié)。

1 等級非線性結(jié)構(gòu)

如果出生模和死亡模函數(shù)不僅與個體年齡和時間有關(guān)，而且與同一種群內(nèi)其他個體有關(guān)系，這樣的模型可以描述為

(1)

1)死亡率μ(a,E(p)(a,t))≥0且μ在(0,A)×(0,T]上有界。此外，μE存在且満足lipschitz條件和0≤μE<+∞;

3)p0(a)非負有界。

對于模型(1)的解，如果p(a,t)∈L∞((0,A)×(0,T])且于任意t∈(0,T]以及任意ξ∈C1(Qt)有

(2)

則稱p(a,t)為模型(1)的形式解。

為了研究解的性質(zhì)，先定義模型(1)的上下解。

3)于任意t∈(0,T]以及非負ξ∈C1(Qt)，有以下成立

(3)

(4)

運用上述定義，我們可以建立以下比較原則。

(5)

由(3)(4)式及微分中值定理可得

(6)

(7)

考慮如下問題：

ζs+ζa=0， 0

(8)

ζτ+ζa=0， 0

ζ(a,τ)=X(a)， 0

(9)

由(9)式可知在Qt上恒有0≤ζ(a,t)≤1，此外注意到

(10)

其中w+為w的正則函數(shù)。

將上述結(jié)果代入(7)式

綜上所述，可得

(11)

在a∈(0,A)上，令函數(shù)X(a)如下：

利用(11)式可得

再運用Gronwall不等式，對任意t∈(0,T]都有

定理1.1證明完畢。

接下來證明解的唯一性。

定理1.2若假設(shè)1)～3)成立，則模型(1)至多有一個解。

證明設(shè)p1,p2分別是模型(1)的兩個解，令p=p1-p2，由(2)式及微分中值定理可得

(12)

這里ηi介于E(p1)(a,s)和E(p2)(a,s)之間(i=1,2)，選取ξ∈C1(Qt)滿足

ξs+ξa=0， 0

ξ(A,s)=0， 0

(13)

ξ(a,t)=Y(a)， 0

可以得到

再運用Gronwall不等式，對任意t都有

定理1.2得證。

2 平衡態(tài)穩(wěn)定性研究

考慮如下系統(tǒng)模型的平衡態(tài)：

(14)

這里的變量以及參數(shù)函數(shù)的生態(tài)意義與系統(tǒng)模型(1)相同,基本假設(shè)也與第一節(jié)相同。

如果系統(tǒng)達到平衡，則不需要人工干預，即u(t)=0，則模型(14)的平衡解p*(a)滿足如下方程：

(15)

對此方程組進行求解，得到

(16)

(17)

由式(17)可以看出模型存在零平衡態(tài)，若模型(14)存在正平衡態(tài)，則p*(0)非零，則由(17)第一式可以得到

令E*=E(p*)(a)，設(shè)

R(E*)定義為基本再生數(shù)，接下來證明正平衡態(tài)的存在性。

dτ→+∞(E*→+∞)，則模型(14)有唯一正平衡態(tài),它形如(16)式。

證明對于一個固定的p*(0)，定義如下關(guān)于E*的連續(xù)函數(shù)

容易得到

G(0)<0，G(+∞)>0。

接下來研究平衡態(tài)的穩(wěn)定性，定義擾動u(a,t)=p(a,t)-p*(a)，這里p*(a)為平衡點，將此式代入(14)并利用(15)可以得到

ua(a,t)+ut(a,t)=-μ(a,E(p)(a,t))p(a,t)+

μ(a,E(p*)(a))p*(a)。

(18)

容易得到

E(p)(a,t)=E(u)(a,t)+E*。

將(18)線性化去掉u的非線性項，得

ua(a,t)+ut(a,t)=-μ(a,E*)u(a,t)-μE(a,E*)p*(a)E(u)(a,t)。

同樣對初始狀態(tài)進行線性化

u(0,t)=p(0,t)-p*(0)=

這樣可以得到模型(14)-(15)在p*(a)處的線性化，如下：

ua(a,t)+ut(a,t)=-μ(a,E*)u(a,t)-

μE(a,E*)p*(a)E(u)(a,t)；

(19)

(20)

對這個方程求解得到

U(a)=[U(0)-

(21)

其中

將U(a)代入(20)第二個式子得

(22)

其中

根據(jù)上述條件可以得到方程組

(23)

由上述方程組易得模型(14)-(15)有非平凡解充要條件為方程組(23)的系數(shù)行列式為0。

定理2.2方程組(19)存在形如u(a,t)=eλtU(a)的形式解的充要條件是λ是如下特征方程

的根。

證明由線性系統(tǒng)的理論易證。

定理2.3對于線性系統(tǒng)模型(1)，若特征方程F(λ)=0存在具有正實部的根,則系統(tǒng)的平衡態(tài)p*(a)不穩(wěn)定；若特征方程所有的根都有負實部，那么平衡態(tài)p*(a)是漸近穩(wěn)定的。

下面考慮線性系統(tǒng)的平凡解，此時p*(a)=0，則

=A21(λ)-1

=F0(λ)。

這樣可以得到以下平凡平衡態(tài)的判別依據(jù)。

推論2.1當特征方程F0(λ)存在具有正實部的根時,系統(tǒng)的零平衡解不穩(wěn)定，當特征方程所有的根都有負實部,此時零平衡解是漸近穩(wěn)定的;

對于非平凡平衡態(tài)，我們只研究正平衡態(tài),為了更為容易獲得具體的判別條件,考慮μ與E*無關(guān)的情形。

推論2.2設(shè)μ與E*無關(guān)，則當K>0時，正平衡態(tài)不穩(wěn)定，則當K<0時，正平衡態(tài)漸近穩(wěn)定，其中

證明因為μ與E*無關(guān)，此時

其中

得到

令G(λ)=F(λ)+1，則F(λ)=0等價于G(λ)=1。

接下來考慮K<0的情形，假設(shè)G(λ)=1存在一個根為λ=x+yi(x≥0)，可以得到

1=Re(G(λ))=

K+1<1。

推出矛盾，所以G(λ)=1不存在正實部的根，這樣可得當K<0時，特征方程G(λ)=1只有負實部的根，則正平衡態(tài)漸近穩(wěn)定，推論2.2證明完畢。

3 結(jié) 語

本文主要研究等級年齡結(jié)構(gòu)模型的兩個方面：一是等級年齡模型解的存在唯一性，二是平衡態(tài)的存在穩(wěn)定性。采用微分方程解的比較原理、Gronwall不等式等方法獲得了等級年齡結(jié)構(gòu)模型解的存在唯一性。在研究平衡態(tài)問題時，首先建立平衡態(tài)的系統(tǒng)模型并利用函數(shù)介值性定理推得平衡態(tài)的充要條件，最后借助研究特征方程解的方法來研究平衡態(tài)的穩(wěn)定性并給出穩(wěn)定的判別條件。對于可以達到平衡態(tài)的生物種群，可以利用平衡態(tài)的穩(wěn)定性判別條件，可以根據(jù)實際需要來調(diào)節(jié)生物個體的參數(shù)來控制生物種群數(shù)量或種群密度；比如對有害的生物種群可以通過改變個體參數(shù)使零解漸近穩(wěn)定，使非平凡解不穩(wěn)定，以此達到減少危害的目的；對于有益種群可以通過調(diào)節(jié)個體參數(shù)使零解不穩(wěn)定，使非平凡解穩(wěn)定，以此達到有益種群可持續(xù)生存的目的。