昆蟲(chóng)熱激蛋白的研究進(jìn)展

張?zhí)旌?，張仙紅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

熱激蛋白(Heat shock protein, Hsps)又稱熱休克蛋白，是細(xì)胞或生物體在一定時(shí)間內(nèi)遭受高于其正常生長(zhǎng)溫度8～12 ℃(一般稱為亞致死溫度sub-lethal temperature)以上的溫度時(shí)，新合成或含量增加的一類(lèi)蛋白質(zhì)[1]。近幾年，大量研究表明熱激蛋白不僅能被高溫所誘導(dǎo)，還能被低溫、缺氧、高鹽、pH、紫外線、水分脅迫、營(yíng)養(yǎng)饑餓等其它許多損傷因素和應(yīng)急刺激所誘導(dǎo)，因此有時(shí)也被稱為脅迫蛋白(stress proteins)[1]。

對(duì)熱激蛋白的研究始于1962年，Ritossa[2]在對(duì)果蠅進(jìn)行熱激時(shí)發(fā)現(xiàn)，短暫的熱激能誘導(dǎo)黑腹果蠅(Drosophilamelanogaster)唾腺組織產(chǎn)生一類(lèi)新的蛋白質(zhì)，即熱激蛋白(Hsps)。此后又陸續(xù)從原核生物(細(xì)菌)、高等動(dòng)物鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的組織或培養(yǎng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了熱激蛋白。1982年Adems等證實(shí)了一切生物細(xì)胞(包括原核生物和真核生物)在受到高溫誘導(dǎo)時(shí)均可合成熱激蛋白。我國(guó)對(duì)Hsps的研究始于上世紀(jì)80年代中期，研究對(duì)象以哺乳動(dòng)物和高等植物為主。盡管Hsps最初在昆蟲(chóng)中被發(fā)現(xiàn)，但很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)對(duì)昆蟲(chóng)Hsps的報(bào)道卻很有限。近年來(lái)，隨著生物科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，測(cè)序效率及精確率的提升，Hsps的研究取得了很大的進(jìn)展。本文就昆蟲(chóng)Hsps的分類(lèi)、生物學(xué)特性、Hsp與昆蟲(chóng)抗逆性及Hsps在害蟲(chóng)治理中的作用進(jìn)行綜述。

1 Hsps的分類(lèi)

1.1 按照分子量進(jìn)行分類(lèi)

按照分子量進(jìn)行分類(lèi)的方式眾多，孫濤等[3]將Hsps分為Hsp100、Hsp90、Hsp70、Hsp60、Hsp40、Hsp20、Hsp10七個(gè)家族。而多數(shù)研究者更傾向于將分子量介于15～50 kD的Hsp分子歸為一類(lèi)，統(tǒng)稱為小分子熱激蛋白(sHsps)，如Carper等[4]將Hsps分為Hsps110、Hsps90、Hsps70、Hsps60、小分子Hsps和泛素等6個(gè)家族。此外，還有學(xué)者認(rèn)為可以按照分子量大于80 kD，30～70 kD和小于30 kD將Hsps分為3大類(lèi)[5,6]。由Morimoto等[7]提出的分類(lèi)方式目前得到大多數(shù)研究者的認(rèn)可，他們將Hsps分為Hsp90、Hsp70、Hsp60和小分子Hsp 4個(gè)家族，并認(rèn)為許多大分子Hsps來(lái)源不同，不具有相似的生物學(xué)功能，因此不能成為一個(gè)家族。

1.2 按照誘導(dǎo)表達(dá)情況進(jìn)行分類(lèi)

按照Hsps在生物體內(nèi)的存在情況及脅迫條件下的表達(dá)情況，可將Hsps分為組成型和誘導(dǎo)型兩種。

組成型熱激蛋白(Constitutive forms heat shock protein cognates, Hscs)在正常條件下即可大量表達(dá)，而對(duì)外界刺激的響應(yīng)不明顯，具有持家基因的功能，在生物體生命活動(dòng)中起重要作用。如赤擬谷盜(Triboliumcastaneum)的Hsp90蛋白與復(fù)眼發(fā)育有關(guān)[8]；家蠶(Bombyxmori)熱激蛋白BmTrap1在5齡幼蟲(chóng)精巢中的信號(hào)值為雌性卵巢中的6倍，說(shuō)明該基因可能與精巢發(fā)育與精子發(fā)生相關(guān)[9]。

誘導(dǎo)型Hsps在生物體內(nèi)正常條件下不表達(dá)或表達(dá)量很少，但當(dāng)機(jī)體處于逆境中時(shí)會(huì)大量表達(dá)，如蘋(píng)果蠹蛾(Cydiapomonella)CpHsp90在高溫脅迫下的表達(dá)量是正常溫度下的12倍以上[10]；沙蔥螢葉甲(Galerucadaurica)2齡幼蟲(chóng)GdHsp70在0 ℃以下低溫時(shí)的表達(dá)量顯著高于5 ℃時(shí)的表達(dá)量[11]。誘導(dǎo)型Hsps可修復(fù)損傷蛋白，并幫助蛋白質(zhì)正確折疊，起分子伴侶的作用。

2 Hsp的生物學(xué)特性

2.1 Hsp90的生物學(xué)特性

Hsp90s是一種廣泛存在于原核生物和真核生物細(xì)胞中含量豐富的蛋白質(zhì)[12]。根據(jù)物種和細(xì)胞器的分布特征，Hsp90s可分為5大類(lèi)：Hsp90A、Hsp90B、Hsp90C、TRAP和HTPG。其中Hsp90 A、Hsp90B和TRAP分別分布于細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體中，Hsp90C特異性分布于葉綠體中，HTPG則僅存在于真菌中[9]，且分布于不同位置的Hsp90相互之間相似性很低。

Hsp90最重要的作用之一是能夠與酪氨酸激酶、絲氨酸-酪氨酸激酶、類(lèi)固醇激素受體等信號(hào)傳導(dǎo)蛋白相互作用并形成復(fù)合體，使其具有生物學(xué)活性[9]。此外，不論是否受到逆境脅迫，Hsp90在各種類(lèi)型的細(xì)胞中均有存在，作為分子伴侶與變性蛋白結(jié)合，維持其正常折疊狀態(tài)[13]。所以，即使是在無(wú)脅迫條件下，Hsp90對(duì)真核生物必不可少[14]。

Hsp90s在進(jìn)化上高度保守，具有5條特征序列：YSNKEIFLRE、LGTIAKSGT、TGQFGVGFYSAYLVAD、IKLYVRRVFI、GVVDSEDLPLNISR[15]。其N(xiāo)-端均含有保守的ATPase結(jié)構(gòu)域，是ATP/ADP結(jié)合位點(diǎn)[9]；C-末端通常會(huì)發(fā)生二聚化，以二聚體的形式存在[1]。不同昆蟲(chóng)之間相應(yīng)的Hsp90相似性較高。如蘋(píng)果蠹蛾(C.pomonella)CpHsp90與亞洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)、甘藍(lán)夜蛾(Mamestrabrassicae)、綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)、二化螟(Chilosuppressalis)、斜紋夜蛾(Spodopteralitura)等的氨基酸序列一致性均高達(dá)96%[10]。

2.2 Hsp70的生物學(xué)特性

Hsp70s是一類(lèi)存在于原核細(xì)胞與真核細(xì)胞中功能重要、含量豐富的細(xì)胞保護(hù)蛋白。按照誘導(dǎo)表達(dá)情況，Hsp70s分為組成型(Hsc)和誘導(dǎo)型(Hsp)2類(lèi)。組成型Hsc在未受到脅迫的細(xì)胞中就可表達(dá)，而Hsp則由應(yīng)激誘導(dǎo)產(chǎn)生。在受到環(huán)境因子誘導(dǎo)時(shí)，Hsp70s普遍上調(diào)表達(dá)，且比Hsp90s上調(diào)更加強(qiáng)烈，有時(shí)上調(diào)幅度能夠達(dá)到正常狀態(tài)下的幾百倍，小胸鱉甲(Microderapunctipennis)5齡幼蟲(chóng)Hsp70在熱激條件下甚至能夠達(dá)到對(duì)照組的5 290.7倍[8]。

Hsp70s的主要作用為幫助蛋白正確折疊、水解不穩(wěn)定蛋白、引導(dǎo)蛋白的跨膜運(yùn)輸、協(xié)助蛋白定位等，還可調(diào)控諸如轉(zhuǎn)錄因子類(lèi)的調(diào)控蛋白的生物學(xué)功能[15,16]。

Hsp70s具有3條特征序列：IDLGTTYS、IFDLGGGTFDVSVL、VVLVGGSTRIPKIQQ[17]。所有Hsp70均含有1個(gè)高度保守的44 kD ATPase功能域，能夠特異結(jié)合ATP；1個(gè)較為保守的15 kD多肽結(jié)合功能域；1個(gè)靠近C-端的10 kD不保守可變區(qū)和C-末端基序。由于其保守區(qū)域占總序列的比例較大，致使Hsp70s成為Hsps超家族中最為保守的一類(lèi)，即使分類(lèi)地位屬不同門(mén)下，其相應(yīng)Hsp70有時(shí)也具有較高的同源性。沙蔥螢葉甲(Galerucadaurica)熱激蛋白GdHsp70的3D結(jié)構(gòu)與牛的相應(yīng)蛋白同源性可達(dá)72.5%，氨基酸序列與馬鈴薯葉甲(Leptinotarsadecemlineata)LdHsp70的一致性達(dá)到了89.1%[11]；蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)AhHsp70核苷酸序列與馬鈴薯葉甲(L.decemlineata)的相似性達(dá)到79%，氨基酸序列相似性達(dá)到94%[18]。

2.3 Hsp60的生物學(xué)特性

Hsp60s是一類(lèi)主要存在于線粒體中的核編碼蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)保護(hù)機(jī)體免受不良環(huán)境條件的影響和蛋白質(zhì)的再折疊[3]，參與核基因編碼的蛋白質(zhì)進(jìn)入線粒體后的折疊與組裝，還參與線粒體本身編碼蛋白質(zhì)的折疊與組裝[1]。

Hsp60s的特征序列為：AAVEEGIVPGGG[17]，具有ATP結(jié)合位點(diǎn)，C-末端含有(GGM)n序列[12]。在線粒體基質(zhì)內(nèi)，7個(gè)Hsp60亞基構(gòu)成一個(gè)環(huán)狀寡居結(jié)構(gòu)[19,20]，這樣2個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)疊加在一起形成桶狀結(jié)構(gòu)[21]。在脅迫條件下，Hsp60先與ATP結(jié)合，使其本身發(fā)生構(gòu)象改變，從而能夠結(jié)合蛋白進(jìn)行維持和修復(fù)[12]。目前有關(guān)昆蟲(chóng)Hsp60 s的研究較為匱乏，可能與其抗逆能力稍差，作用時(shí)間較遲緩有關(guān)。

2.4 sHsp的生物學(xué)特性

sHsp是一個(gè)非常多樣的群體，其種類(lèi)繁多。不同物種體內(nèi)所含sHsp的種類(lèi)數(shù)往往不同，如啤酒酵母只含有1種sHsp，而高等植物所含sHsps的種類(lèi)可達(dá)30余種[22]。根據(jù)它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的不同定位以及DNA序列，又可將其分成5類(lèi)：class I和class II存在于細(xì)胞質(zhì)中，線粒體sHsp、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)sHsp和葉綠體sHsp則位于細(xì)胞器中[23,24]。

sHsp在細(xì)胞內(nèi)能夠根據(jù)行使功能的不同形成高度有序的寡聚體(200～800 kD)，主要功能包括維持谷胱甘肽水平、細(xì)胞間活性氧化物的調(diào)節(jié)，而行使分子伴侶功能時(shí)則需要解聚。還有研究表明，異色瓢蟲(chóng)(Harmoniaaxyrides)體內(nèi)的3種sHsps，表達(dá)量分別在4齡末期、成蟲(chóng)期和蛹末期達(dá)到最高，說(shuō)明sHsp在生物體生長(zhǎng)發(fā)育和分化及對(duì)抗細(xì)胞凋亡過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用[25]。

在Hsp超家族中，sHsp的保守性相對(duì)較差，種屬特異性較強(qiáng)[17]。但所有sHsp的C-端均含有一段約100個(gè)氨基酸殘基組成的保守區(qū)域，由于與α-晶體蛋白同源性很高，故稱為α-晶體結(jié)構(gòu)域，是鑒定sHsps家族的重要特征[17]。不過(guò)，盡管結(jié)構(gòu)相似且擁有共祖接點(diǎn)，二者在進(jìn)化樹(shù)中仍然各自聚為一大類(lèi)，說(shuō)明α-晶體蛋白和sHsps是平行進(jìn)化的兩大類(lèi)基因[22]。

3 Hsp的作用特性

大量研究表明，誘導(dǎo)型Hsp的積累決定著真核細(xì)胞的抗逆性，且Hsp在生物體內(nèi)的積累量與抗逆性呈正相關(guān)[26,27]。Hsps誘導(dǎo)的抗逆性與其分子伴侶(molecular chaperones)作用有關(guān)[28]。在高溫或其他逆境脅迫下，蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象會(huì)發(fā)生改變，尤其是處于折疊狀態(tài)的蛋白質(zhì)更容易受到損傷，但在分子伴侶的作用下，熱敏蛋白的損害減少，從而使生物獲得抗逆性。

但Hsp的作用并不是一成不變的，大量文獻(xiàn)表明其表達(dá)具有以下特點(diǎn)：

3.1 Hsp作用的速效性和非長(zhǎng)效性

熱激蛋白的轉(zhuǎn)錄調(diào)控發(fā)生迅速，由Hsp誘導(dǎo)的耐熱性在較短時(shí)間內(nèi)就能獲得，熱激后1～2 min內(nèi)就能檢測(cè)到轉(zhuǎn)錄[10]。如灰飛虱(Laodelphaxstriatellus)4齡幼蟲(chóng)熱激蛋白LsHsp90在40 ℃熱激下0.5 h后達(dá)到最大值，并且顯著高于處理2 h時(shí)的表達(dá)水平[29]。說(shuō)明若長(zhǎng)時(shí)間熱激，則昆蟲(chóng)體內(nèi)的熱激蛋白呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。這一現(xiàn)象可能是由于熱激蛋白長(zhǎng)時(shí)間的大量表達(dá)對(duì)機(jī)體不利，故熱適應(yīng)后便會(huì)迅速下調(diào)[10]。

3.2 Hsp指導(dǎo)的耐熱性具有溫度上下限

在熱激處理棉花粉蚧(Phenacoccussolenopsis)的試驗(yàn)中，3種Hsp雖然表達(dá)量有所差異，但均在43 ℃或45 ℃時(shí)達(dá)到最高[26]；沙蔥螢葉甲(G.daurica)在-10 ℃處理后GdHsp70的表達(dá)量大量增加，但在-14 ℃處理后卻與對(duì)照組無(wú)顯著差異[11]。可能是由于極端溫度超出Hsps對(duì)機(jī)體的調(diào)節(jié)范圍，致使昆蟲(chóng)快速死亡。

3.3 預(yù)處理能夠增強(qiáng)機(jī)體抗逆性

研究發(fā)現(xiàn)，在致死高溫處理前如果進(jìn)行溫?zé)犷A(yù)處理，則能夠明顯增加昆蟲(chóng)的耐熱性，延長(zhǎng)致死時(shí)間或降低死亡率[11]。申建茹等[10]在研究蘋(píng)果蠹蛾(C.pomonella)熱激蛋白CpHsp90時(shí)發(fā)現(xiàn)，將蘋(píng)果蠹蛾直接熱激，在40 ℃時(shí)會(huì)達(dá)到最高表達(dá)量，溫度超過(guò)40 ℃之后就會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；而如果熱激前先進(jìn)行35 ℃預(yù)處理，則CpHsp90表達(dá)量在45 ℃時(shí)達(dá)到最高。汪慧娟等[25]對(duì)異色瓢蟲(chóng)(H.axyrides)冷馴化過(guò)程中也得到了相似的結(jié)論。

3.4 不同種類(lèi)Hsp響應(yīng)不同的逆境刺激

不同種類(lèi)的Hsp會(huì)對(duì)不同種類(lèi)的刺激做出反應(yīng)，一些種類(lèi)的Hsp僅響應(yīng)高溫刺激，如小胸鱉甲(M.punctipennis)MpHsp70對(duì)高溫響應(yīng)強(qiáng)烈，但對(duì)低溫的響應(yīng)顯著性不強(qiáng)，甚至受到抑制[8]；有些則僅對(duì)低溫做出反應(yīng)，如沙蔥螢葉甲(G.daurica)2齡幼蟲(chóng)中GdHsp70在-10 ℃時(shí)響應(yīng)強(qiáng)烈，而對(duì)高溫的響應(yīng)不明顯[11]；也有應(yīng)對(duì)高低溫均能響應(yīng)的Hsp，如灰飛虱(L.striatellus)LsHsp90[29]；還有一些能夠?qū)瘜W(xué)刺激等逆境做出反應(yīng)，如果蠅(Drosophilasp.)經(jīng)敵敵畏處理后，精巢中的Hsp70被顯著誘導(dǎo)[30]。

3.5 同種Hsp在同一個(gè)體不同組織中的差異表達(dá)

Hsps在不同組織中的表達(dá)量往往差異很大。有研究表明，同種sHsp在異色瓢蟲(chóng)(H.axyrides)不同色型中的表達(dá)情況也不盡相同[25]。正常狀態(tài)下，蘋(píng)果蠹蛾(C.pomonella)中腸和脂肪體中的CpHsp90表達(dá)量顯著高于表皮和淋巴，說(shuō)明同一個(gè)體不同組織中Hsp含量不同。經(jīng)熱激處理后，表皮和淋巴中的CpHsp90顯著上調(diào)，而原先表達(dá)量較高的中腸和脂肪體內(nèi)的CpHsp90含量則明顯下降，說(shuō)明表皮可能是對(duì)熱激響應(yīng)最活躍的組織[10]，而中腸和脂肪體中CpHsp90含量的下降可能是由于高溫抑制了表達(dá)。同時(shí)，Hsp的本底水平越低，對(duì)熱激的響應(yīng)程度就越高[8,10]。

3.6 Hsp功能的作用具有交互性

Hsps的合成與對(duì)其它類(lèi)型的脅迫產(chǎn)生耐受力也有關(guān)，包括低氧、局部缺血、酸中毒、能量缺乏、低溫、紫外輻射等。有試驗(yàn)表明，Hsp的導(dǎo)入可使原本對(duì)高溫敏感的果蠅初生精子細(xì)胞具備耐熱性[6]，這說(shuō)明外界導(dǎo)入的Hsp同樣具有提高生物體抗逆性的能力；此外，通過(guò)化學(xué)誘導(dǎo)產(chǎn)生的Hsps，同樣也有提高耐熱性的作用[6]，同時(shí)，高低溫誘導(dǎo)的Hsps在功能上也具有交互作用，即預(yù)冷刺激能夠提高昆蟲(chóng)在高溫下的存活率[31,32]，這也說(shuō)明同一種Hsps可誘導(dǎo)不同的抗逆性。

4 Hsp的研究意義

4.1 Hsps在系統(tǒng)發(fā)育分析中的作用

由于Hsp90s、Hsp70s、Hsp60s和sHsps具有保守性，在物種間具有特異性[11,17,18]。因此對(duì)Hsps序列的測(cè)定和分析，可以得到許多具有指導(dǎo)性意義的信息，如可作為遺傳學(xué)特征進(jìn)行分類(lèi)，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，通過(guò)對(duì)比某些基因在物種之間的相似性來(lái)確定它們的親緣關(guān)系。

進(jìn)化樹(shù)分析表明棉花粉蚧(P.solenopsis)、赤擬谷盜(T.castaneum)、家蠶(B.mori)、黑腹果蠅(D.melanogaster)大分子量Hsps與sHsps各自獨(dú)立成族，Hsp70s和Hsp90s在4個(gè)種間交叉成族，說(shuō)明大分子量Hsps和sHsps分別屬于獨(dú)立的基因家族，而Hsp70s和Hsp90s則是在物種分化之后才分別演化的，同時(shí)棉花粉蚧ep-Hsp60與ep-Hsp90均與半翅目聚為一支[3]，這為傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)上將同翅目與半翅目合并的提議提供了依據(jù)。家蠶(B.mori)、詩(shī)神袖蝶(Heliconiusmelpomene)、帝王蝶(Danausplexippus)、黑腹果蠅(D.melanogaster)、西方蜜蜂(Apismellifera)的Hsp90A、Hsp90B和TRAP分別聚為一支，說(shuō)明這些熱激蛋白在物種分化前就已經(jīng)產(chǎn)生且保持著較低的進(jìn)化速率，這可能是由于功能約束導(dǎo)致的[9]。詩(shī)神袖蝶和果蠅的誘導(dǎo)型Hsp70s各自聚為一支，而組成型Hsc70s則存在1∶1直系同源關(guān)系，這說(shuō)明Hsp70s是在物種形成后發(fā)生特異性擴(kuò)增產(chǎn)生的，而Hsc70s則在物種分化前就已經(jīng)發(fā)生基因擴(kuò)增[30]。

賈棟等[18]對(duì)昆蟲(chóng)綱5個(gè)目60種昆蟲(chóng)進(jìn)行Hsp70s系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析，結(jié)果表明Hsp70可以把各目昆蟲(chóng)單獨(dú)聚類(lèi)，同時(shí)反應(yīng)目以下昆蟲(chóng)之間的親緣關(guān)系，說(shuō)明Hsp70s可以作為系統(tǒng)進(jìn)化分析的標(biāo)志基因。申建茹等[10]對(duì)昆蟲(chóng)綱6個(gè)目61種昆蟲(chóng)的Hsp90s進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果與傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)基本吻合，但鱗翅目下蝶類(lèi)和蛾類(lèi)交叉成族，沒(méi)有各自聚成一支，暗示鱗翅目的傳統(tǒng)分類(lèi)方式可能存在缺陷。

4.2 Hsps在環(huán)境監(jiān)測(cè)中的作用

由于生物體Hsps具有在受到逆境刺激后能夠快速顯著上調(diào)這一特點(diǎn)，使其在環(huán)境監(jiān)測(cè)工作中具有重要作用[11]。傳統(tǒng)的環(huán)境監(jiān)測(cè)依賴于某些特定的環(huán)境指示昆蟲(chóng)，如石蛾、步甲、蜉蝣等[33]；而利用熱激蛋白表達(dá)水平對(duì)環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測(cè)則可不受物種的限制，任何種類(lèi)的昆蟲(chóng)都能作為監(jiān)測(cè)對(duì)象。目前已有研究表明，昆蟲(chóng)體內(nèi)某些熱激蛋白會(huì)對(duì)化學(xué)藥劑產(chǎn)生響應(yīng)，如煙粉虱地中海隱種(BemisiatabaciMediterranean)熱激蛋白BtHsp70在不同濃度烯啶蟲(chóng)胺、毒死蜱、高效氯氰菊酯等化學(xué)藥劑的刺激下均顯著上調(diào)[34]；另有研究表明，一些土壤污染物可以誘發(fā)土壤昆蟲(chóng)某些熱激蛋白的表達(dá)，通過(guò)測(cè)定土壤昆蟲(chóng)體內(nèi)對(duì)應(yīng)熱激蛋白的含量即可診斷土壤的污染狀況[32]。

4.3 Hsps在害蟲(chóng)治理中的應(yīng)用

昆蟲(chóng)對(duì)逆境的抗性在很大程度上決定于Hsp的表達(dá)。許多種類(lèi)的Hsp決定昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境逆境的耐受性，而抑制這些Hsp的表達(dá)則會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的抗逆性產(chǎn)生影響。通過(guò)分子手段對(duì)昆蟲(chóng)的個(gè)別Hsp基因進(jìn)行干擾，可使昆蟲(chóng)因抗逆性降低而死亡。

Lv等[35]、Busby等[36]對(duì)雌性B型煙粉虱(bemisiatabacibiotype B)和肩突硬蜱(Ixodesscapularis)的Hsp23/Hsp20和Hsp70基因進(jìn)行了RNA干擾，影響了其對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)，降低了在高溫下的存活率；而抑制紅尾肉蠅(Sarcophagacrassipalpis)Hsp23或Hsp70的表達(dá)則會(huì)使其非滯育蛹的耐熱性降低[37]。

此外，賈棟等[18]通過(guò)對(duì)蓮草直胸跳甲(A.hygrophila)Hsp70s的研究發(fā)現(xiàn)，誘導(dǎo)最高溫度(Tmax)和生物體開(kāi)始大量死亡的溫度相吻合，說(shuō)明某些Hsps的Tmax能夠很好地代表昆蟲(chóng)的耐受極限溫度，是揭示物種耐受性的重要指標(biāo)。若是將其應(yīng)用于化學(xué)殺蟲(chóng)劑領(lǐng)域，通過(guò)測(cè)定某些Hsps的誘導(dǎo)最高濃度Cmax，就能快速確定能夠大量殺死害蟲(chóng)的最低濃度。