淹澇脅迫對拔節(jié)期水稻生長影響的研究

于艷梅， 李芳花， 連 萍， 姜麗霞， 孟 巖

(1.黑龍江省水利科學(xué)研究院， 黑龍江 哈爾濱 150080； 2.黑龍江省氣象數(shù)據(jù)中心，黑龍江 哈爾濱 150030； 3.黑龍江省氣象科學(xué)研究所， 黑龍江 哈爾濱 150030)

1 研究背景

水稻是我國最主要的糧食作物之一，它是一種沼澤作物，具有較好的水生習(xí)性，一般在水稻生長期降雨比較集中，容易遭受洪澇脅迫，而洪水長時間淹沒，會造成大面積減產(chǎn)甚至絕收[1-3]。洪澇災(zāi)害是嚴(yán)重制約水稻安全生產(chǎn)和穩(wěn)定發(fā)展的重要因素，因此，研究淹澇脅迫對水稻生長的影響具有極其重要的意義。

由于全球氣候異常，導(dǎo)致部分地區(qū)暴雨、洪澇等災(zāi)害頻繁發(fā)生，淹澇脅迫已成為影響水稻生產(chǎn)的主要逆境之一[4]。大量研究表明，淹澇脅迫對水稻的生理性狀、長勢和產(chǎn)量等影響嚴(yán)重[5]。Kawano等[6]指出深水稻水淹脅迫可以誘導(dǎo)植物葉柄和莖的伸長生長。Kar等[7]研究表明有效分蘗數(shù)隨淹水深度的增加而減少，最大降幅達(dá)48%。寧金花等[8-12]認(rèn)為淹水處理后出現(xiàn)了明顯的高位分蘗和氣生根現(xiàn)象，并導(dǎo)致生育期延長。徐鵬等[1]研究表明水稻LAI隨淹水深度的增加而降低。陸魁東等[13]分析認(rèn)為隨著淹澇時間延長，水稻植株綠葉減少越明顯，除乳熟期外的其他生育期均存在高位分蘗、莖倒伏與根倒伏現(xiàn)象。Carvalho等[14]認(rèn)為淹澇脅迫會造成低光環(huán)境、減小氣孔開度、降低凈光合速率、氣體擴(kuò)散受限等，進(jìn)而對作物形態(tài)特征及生長發(fā)育產(chǎn)生一系列的影響，甚至導(dǎo)致死亡。王礦等[15-17]研究指出拔節(jié)孕穗期淹水導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率降低、穗長變短、秕粒數(shù)和植株干物質(zhì)量增加。以往的研究多關(guān)注于淹澇脅迫對水稻株高、分蘗、產(chǎn)量等方面的影響，但對于水稻的葉面積、凈光合速率、干物質(zhì)的影響研究較少。

通過水稻淹水試驗(yàn)?zāi)M洪澇脅迫狀態(tài)，分析拔節(jié)期不同淹澇脅迫強(qiáng)度下排水后第1、第3和第7 d以及水稻全生育期的葉面積、凈光合速率和干物質(zhì)變化規(guī)律，研究水稻對淹澇環(huán)境的敏感性以及適應(yīng)機(jī)制，旨在明確我國寒地水稻對適應(yīng)不同淹澇脅迫環(huán)境的變化規(guī)律，為制定洪澇災(zāi)害對水稻致災(zāi)的評價標(biāo)準(zhǔn)和防災(zāi)、減災(zāi)措施提供科學(xué)依據(jù)，指導(dǎo)水稻安全生產(chǎn)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在慶安灌溉試驗(yàn)站(127°30′04″E， 46°52′41″N)進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于黑龍江省綏化市慶安縣和平鎮(zhèn)。該地區(qū)氣候特征為寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱少雨，風(fēng)力較大，氣溫偏低，夏季7-8月降雨量較大且集中。多年平均氣溫為2.5℃，平均降水量550 mm，平均水面蒸發(fā)量750 mm，平均風(fēng)速4.6 m/s，全年無霜期為128 d，積溫屬黑龍江省第二積溫帶、第三積溫帶之間，大于等于10℃的積溫為2 400～2 600℃。供試土壤為黑土，其基本理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)為4.14 g/kg， TN為15.06 g/kg，TP為15.23 g/kg，pH值為6.40。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試水稻品種為龍稻18(黑審稻2014005)，5月20日移栽至小區(qū)內(nèi)，小區(qū)內(nèi)移栽秧苗49穴，株行距30 cm×13.3 cm。各小區(qū)面積為2 m2(2 m×1 m)，為減少側(cè)向滲透，在小區(qū)四周用土工膜作為防滲材料，埋入地表以下1m深，進(jìn)行淹水處理時為滿足淹水功能，在小區(qū)周圍安裝加高擋水裝置，同時將地上預(yù)留的土工膜固定到擋水裝置上，示意圖如圖1所示。試驗(yàn)小區(qū)除淹水處理以外，其余均以當(dāng)?shù)卮筇锍Ｒ?guī)種植方式管理，淹水前后稻田按常規(guī)灌溉制度(拔節(jié)期灌水上限5 cm、下限3 cm)進(jìn)行各小區(qū)水分管理。在2017年7月14日(拔節(jié)期，移栽后第57 d)進(jìn)行淹水試驗(yàn)，試驗(yàn)采用隨機(jī)設(shè)計(jì)，淹水深度設(shè)分別為占株高1/3(1/3h，水深20 cm)、2/3(2/3h，水深40 cm)和3/3(3/3h，水深60 cm)3個水平。淹水歷時設(shè)3 d和7 d兩個水平。以不淹水為對照(CK)處理，各處理設(shè)3次重復(fù)。

圖1 淹水裝置剖面圖

2.3 觀測項(xiàng)目

(1)葉面積(LAI)。每個生育期初期測定，淹水脅迫排水后在第1、第3 d以及第7 d加測。測定儀器采用CI206激光葉面積儀，帶至田間進(jìn)行不離體測量，可采集保存單個葉片面積、累積葉片面積、葉片長度、平均寬度和最大寬度等，完成觀測后數(shù)據(jù)下載到計(jì)算機(jī)中。

(2)干物質(zhì)。測定時間同上。在各處理小區(qū)取有代表性的植株，測定水稻地上部干物質(zhì)量。

(3)凈光合速率(Pn)。測定時間同上。在觀測日上午10:00-12:00，采用儀器CI-340手持式光合作用測量系統(tǒng)進(jìn)行測定。

3 結(jié)果分析

3.1 不同淹澇脅迫條件下水稻葉面積變化規(guī)律

水稻淹水處理后，觀測排水后第1、第3、第7 d的葉面積指數(shù)(LAI)，如圖2所示，淹水歷時3 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻LAI分別降低2.50%、1.75%和10.54%，第7與第3 d相比，各處理分別降低1.78%、1.83%和7.51%。淹水歷時7 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻LAI分別降低3.42%、0.09%和4.72%，第7與第3 d相比，各處理的水稻LAI分別降低3.49%、21.99%和24.92%。以上數(shù)據(jù)分析表明，淹水后水稻植株受到傷害，從而使葉片迅速枯萎，隨著排水后時間的延續(xù)水稻LAI逐漸降低。淹水歷時3 d時，水稻LAI與淹水深度成正比，這說明在短歷時淹澇脅迫情況下隨著淹水深度的增加在一定程度促進(jìn)了水稻LAI的增長，這可能是由于水稻在淹水時光照減弱造成葉片形態(tài)改變包括葉片的伸長、增寬，適度淹水促進(jìn)葉片面積增大[8，16]。全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)對水稻LAI的影響顯著，排水后LAI下降幅度均大于1/3h和2/3h處理。

如圖3(a)和3(b)葉面積指數(shù)變化規(guī)律顯示，水稻生育初期LAI較低，進(jìn)入分蘗高峰期(移栽后第35 d，6月22日)，隨莖蘗迅速增加葉面積快速增大，在抽穗開花期(移栽后第71 d，7月28日)LAI達(dá)到最大值，此后逐漸下降。在拔節(jié)期(移栽后第57 d，7月14日)對水稻進(jìn)行淹水處理，水稻新葉形成和生長受阻，葉片的寬度、長度明顯較小，葉片變

黃，出現(xiàn)萎蔫、翻卷、下垂、染病等癥狀，各淹水處理的水稻LAI均低于CK處理，且水稻LAI均呈現(xiàn)3/3h<2/3h<1/3h處理。全淹沒(3/3h)水稻LAI僅為CK處理的69.53%～70.29%，這與錢慕堯等[18]在蘇北平原發(fā)現(xiàn)的受淹稻株(淹水深度1～2 m)占正常稻株67%～74.2%試驗(yàn)結(jié)果基本一致。

圖2 排水后水稻葉面積指數(shù)(LAI)變化

圖3 水稻全生育期葉面積指數(shù)變化

3.2 不同淹澇脅迫條件下水稻凈光合速率的變化規(guī)律

如圖4排水后水稻凈光合速率變化規(guī)律所示，淹水歷時3 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻Pn分別提高22.84%、13.16%和53.92%，第7與第3 d相比，各處理分別降低9.55%、7.56%和54.78%。淹水歷時7 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻Pn分別提高3.45%、3.94%和7.98%，第7與第3 d相比，各處理分別降低11.11%、21.80%和82.61%。說明隨著淹水深度增加水稻Pn先升高然后逐漸降低，但淹水歷時7與3 d相比，淹水歷時7 d排水后第1和第3 d的Pn明顯高于淹水歷時3 d處理，而在第7 d時，非全淹沒處理(1/3h和2/3h)的Pn基本達(dá)到一致水平，這是因?yàn)槟脱妥魑锿ㄟ^一定的形態(tài)和生理變化，使作物的光合作用保持在一定水平，諸如植株葉柄生長加快，促進(jìn)植株葉片與周圍空氣接觸，增強(qiáng)葉片氣體交換和有氧呼吸，另外，有些耐淹作物也會通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)以適應(yīng)淹水條件下的低光強(qiáng)環(huán)境[5]。全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)Pn在淹澇脅迫排水后第7 d下降幅度顯著，這表明淹澇脅迫對水稻Pn的影響具有一定的滯后性。

光合作用是作物光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要生理代謝過程，對水分脅迫反應(yīng)敏感[19]。水稻受淹澇脅迫后，各淹水處理的水稻葉片的凈光合速率(Pn)均低于CK處理，抽開期各淹水處理水稻Pn與CK處理相比下降幅度達(dá)9.51%～42.80%，乳熟期達(dá)9.27%～31.27%，黃熟期為19.23%～75.82%，淹澇脅迫導(dǎo)致光合速率下降，這可能是由于淹澇脅迫使細(xì)胞膜受到明顯破壞，內(nèi)含物質(zhì)外流，內(nèi)部代謝紊亂[20]。隨著移栽天數(shù)的延長，水稻Pn下降幅度呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢，淹水歷時7 d的各淹水處理在抽開期水稻Pn與CK處理間差異顯著。由于雨水沖刷使葉片表面的泥土減少從而增加了光合面積，在乳熟期全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)Pn大于1/3h和2/3h處理，在黃熟期各淹水處理與對照無顯著差異。

3.3 不同淹澇脅迫條件下水稻干物質(zhì)的變化規(guī)律

圖6為水稻淹水排水后第1、3、7 d水稻干物質(zhì)變化規(guī)律。如圖6所示，淹水歷時3 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻干物質(zhì)累積量分別降低17.95%、24.86%和3.87%，第7與第3 d相比，各處理分別增加20.48%、32.71%和77.96%。淹水歷時7 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻干物質(zhì)累積量分別降低5.87%、18.15%和13.94%，第7與第3 d相比，各處理的分別增加90.42%、58.47%和39.82%。這說明隨著排水后天數(shù)的延長，各淹水處理均呈現(xiàn)出干物質(zhì)累積量先減小后增大的趨勢，且各不同淹水深度處理隨著淹水歷時的延長干物質(zhì)累積量逐漸增大，這是因?yàn)樗局旮咴龇c淹水歷時成正比，本試驗(yàn)研究中3/3h-7 d處理株高最大增加15.4 cm[21]。

圖4 排水后水稻凈光合速率(Pn)變化

圖5 水稻全生育期凈光合速率(Pn)變化

圖6 排水后水稻干物質(zhì)變化

在拔節(jié)期對水稻進(jìn)行淹水處理，如圖7所示，不同淹水深度、淹水歷時處理的水稻干物質(zhì)的變化規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)出隨生育期延續(xù)逐漸增加的變化規(guī)律。淹水歷時3 d時，黃熟期，1/3h、2/3h和3/3h處理的水稻干物質(zhì)累積量分別比CK處理減小10.21%、12.97%和28.20%，由以上數(shù)據(jù)分析可知，隨著淹水深度的增加水稻干物質(zhì)逐漸降低。淹水歷時7 d時，1/3h處理水稻干物質(zhì)在進(jìn)行淹水后分別是CK處理的1.6、1.1和1.1倍，王礦等[15]研究也表明在拔節(jié)期水稻進(jìn)行淹水處理后表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，一定程度上適度的水稻淹水脅迫刺激了水稻株高的生長，提高了水稻干物質(zhì)的累積量。全淹沒處理(3/3h-3 d和3/3h-7 d)在乳熟期后干物質(zhì)量基本保持不變，這是因?yàn)樗局旮咴谘退笱杆僭龈叩谏┢诮咏鼘φ仗幚恚胰蜎]處理對水稻產(chǎn)量危害最大[21]，導(dǎo)致干物質(zhì)后期增長乏力。

圖7 水稻全生育期干物質(zhì)變化

4 結(jié) 論

(1)隨著淹澇脅迫排水后時間的延續(xù)水稻LAI逐漸降低，且各生育期淹水處理的水稻LAI均低于CK處理，隨著淹水深度的增加水稻LAI逐漸降低，全淹沒(3/3h)水稻LAI僅為CK處理的69.53%～70.29%。

(2)在淹水排水后7 d連續(xù)觀測顯示，隨著淹水深度增加水稻凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)先升高然后降低的變化規(guī)律。水稻受淹澇脅迫后，各淹水處理的水稻葉片均低于CK處理，抽開期時各淹水處理水稻Pn與CK處理相比下降幅度達(dá)9.51%～42.80%，乳熟期達(dá)9.27%～31.27%，黃熟期為19.23%～75.82%。

(3)隨著排水后天數(shù)的延長，各淹水處理均呈現(xiàn)出干物質(zhì)累積量先減小后增大的趨勢，且各不同淹水深度處理隨著淹水歷時的延長干物質(zhì)累積量逐漸增大。短歷時淹水(3 d)，在黃熟期呈現(xiàn)水稻干物質(zhì)3/3h<2/3h<1/3h。長時間適度的淹水脅迫(1/3h-7 d處理)在一定程度上提高了水稻干物質(zhì)，各生育期分別是CK處理的1.6、1.1和1.1倍。

本試驗(yàn)研究是基于小區(qū)試驗(yàn)，且灌溉水源是河水，因此試驗(yàn)結(jié)果更貼合實(shí)際，更能體現(xiàn)黑龍江地區(qū)寒地水稻洪澇災(zāi)害對水稻生長影響的實(shí)際情況。但由于淹澇處理在靜態(tài)環(huán)境下完成，與實(shí)際洪澇情況尚存在一定的差異，且本文未考慮光、水、溫度等外界氣候因素，對此需要進(jìn)一步開展深入的研究。