西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀與發(fā)展機制

師尚禮

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，蘭州 730070；2. 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，蘭州 730070；3. 干旱生境作物學(xué)國家重點實驗室，蘭州 730070）

一、前言

與以籽實體為主要收獲物的農(nóng)業(yè)相比，以莖葉營養(yǎng)體為主要收獲物的草業(yè)特色鮮明，在“山水林田湖草沙”系統(tǒng)統(tǒng)籌治理，保障飼料糧安全、生態(tài)安全方面具有不可替代的作用。草地覆蓋了地球40%的陸地面積，形成了陸地草原和海底草甸，發(fā)揮了多樣性的價值，如穩(wěn)定土壤、儲存碳、產(chǎn)生氧氣、提供動物棲息地、用作建筑材料、供給食物等。草地生物群系受地形變遷、氣候變化、家畜放牧等長周期因素的影響，具有廣泛的生物地理分布，進化出了抗旱耐寒、短生命周期、多年生芽、快速再生等功能。草原豐富的植物組成了規(guī)模龐大的種質(zhì)資源庫，為植物品種改良及培育提供了豐富的種質(zhì)資源。也要注意到，未來農(nóng)業(yè)面臨全球氣候變暖、資源約束趨緊、糧食安全、耕地退化及水資源安全等挑戰(zhàn)，迫切需要種業(yè)創(chuàng)新發(fā)展。我國草類植物種源研究起步較晚，種質(zhì)資源收集、保存、發(fā)掘、利用遲于發(fā)達國家近200 年，草類種子科技基礎(chǔ)薄弱，牧草種子進口依賴度約為60%，草坪草種子進口依賴度超過90%[1]，發(fā)展水平明顯偏低。因此，推動草類植物種質(zhì)資源理論研究與技術(shù)創(chuàng)新，確保草種產(chǎn)業(yè)全鏈條協(xié)調(diào)發(fā)展勢在必行。

黃土高原、青藏高原、蒙新高原的干旱寒冷氣候孕育了豐富的草類植物種質(zhì)資源，形成了旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)天然資源庫。河西走廊、天山?jīng)_積扇等區(qū)域地域?qū)拸V、日照充足、灌溉條件優(yōu)越、適宜機械化作業(yè)，是草類植物種子生產(chǎn)、種業(yè)發(fā)展的良好區(qū)域。目前，西部地區(qū)在草類植物基因資源創(chuàng)新和利用方面進展良好，如甘肅河西走廊的玉米、苜蓿、燕麥制種業(yè)已具規(guī)模，初步形成了以河西走廊為核心的旱生寒生植物種業(yè)核心基地。為此，國家相關(guān)發(fā)展規(guī)劃將海南省、四川省、甘肅省明確為國家級種業(yè)重點發(fā)展區(qū)，為建設(shè)“西部種業(yè)之都”、西部種業(yè)創(chuàng)新高地指明了方向[2]。

我國草類植物種質(zhì)資源的功能基因發(fā)掘工作起步較晚但發(fā)展迅速，相關(guān)機構(gòu)在收集、保存、評價的基礎(chǔ)上，較系統(tǒng)地開展了基因發(fā)掘工作。針對紫花苜蓿、燕麥等牧草，利用同源克隆方法，發(fā)掘與抗逆、品質(zhì)、熟性等相關(guān)的基因資源超過100 個。采用比較基因組學(xué)等方法，發(fā)掘優(yōu)異抗性基因資源，建立了基因資源信息庫；以分子遺傳學(xué)為理論基礎(chǔ)，搜集、整理、完善并建立了黃土高原和青藏高原區(qū)域的草類植物種質(zhì)資源庫；引進國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)、抗逆草類植物并對其性狀進行綜合評價，開展草類植物特異基因的分離、篩選和功能鑒定，構(gòu)建了旱區(qū)寒區(qū)草類植物的重要基因文庫。圍繞苜蓿耐旱、耐寒、抗蟲、穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)、高固氮、低自毒，燕麥耐寒耐旱、高光效等性狀，利用表型組學(xué)方法對優(yōu)異和特異種質(zhì)資源開展苗期、成株期的形態(tài)學(xué)鑒定，獲得了一批特異性的新種質(zhì)。系統(tǒng)開展了寒旱疊加逆境、鹽旱疊加逆境的抗性評價，篩選優(yōu)異種質(zhì)并建立優(yōu)良種質(zhì)資源庫。評價并建立了苜蓿、燕麥等草類植物核心種質(zhì)庫。另外，氣候資源、土地資源、種質(zhì)資源、品種培育有機結(jié)合，初步構(gòu)建了布局合理、資源與機制良性循環(huán)的創(chuàng)新體系，保障了草類植物種質(zhì)和種業(yè)創(chuàng)新的“多快好省”發(fā)展，支持解決草業(yè)科技原始創(chuàng)新和種業(yè)發(fā)展的核心問題。

然而，我國西部地區(qū)草類植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用依然存在理念不夠交融、資源整合不足、創(chuàng)新力度不強、成果應(yīng)用不充分等系統(tǒng)性問題。為了推動西部旱區(qū)寒區(qū)草種業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展，可率先從旱區(qū)寒區(qū)草類植物逆境適應(yīng)性等關(guān)鍵問題出發(fā)，應(yīng)用轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記輔助選擇結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)，挖掘或創(chuàng)制具有超強抗旱 / 抗寒 / 耐鹽、高效生產(chǎn)、生態(tài)功能調(diào)控等基因的草類植物新種質(zhì)?；诖?，本文面向西部地區(qū)經(jīng)濟社會發(fā)展、草類植物種源技術(shù)發(fā)展的需要，圍繞苜蓿、燕麥等重要草種，分析國內(nèi)外草類植物種質(zhì)資源的研究脈絡(luò)、開發(fā)現(xiàn)狀、存在差距、面臨問題，明確西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源發(fā)展重點，為旱寒生境適應(yīng)性品種培育、草種產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究提供基礎(chǔ)參考。

二、草類植物種質(zhì)資源收集保護、研究利用的國內(nèi)外發(fā)展現(xiàn)狀

（一）國外發(fā)展現(xiàn)狀

草業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)是草類植物種質(zhì)資源。發(fā)達國家很早就啟動了草類植物種質(zhì)資源的收集保存、開發(fā)利用工作，收集資源全球分布廣、類型豐富，保存份數(shù)多；以經(jīng)濟和生態(tài)價值較大的禾本科、豆科草類種質(zhì)資源為主，輔以較多的苜蓿、燕麥起源中心材料以及其他珍貴材料，具有較好的資源完整性（見表1）。在近30年全球氣候變化的背景下，以前收集保存的部分草類植物種質(zhì)資源在當(dāng)下成為珍稀、瀕危甚至絕種的資源，潛在價值極高。

表1 部分國家和國際組織的草類植物種質(zhì)資源收集保存情況

國外草類植物種質(zhì)資源收集保護、研究利用的特點如下。① 廣開基因資源挖掘渠道，強化資源在品種開發(fā)中的作用。在高生物量、高生物質(zhì)能源草、天然草地植被恢復(fù)及改良方面進行了全面的資源探尋和深入的研究開發(fā)。② 建立規(guī)范的基因資源篩選評價標(biāo)準、科學(xué)的新舊品種更替機制。系統(tǒng)性建立了基因資源鑒定評價、新品種培育、種子繁育等方面的規(guī)范性標(biāo)準，在采取市場化機制進行草品種研發(fā)的基礎(chǔ)上高效開展新品種創(chuàng)新與商業(yè)化；每年推出多個新品種，以新品種更替舊品種的方式驅(qū)動舊品種退出市場[3]。③ 常規(guī)育種、現(xiàn)代分子育種技術(shù)集成應(yīng)用，實現(xiàn)了品種培育技術(shù)更新?lián)Q代，加速種質(zhì)創(chuàng)新、種子繁育和育種進程，取得顯著成效[4]。④ 平衡區(qū)域氣候、土地、種子等要素，不斷提高種子生產(chǎn)的質(zhì)量和數(shù)量[5]。

（二）國內(nèi)發(fā)展現(xiàn)狀

草類植物種質(zhì)資源是國家的戰(zhàn)略性資源。我國草類植物種質(zhì)資源保護利用工作起步較晚，需要加大投入以迎頭趕上，否則面臨較大的潛在損失和遺憾（見表1）。相關(guān)工作于1997 年起步，建立起了國家級草類植物種質(zhì)資源收集保護體系，收集保存的草類植物種質(zhì)資源超過6.35×104份，但資源分布范圍、遺傳基礎(chǔ)相對狹窄，遺失量較多[2]。在草類植物資源持續(xù)減少、需求不斷增加且趨于多元化的背景下，以草類植物為基礎(chǔ)的營養(yǎng)體農(nóng)業(yè)可在保障糧食安全、改善營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、維持國計民生等方面發(fā)揮重要作用，能夠承擔(dān)緩解全球能源危機、維護生態(tài)安全、傳承并弘揚傳統(tǒng)文化等新任務(wù)。

當(dāng)前，我國草類植物種質(zhì)資源保護利用已從引種、野生栽培馴化的初級階段發(fā)展到雜交選育、分子育種相結(jié)合的新階段，創(chuàng)新利用方式呈現(xiàn)多樣化特征。① 分子輔助種質(zhì)創(chuàng)新成為熱點，分子育種、分子設(shè)計育種正在草類植物品種培育中獲得應(yīng)用。② 轉(zhuǎn)基因品種可改善生物原有性狀或賦予新的優(yōu)良性狀，正在加速應(yīng)用[6]。③ 在空間誘變方面利用快速發(fā)展的太空實驗室條件來誘變草類植物種子，初步探討草類植物種子的空間誘變遺傳機理，推進了草類植物航天誘變育種、新品種培育等工作[7～9]。④ 鄉(xiāng)土草類植物抗逆生物學(xué)研究、新種質(zhì)創(chuàng)制等方面的成果較多，增強了對草類植物育種服務(wù)的支持力度；⑤ 基因編輯技術(shù)、快速從頭馴化策略等為草類植物種質(zhì)資源開發(fā)提供了理想的參考解決方案，在突破性草類植物品種創(chuàng)制方面具有重要意義[10]。

三、西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源收集保護、研究利用的問題分析

西部地區(qū)多為干旱、寒冷或者旱寒疊加逆境環(huán)境。以甘肅省為例，地處西部農(nóng)牧交錯區(qū)，多樣性的地理氣候造就了豐富的草類植物種質(zhì)資源，但在種質(zhì)資源評價、表型鑒定、功能基因挖掘、原創(chuàng)性育種技術(shù)研發(fā)、重要新品種培育方面，落后于發(fā)達國家的主流水平，與國內(nèi)主要作物領(lǐng)域相比也存在諸多不足。

（一）對旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源價值的認識不足

西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源總量在全國居于領(lǐng)先位置，但種質(zhì)資源保護體系不健全，原生境保護、資源庫建設(shè)的系統(tǒng)性規(guī)劃缺失。雖然具有抗逆、高產(chǎn)等特色和優(yōu)異種質(zhì)，但是資源本底不清；在全球氣候變暖、生物種質(zhì)資源多樣性加速減少的背景下，亟待提高對西部地區(qū)多樣性地理氣候造就的旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源的特殊性、稀缺性、珍貴性以及保護與開發(fā)利用價值的認識。例如，近40 年來一直使用第一次全國草原資源普查數(shù)據(jù)（1979—1988年），而第二次、第三次普查數(shù)據(jù)沒有公開應(yīng)用。

梳理形成的問題主要有：① 種質(zhì)資源全面普查、特異 / 優(yōu)異資源重點篩選、表型精準鑒定、全基因組水平鑒定等，有待系統(tǒng)性加強[15]；② 日照時間長、晝夜溫差大、干旱少雨的氣候資源是草類植物育種和繁育的有利條件，而相應(yīng)認識不足，導(dǎo)致野生近緣種、旱寒生境超適應(yīng)種質(zhì)的發(fā)掘和創(chuàng)新力度有待加強[16]；③ 基因編輯、單倍體誘導(dǎo)、全基因組選擇等生物技術(shù)在種質(zhì)創(chuàng)新中應(yīng)用不充分，基因轉(zhuǎn)化體系構(gòu)建基礎(chǔ)工作薄弱，不滿足旱寒生境突破性新種質(zhì)的開發(fā)需求[17]。

優(yōu)異基因資源的挖掘及利用是種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育的基礎(chǔ)，隨著主要作物基因組測序工作的逐步完成，草類植物種質(zhì)資源鑒定的重要性進一步顯現(xiàn)。草類植物種質(zhì)資源作為戰(zhàn)略性資源中逆境開發(fā)的特異性資源，將在未來國際競爭中面臨更為激烈的爭奪?！昂岛}”脅迫環(huán)境超強適應(yīng)、多年生、再生長、生物量形成與抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等的關(guān)聯(lián)機制，高緯度區(qū)域積溫與生殖生長的關(guān)聯(lián)機制，自交不親和種子產(chǎn)量與傳粉授粉媒介關(guān)聯(lián)機制等的系統(tǒng)性解析，是國內(nèi)研究的短板環(huán)節(jié)。關(guān)鍵基因遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建，“旱寒鹽”逆境脅迫下特異性狀、復(fù)雜性狀以及性狀間的遺傳調(diào)控互作關(guān)系等，也需盡快補齊短板。

（二）草類植物基因挖掘與種質(zhì)創(chuàng)新體系尚未建立

當(dāng)前，連鎖分析、關(guān)聯(lián)分析、比較基因組學(xué)等基因挖掘新方法，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、抗病蟲、養(yǎng)分高效利用等重要性狀分子調(diào)控機制的系統(tǒng)解析技術(shù)，野生植物快速馴化的理論與技術(shù)等逐漸成熟。但在西部地區(qū)，發(fā)掘新材料 - 挖掘功能基因 - 創(chuàng)制新種質(zhì)的體系尚未建立。需要應(yīng)用相關(guān)先進技術(shù)挖掘旱區(qū)寒區(qū)優(yōu)異或特異草類植物種質(zhì)功能基因，增強具有重大育種價值的基因挖掘力度與原始創(chuàng)新能力，建立種質(zhì)資源基因鑒定、表型性狀精準鑒定的質(zhì)量控制技術(shù)體系，挖掘更多攜帶優(yōu)異與特異基因資源的種質(zhì)材料。開發(fā)功能型分子標(biāo)記技術(shù)，定向改良或創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、養(yǎng)分高效利用的新種質(zhì)，建立高通量基因型 - 表型數(shù)據(jù)庫，創(chuàng)建種質(zhì)資源管理與共享平臺，全面提升種質(zhì)創(chuàng)新水平[18]。

具體而言，有待開展的草類植物基因挖掘與種質(zhì)創(chuàng)新工作有：多倍體構(gòu)成、演化、表型，農(nóng)藝性狀多樣性、重要功能基因時空表達特性等的基因組學(xué)解析；以蛋白質(zhì)含量高、氨基酸均衡、礦物質(zhì)豐富、維生素豐富為代表的品質(zhì)性狀的生物學(xué)基礎(chǔ)；以抗病蟲特殊性，鹽、堿、旱、冷、寒等抗性特殊性為代表的遺傳基礎(chǔ)及形成機制；以全生育期生長發(fā)育模型為代表的高產(chǎn)生理以及全生育期數(shù)字化管理技術(shù)體系構(gòu)建；產(chǎn)量性狀的遺傳學(xué)和生理學(xué)基礎(chǔ)；以種子硬實度、色度與種子壽命等為代表的等種子高產(chǎn)生物學(xué)基礎(chǔ)；以豆科植物共生固氮的物質(zhì)、能量、信息運營為代表的遺傳學(xué)和生理學(xué)基礎(chǔ)；育性控制、單倍體創(chuàng)制、染色體加倍、無融合生殖、抗除草劑等特異材料的創(chuàng)制效率增強。

（三）育種新技術(shù)研發(fā)與新品種培育進展滯后

發(fā)達國家已經(jīng)形成以轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇、基因編輯技術(shù)為代表的現(xiàn)代分子育種技術(shù)體系，發(fā)展了智能設(shè)計育種技術(shù)。我國作物分子育種技術(shù)緊跟國際前沿，但草類植物育種技術(shù)嚴重滯后：草類植物關(guān)鍵性狀形成的遺傳機理與調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究不系統(tǒng)，具有重要育種價值的關(guān)鍵基因缺乏；分子育種與分子設(shè)計育種應(yīng)用仍處于探索階段，基礎(chǔ)研究與新品種創(chuàng)制研究脫節(jié)，育種大數(shù)據(jù)平臺建設(shè)、信息化、系統(tǒng)開發(fā)與應(yīng)用不足。我國草類植物新品種培育長期采用常規(guī)育種技術(shù)，新材料和新種質(zhì)創(chuàng)新效率低、質(zhì)量差，形成新品種周期長，目標(biāo)性狀特異性不夠突出，遺傳穩(wěn)定性和個體一致性不佳，良種支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展的能力薄弱。截至2022年年底，我國僅審定了604 個草類植物品種，多為抗逆不豐產(chǎn)品種，而適宜干旱、半干旱或者高寒、高緯度地區(qū)種植的豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼草品種缺乏。種子生產(chǎn)技術(shù)研發(fā)能力不強，質(zhì)量認證、監(jiān)管體系尚未建立，導(dǎo)致國產(chǎn)飼草種子世代不清、品種混雜、制種成本高，良種擴繁滯后、質(zhì)量水平不高、供給總量不足；苜蓿、黑麥草等優(yōu)質(zhì)飼草種子長期依賴進口[19]。

我國西部地區(qū)的草學(xué)教育、科研院所育種技術(shù)研發(fā)及新品種培育工作起步并不晚，但受區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展條件、人才質(zhì)量限制而發(fā)展較慢，與技術(shù)創(chuàng)新制高點的發(fā)展目標(biāo)相比差距較大。今后的草類植物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種培育，需充分利用現(xiàn)代新技術(shù)和新方法，強化多性狀的模塊化設(shè)計與協(xié)調(diào)改良，綜合應(yīng)用分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇、分子設(shè)計育種等技術(shù)，建立單一性狀和復(fù)雜性狀調(diào)控的高效育種技術(shù)體系；重在提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)、增強抗性，加速培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的草類植物新品種。

（四）草類植物種質(zhì)創(chuàng)新的資源要素聚合度不高

甘肅省作為西部地區(qū)重要的旱寒草類植物種質(zhì)資源天然基因庫，擁有草類植物資源優(yōu)勢研究力量，如中國科學(xué)院、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院、教育部、國家民族事務(wù)委員會所屬的駐甘科研院所、高校，省屬科研、教育、技術(shù)推廣等機構(gòu)，省外部分育種單位（長期駐扎河西走廊進行種子繁育研究）。然而，相關(guān)力量存在資源競爭而難以集中發(fā)力，導(dǎo)致種質(zhì)創(chuàng)新人才聚合度不高，優(yōu)勢潛能挖掘不足，新育成品種基礎(chǔ)種子生產(chǎn)環(huán)節(jié)薄弱，苜蓿等蟲媒花草類植物種子繁育輔助授粉昆蟲養(yǎng)殖及放飛回收技術(shù)缺失。

多年生豆科、禾本科等草類植物的種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)管理要求高，而社會力量參與少、公益經(jīng)費支持不足，新品種擴繁技術(shù)研發(fā)緩慢，良種產(chǎn)業(yè)化程度低，種子生產(chǎn)比較效益不明顯。亟待建立良種繁育基地，完善支持機制，解決“有品種、無種子”的難題。創(chuàng)制突破性種質(zhì)和品種，改善種子基因純度和種性，提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量，相關(guān)任務(wù)艱巨。需要搭建覆蓋“產(chǎn)學(xué)研”、各類機構(gòu)聯(lián)合的新型平臺，構(gòu)建從種質(zhì)資源收集、鑒定、評價到功能基因挖掘再到新材料、新種質(zhì)、新品種的創(chuàng)新鏈，提高草類植物種質(zhì)資源原始創(chuàng)新能力和草種國產(chǎn)化水平[20]。

四、西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的優(yōu)勢條件

（一）國家和地方種業(yè)發(fā)展政策保障

在建設(shè)海南省、四川省、甘肅省三大國家級種業(yè)重點發(fā)展區(qū)、國家級種子基地的背景下，位于西部地區(qū)的甘肅省制定了《甘肅省種業(yè)振興行動實施方案》，規(guī)劃建立河西走廊區(qū)、黃土高原區(qū)、高寒草原區(qū)草種制種基地以及飼草良種繁育保障體系。河西走廊具有土地平整、降雨少、灌溉條件好、光照足、溫差大、野生傳粉昆蟲群落多、風(fēng)能資源好等特點，與具有自交不親和、異花授粉特性的紫花苜蓿等多年生草類植物種子的繁育需求條件契合，是適合草類植物新種質(zhì)、新品種種子繁育的首選地。祁連山亞高山冷涼氣候區(qū)適宜燕麥種子繁育，成為重要的燕麥制種基地。黃土高原區(qū)具備抗旱草種開發(fā)利用條件，正在培育形成抗旱草種制種基地。高寒草原區(qū)依托黃河源頭生態(tài)治理保護與牧區(qū)生態(tài)畜牧業(yè)的發(fā)展，正在培育形成抗寒耐牧草種選育制種基地。

河西走廊是甘肅省草類植物種子生產(chǎn)的核心產(chǎn)區(qū)，主要分布在酒泉市、張掖市。酒泉市制定了《酒泉市現(xiàn)代種業(yè)振興行動實施方案》《酒泉市農(nóng)作物制種基地管理辦法》《酒泉市種子企業(yè)信用評價管理辦法（試行）》《酒泉制種環(huán)境保護及污染治理的暫行辦法》，推動優(yōu)質(zhì)企業(yè)和優(yōu)勢基地整合，布局核心技術(shù)攻關(guān)，實施種業(yè)產(chǎn)業(yè)升級，筑牢產(chǎn)業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)。張掖市制定了《關(guān)于加快現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的意見》《加快現(xiàn)代種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展若干措施》，從投資經(jīng)營、科技創(chuàng)新、人才服務(wù)、基地配置等方面提出了具體措施，以支持種業(yè)科技攻關(guān)和產(chǎn)業(yè)升級。

（二）科技資源支撐條件良好

甘肅省作為西部地區(qū)草類植物種業(yè)繁育基地，基礎(chǔ)條件得天獨厚，多樣性的地理氣候造就了草類植物種質(zhì)資源“博物館”，豐富的草類植物資源繁育均可與多樣性氣候環(huán)境選擇匹配。農(nóng)牧業(yè)領(lǐng)域的駐甘機構(gòu)和省屬單位擁有較強的種業(yè)研究隊伍且育種歷史悠久，部分省外單位長期駐扎河西走廊進行種子繁育研究，共同確立了較好的發(fā)展基礎(chǔ)。

西部地區(qū)草類植物種質(zhì)資源研究與利用基礎(chǔ)良好，在旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源收集評價、鄉(xiāng)土草逆境生物學(xué)研究，重要牧草、生態(tài)草特異性狀遺傳機制方面取得了良好進展，獲得了一批有價值的種質(zhì)資源及功能基因（見圖1）。支撐育成了甘農(nóng)系列、中苜系列、新牧系列、草原系列、中蘭系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)紫花苜蓿，隴燕系列、青海系列抗寒高產(chǎn)燕麥，甘農(nóng)系列冬性小黑麥，蘭箭系列箭筈豌豆，超強耐旱騰格里無芒隱子草（生態(tài)型）、持綠性草地早熟禾（生態(tài)型）等草類新品種；育成品種、地方品種、野生馴化品種、引進品種的選育工作并舉，育成品種以苜蓿、燕麥等重要草類為主，性狀多樣性豐富且特異性突出。整體上，在常規(guī)育種與分子育種技術(shù)集成、種質(zhì)資源創(chuàng)新、野生資源馴化理論及技術(shù)方面均取得重要進展，關(guān)注生物耦合共生并提出了苜蓿與根瘤菌共生育種新技術(shù)以及專一性共生理論，創(chuàng)制了苜蓿種子內(nèi)棲根瘤菌“可遺傳性”新種質(zhì)[21]。目前，農(nóng)區(qū)草業(yè)的支柱型草種（苜蓿），高寒牧區(qū)草業(yè)的支柱型草種（燕麥、草地早熟禾、披堿草）以及良種良法配套技術(shù)，支撐形成了甘肅省草類植物種子核心產(chǎn)區(qū)以及創(chuàng)新試驗網(wǎng)，涵蓋資源圃、育種基地、綜合試驗站、授粉昆蟲研究站、良種繁育試驗站等。

圖1 根莖型紫花苜蓿新種質(zhì)（甘肅省天水市清水縣發(fā)現(xiàn)）

五、西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的新機制

草類植物種質(zhì)資源的收集保存與研究工作極為重要，建設(shè)不同層次的種質(zhì)資源基因庫是國際發(fā)展共識。扎實開展庫存資源的編碼保存、繁殖更新、室內(nèi)與田間鑒定評價、篩選和分發(fā)研究這一基礎(chǔ)性、長期性的工作，才能持續(xù)性、全方位支持草類植物種質(zhì)創(chuàng)新和品種創(chuàng)新。我國在資源繁殖更新、室內(nèi)與田間鑒定評價、篩選和分發(fā)研究方面開展的工作仍處于起步階段，深挖未知的野生資源、庫存資源以服務(wù)種源科技創(chuàng)新是一項長期任務(wù)。

西部種業(yè)雖有長足發(fā)展，但對照“打好種業(yè)翻身仗”的國家宏觀目標(biāo)仍有諸多短板和不足。面對我國飼草缺口為5×107t/a，苜蓿種子約有60%依賴進口，草坪草種子約有90%依賴進口[19]，生態(tài)修復(fù)用草種多使用天然草原直接采集種子或進口種子，野生馴化或育成的適宜旱寒生境草品種和種子嚴重缺乏的現(xiàn)狀，作為國家級種業(yè)重點發(fā)展區(qū)的西部地區(qū)，應(yīng)研究構(gòu)建草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的新機制，從而破解旱寒草類種業(yè)發(fā)展瓶頸，解決種質(zhì)資源深度挖掘、突破性品種創(chuàng)制方面的困境[2]。

（一）將草類植物種質(zhì)資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為學(xué)科優(yōu)勢和產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢

在廣泛收集西部地區(qū)數(shù)量豐富且適應(yīng)逆境的草類植物種質(zhì)資源，通過國際交流引進飼用、生態(tài)價值高，特有、珍稀草類植物資源的基礎(chǔ)上，開展抗旱、抗寒、抗病蟲、耐鹽堿等性狀的鑒定與評價，挖掘相關(guān)功能基因，創(chuàng)制優(yōu)異性狀的草類植物新種質(zhì)，擴充種質(zhì)資源優(yōu)異性狀基因的數(shù)量[22～24]。旱區(qū)寒區(qū)豐富的鄉(xiāng)土草在生產(chǎn)和環(huán)境建設(shè)中的潛力有待完全發(fā)揮，部分原因是對鄉(xiāng)土草的特殊價值缺少全面認識，連續(xù)性支持的收集保存、交流引進、鑒定與評價工作有所不足。

西北旱區(qū)寒區(qū)處于苜蓿起源、裸燕麥起源、青藏高原草類植物區(qū)系地理區(qū)，具有系統(tǒng)性收集、鑒定、評價種質(zhì)資源的客觀條件和區(qū)位優(yōu)勢。為了將草類植物資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為學(xué)科優(yōu)勢和產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢，需系統(tǒng)性開展種質(zhì)資源的深度挖掘和精準鑒定，強化種質(zhì)資源與遺傳育種研究的密切協(xié)作，批量獲得優(yōu)異資源并進行改良創(chuàng)新（見圖2），從而將種質(zhì)資源轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫玫挠H本材料，保障突破性新品種培育需求。此外，遺傳基礎(chǔ)狹窄是苜蓿、燕麥、草地早熟禾等草種育種難以突破的普遍性問題，對建立有效的持續(xù)支持機制、加強自主知識產(chǎn)權(quán)新品種的創(chuàng)制力度提出了較高要求[10]。

圖2 創(chuàng)制的旱作密植高產(chǎn)飼用燕麥新種質(zhì)

（二）驅(qū)動草類植物種質(zhì)資源創(chuàng)新利用由認知層面轉(zhuǎn)向行動層面

我國退化草原多分布于干旱、鹽堿、高海拔區(qū)，開展旱區(qū)寒區(qū)草類植物資源研究成為一項艱苦且艱巨的任務(wù)。地球氣候變暖的趨勢增加了稀有、瀕危草類植物種質(zhì)資源的消失風(fēng)險。近40年草原資源變化的本底不清，旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源的收集、保存、利用缺乏系統(tǒng)性和持續(xù)性，加之種質(zhì)資源名錄不夠完整、重要或特異基因信息掌握不充分，導(dǎo)致種質(zhì)創(chuàng)新和利用過程中問題導(dǎo)向性不強，性狀定位精準性不足。“打好種業(yè)翻身仗”重在對草類植物種質(zhì)資源的全面掌握與深入研究，但相關(guān)工作剛進入認知層面，生物學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)等的交叉性研究尚未納入發(fā)展規(guī)劃。

西部地區(qū)種業(yè)振興是新發(fā)展階段的重要任務(wù)，也需貫徹新發(fā)展理念，構(gòu)筑新發(fā)展格局。一方面，旱區(qū)寒區(qū)草類植物的種質(zhì)創(chuàng)新與利用研究，與土地（耕地）、資金、人力資源、政策等生產(chǎn)要素密切相關(guān)，而有關(guān)支持亟待明確；另一方面，草種業(yè)應(yīng)融入農(nóng)業(yè)全產(chǎn)業(yè)鏈，完善要素配置、形成系統(tǒng)工程是應(yīng)有之義。亟待啟動草地資源普查、種質(zhì)資源系統(tǒng)性收集與持續(xù)性鑒定 / 評價、種質(zhì)資源名錄編制等基礎(chǔ)性工作，以盡快由認知層面轉(zhuǎn)向行動層面。創(chuàng)建以稀有和瀕危草類種質(zhì)資源保護、優(yōu)異與特異資源開發(fā)、骨干親本遺傳構(gòu)成揭示為“標(biāo)桿”的精準鑒定新技術(shù)，支持種質(zhì)資源保護與育種兩方面的密切協(xié)作及高效利用，促進旱區(qū)寒區(qū)草類種質(zhì)資源創(chuàng)新及利用的加速發(fā)展[20]。

（三）引導(dǎo)草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用由分散發(fā)展轉(zhuǎn)向系統(tǒng)化集成

草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用是保障草種業(yè)穩(wěn)定發(fā)展、糧食安全、生態(tài)安全的關(guān)鍵因素之一。然而，多年來草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用、草種業(yè)發(fā)展存在各自為戰(zhàn)、割裂運行的現(xiàn)象，未能集聚形成產(chǎn)業(yè)發(fā)展的強大動能；科研成果轉(zhuǎn)化為草種業(yè)優(yōu)勢的體系、機制不完備，草類植物種質(zhì)資源開發(fā)與種業(yè)人才優(yōu)勢潛能挖掘不足。創(chuàng)制新種質(zhì)、新品種的常規(guī)選育與分子育種技術(shù)的集成應(yīng)用力度不夠，從資源收集、鑒定評價、功能基因挖掘到新材料、新種質(zhì)的創(chuàng)新鏈沒有形成，加之原始創(chuàng)新能力不足、優(yōu)良種質(zhì)儲存數(shù)量不夠，導(dǎo)致新品種創(chuàng)制發(fā)展乏力、育種速度慢、品種性狀不突出。在草品種審定完成后，良種繁育體系尚未建立，種子認證缺失，不易獲得市場認可，形成了國產(chǎn)品種“有品種、無種子”的不利局面。草類植物種質(zhì)資源創(chuàng)新、良種生產(chǎn)需要地力良好的耕地，異化授粉草類植物需要適當(dāng)?shù)母綦x距離、必要的授粉昆蟲及放養(yǎng)設(shè)施。通過國家級平臺建設(shè)和機制創(chuàng)新引導(dǎo)，才能實質(zhì)性解決上述問題[25]。

發(fā)達國家建立了以轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇、基因編輯技術(shù)為代表的現(xiàn)代植物分子育種技術(shù)體系，發(fā)展了精準智能設(shè)計育種技術(shù)。我國作物分子育種技術(shù)緊跟國際前沿，今后在草類植物種質(zhì)創(chuàng)新研究方面也需積極利用新技術(shù)、新方法并與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合，強化多性狀的協(xié)調(diào)改良，創(chuàng)新并集成分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇、分子設(shè)計育種等技術(shù)，盡快建成種質(zhì)創(chuàng)新體系、遺傳轉(zhuǎn)化體系、育種技術(shù)體系；以提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)、增強抗性為重點，創(chuàng)制優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效、多抗的突破性新種質(zhì)。

（四）構(gòu)建草類植物種質(zhì)創(chuàng)新發(fā)展的跟蹤或超越機制

基因編輯技術(shù)的創(chuàng)新運用、生物學(xué)特性的深度研究具有革命性，通過人工設(shè)計進行知識驅(qū)動的分子設(shè)計育種時代已經(jīng)到來；精確地修改植物性狀，創(chuàng)造新性狀甚至新植物種，才能更好滿足發(fā)展需求并形成新農(nóng)業(yè)模式。以往研究集中在篩選基因、挖掘基因、基因編碼區(qū)編輯，以期獲得功能基因以及突變或堿基替換，對少數(shù)單基因控制性狀進行改良[26]。然而，前沿研究是針對產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆、養(yǎng)分利用等多基因控制的復(fù)雜性狀，通過分子模塊化設(shè)計育種，對控制復(fù)雜性狀的主效基因或多基因網(wǎng)絡(luò)進行遺傳操作，可有效改良或加強植物的經(jīng)濟性狀[27]?；谄贩N分子設(shè)計與快速馴化新技術(shù)，在收集并篩選優(yōu)異野生資源，開展重要農(nóng)藝性狀基因注釋、多基因編輯及聚合的基礎(chǔ)上，建立野生植物快速馴化技術(shù)體系并用于新材料、新種質(zhì)創(chuàng)制，可開辟野生植物馴化新道路，培育產(chǎn)量更高、環(huán)境適應(yīng)性更強的新品種。需要將野生資源基因挖掘、新種質(zhì)創(chuàng)新、新品種分子設(shè)計育種與快速馴化的前沿理論和技術(shù)應(yīng)用于草類植物種質(zhì)創(chuàng)新，相應(yīng)研究隊伍建設(shè)迫在眉睫，可在加強國內(nèi)外交流和學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)上，建立跟蹤或超越機制，走自主創(chuàng)新的發(fā)展道路。

六、西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的務(wù)實舉措——建設(shè)國家旱生寒生草類植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用科技園

在西部地區(qū)建設(shè)國家旱生寒生草類植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用科技園，將之作為現(xiàn)代種質(zhì)創(chuàng)新與品種創(chuàng)新示范、現(xiàn)代種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)與優(yōu)勢資源融合集成、優(yōu)勢特色種業(yè)發(fā)展的載體，從而構(gòu)建平臺、資源、機制良性循環(huán)的種質(zhì)資源開發(fā)與品種創(chuàng)新體系，支撐形成“西部種業(yè)之都”、西部種業(yè)創(chuàng)新高地?？萍紙@下設(shè)“三中心、一平臺、一示范園”：干旱寒冷生境草類植物種質(zhì)資源鑒定與評價、種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育繁育3個功能中心，草類植物種質(zhì)資源數(shù)字化與信息化戰(zhàn)略平臺，草類生物育種科技示范園。立足科技園公共平臺，注重機制創(chuàng)新、匯聚能力資源、貫穿種業(yè)價值鏈，探索一條西部種源科技創(chuàng)新發(fā)展示范之路。

（一）干旱寒冷生境草類植物種質(zhì)資源鑒定與評價中心

主要功能是長期進行干旱寒冷生境草類植物種質(zhì)資源的系統(tǒng)性收集保存、鑒定評價、描述規(guī)范、歸類整理名錄等基礎(chǔ)性工作。① 建立干旱寒冷生境草類植物種質(zhì)資源庫。在草類資源本底普查的基礎(chǔ)上，收集和交流引進優(yōu)異或特異種質(zhì)資源，建立田間資源保存圃，編制資源名錄。構(gòu)建本國資源收集、國際資源交流引進體系，形成長效機制。② 建立草類植物種質(zhì)資源田間鑒定評價圃、特異性狀控制評價圃，進行覆蓋室內(nèi)、田間的系統(tǒng)性鑒定與評價。釋放干旱寒冷生境野生資源、地方資源、引進資源、人工創(chuàng)造資源的生物學(xué)和植物學(xué)性狀信息特征，建立草類植物種質(zhì)資源系統(tǒng)性鑒定與評價的長效機制。③ 開展種質(zhì)資源歸類，編制描述規(guī)范，整理各類名錄。

（二）干旱寒冷生境草類植物種質(zhì)創(chuàng)新中心

主要功能是策劃干旱寒冷生境草種質(zhì)創(chuàng)新的方向、目標(biāo)和思路，論證種質(zhì)創(chuàng)新方面的科技專項及攻關(guān)策略，發(fā)掘并創(chuàng)制新材料、新種質(zhì)、關(guān)鍵功能基因。① 調(diào)查、篩選、發(fā)掘干旱寒冷生境野生或特異新材料，通過馴化、雜交、分子設(shè)計操作等方式創(chuàng)制新材料[28～31]。② 創(chuàng)制干旱寒冷生境苜蓿、燕麥、草地早熟禾等重要草類的特異和優(yōu)異種質(zhì)，發(fā)掘特異與優(yōu)異種質(zhì)主要性狀調(diào)控的關(guān)鍵基因，解析目標(biāo)性狀形成的機理機制、復(fù)雜性狀調(diào)控的分子模塊設(shè)計。在干旱寒冷生境野生草類基因挖掘方面，注重進化歷程解碼、特異性狀調(diào)控基因開發(fā)利用研究，將優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新目標(biāo)調(diào)整為知識驅(qū)動精準化分子設(shè)計，支持干旱寒冷生境高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的草類新種質(zhì)創(chuàng)制[32,33]。③ 在干旱寒冷生境草種品質(zhì)性狀形成與調(diào)控機理方面，重點研究干旱寒冷生境草類品質(zhì)與營養(yǎng)物質(zhì)形成基礎(chǔ)及調(diào)控、品質(zhì)形成的級聯(lián)調(diào)控機制及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與品質(zhì)形成的交互調(diào)控機制，干旱寒冷生境草類品質(zhì)形成與環(huán)境耦合的信號途徑及調(diào)控機制，筑牢干旱寒冷生境草類產(chǎn)品品質(zhì)調(diào)控與營養(yǎng)成分改良的理論和技術(shù)基礎(chǔ)[34]。

（三）干旱寒冷生境草品種選育繁育中心

主要功能是設(shè)計親本或親本組合、創(chuàng)新選育技術(shù)、創(chuàng)造新品種，加速種子繁育進程，破解品種少、性狀弱、缺種子的不利局面。① 確定朝著重要或特殊利用方向延伸定位的草品種性狀目標(biāo)，設(shè)計親本資源和育種技術(shù)路線，突出抗旱、抗寒、耐鹽堿、高產(chǎn)等優(yōu)質(zhì)性能的新品種培育。② 開展干旱寒冷生境草類多年生、再生長、營養(yǎng)體生物量積累與遺傳的育種技術(shù)集成創(chuàng)新，突破新品種目標(biāo)性狀遺傳發(fā)育及性狀釋放表達、基因型純化、精準選擇培育等技術(shù)[35]。③ 建立親本圃、雜交圃、選育圃、品種比較圃等方面的選育基地、加代繁育基地，提高選育效率，加快新品種培育。④ 建立干旱寒冷生境集約化的三級良種（原原種、原種、商品種）繁育制種基地，確保新品種的優(yōu)良種性，加快良種繁育進度。

（四）草類植物種質(zhì)資源數(shù)字化與信息化戰(zhàn)略平臺

主要功能是提高草類植物種質(zhì)資源信息共享、信息采集、種質(zhì)創(chuàng)新利用等方面的效率。利用國家基因庫生命大數(shù)據(jù)平臺、農(nóng)業(yè)數(shù)字化服務(wù)平臺植物科學(xué)數(shù)據(jù)庫，開展種質(zhì)資源收集、鑒定、評價并編制草類植物種質(zhì)資源名錄，建立草類植物種質(zhì)資源共享與利用信息系統(tǒng)（平臺），支持種質(zhì)資源 - 脫氧核糖核酸（DNA）樣本 - 基因數(shù)據(jù) - 分子育種 -分子設(shè)計育種的全鏈條研究[3]。

建立數(shù)字化服務(wù)平臺，為科技研發(fā)企業(yè)和機構(gòu)提供數(shù)字化測序、DNA 備份庫建設(shè)、育種生物信息分析、“種質(zhì)資源 - DNA樣本 - 基因數(shù)據(jù)”建庫等服務(wù)，增強植物遺傳資源的智慧育種能力，促進植物遺傳資源在草業(yè)、農(nóng)業(yè)上的研究與應(yīng)用水平。鼓勵草種質(zhì)資源的收集、保存、編目、入庫研究，盡快建成標(biāo)準化的種子實物繁殖保存數(shù)據(jù)庫、信息共享系統(tǒng)，支持區(qū)域資源優(yōu)勢的發(fā)揮和運用。此外，與國家基因庫農(nóng)業(yè)數(shù)字化服務(wù)平臺進行合作，建立農(nóng)業(yè)數(shù)字化服務(wù)平臺上的植物科學(xué)數(shù)據(jù)庫、草類植物種質(zhì)基因資源數(shù)據(jù)庫，豐富野生近緣種的基因數(shù)據(jù)和種質(zhì)信息，保障草類植物育種的質(zhì)量和速度。

（五）草類植物生物育種科技示范園

主要功能是面向草類植物轉(zhuǎn)基因、分子設(shè)計創(chuàng)制的新種質(zhì)、新品種，太空搭載誘變并結(jié)合生物育種形成的技術(shù)成果，開展展示和科普[36]。① 隨著轉(zhuǎn)基因作物的逐步推廣應(yīng)用，飼草飼料轉(zhuǎn)基因品種的種植應(yīng)用也成為重要趨勢，草類植物生物育種和應(yīng)用迎來了發(fā)展機遇期；發(fā)掘并應(yīng)用草類關(guān)鍵功能基因、發(fā)揮生物育種技術(shù)優(yōu)勢，是草類植物種質(zhì)創(chuàng)新以及種業(yè)突破的重要方向。建立草類植物生物育種科技示范園，更好支持轉(zhuǎn)基因草類植物、分子設(shè)計育成品種的技術(shù)普及與示范應(yīng)用。② 我國形成了近地軌道持續(xù)駐留的太空實驗室能力，可利用太空搭載誘變優(yōu)勢并與生物育種技術(shù)相結(jié)合，提高苜蓿、燕麥等重要草類植物的種質(zhì)創(chuàng)新效率。建立草類植物生物育種科技示范園，加快解決草類植物種質(zhì)創(chuàng)新和利用方面的前沿科學(xué)問題和成果轉(zhuǎn)化難題，進行相應(yīng)技術(shù)產(chǎn)品的高質(zhì)量示范。

七、結(jié)語

面向新發(fā)展形勢，本文凝練西部干旱寒冷生境草類植物種業(yè)發(fā)展需求、“山水林田湖草沙”系統(tǒng)統(tǒng)籌治理需要，提出了西部旱區(qū)寒區(qū)草類植物種質(zhì)創(chuàng)新利用發(fā)展的新機制和務(wù)實舉措。相關(guān)內(nèi)容有利于強化草類植物種質(zhì)資源的前沿理論和技術(shù)集成應(yīng)用，也有助于西部地區(qū)草類植物資源優(yōu)勢盡快轉(zhuǎn)化為學(xué)科優(yōu)勢和產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢。

著眼未來發(fā)展，應(yīng)立足西部地區(qū)草類植物種質(zhì)資源富集的優(yōu)勢和特色，加強科研集智攻關(guān)，開展種質(zhì)資源的精準鑒定、優(yōu)異基因的挖掘與種質(zhì)創(chuàng)新，釋放逆境草類種質(zhì)資源的科學(xué)利用價值、產(chǎn)業(yè)開發(fā)價值、社會文化價值，為建設(shè)“西部種業(yè)之都”、西部種業(yè)創(chuàng)新高地，加快我國現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展奠定堅實基礎(chǔ)。

利益沖突聲明

本文作者在此聲明彼此之間不存在任何利益沖突或財務(wù)沖突。

Received date:May 18, 2023;Revised date:June 20, 2023

Corresponding author:Shi Shangli is a professor from the Pratacultural College, Gansu Agricultural University. His major research field is grass germplasm resources and breeding. E-mail: shishl@gsau.edu.cn

Funding project:Chinese Academy of Engineering project “Research on the Construction of Germplasm Resources Science and Technology Innovation System” (2021-DFZD-21)