油藏內(nèi)源微生物演替規(guī)律及其對驅(qū)油效果的影響

胡 婧, 束青林, 孫剛正, 劉 濤, 宋永亭, 曹嫣鑌, 汪衛(wèi)東

(1.中國石化勝利油田分公司石油工程技術(shù)研究院,山東東營257000; 2.中國石化微生物采油重點實驗室，山東東營257000； 3.中國石化勝利油田分公司，山東東營257000)

油藏環(huán)境具有高溫、高壓、高礦化度、貧營養(yǎng)及厭氧等特點,在該極端環(huán)境中存在著種類多樣、代謝類型豐富的微生物,它們之間通過信號和能量的傳遞、空間營養(yǎng)物的相互競爭與依賴等作用形成復(fù)雜的內(nèi)源微生物群落結(jié)構(gòu)[1]。內(nèi)源微生物驅(qū)油技術(shù)就是選擇性激活油藏內(nèi)源驅(qū)油功能菌群,利用其代謝過程和代謝產(chǎn)物來提高原油產(chǎn)量和采收率。內(nèi)源微生物群落是該技術(shù)的基礎(chǔ),其中具有不同代謝功能的內(nèi)源菌在原始油藏微生物群落結(jié)構(gòu)中相對穩(wěn)定,只有通過改變外界環(huán)境才能打破已經(jīng)形成的穩(wěn)定的微生物群落結(jié)構(gòu),使之朝向驅(qū)油功能菌群占優(yōu)勢的方向演替,實現(xiàn)提高采收率的目的[2-10]。內(nèi)源微生物驅(qū)油技術(shù)利用分子生物學(xué)方法對實施區(qū)塊的內(nèi)源微生物群落結(jié)構(gòu)進行檢測分析[11-12],了解該區(qū)塊開展內(nèi)源微生物驅(qū)油的生物基礎(chǔ)。但在實施過程中通常只側(cè)重跟蹤分析現(xiàn)場生產(chǎn)動態(tài)數(shù)據(jù),而忽視油藏內(nèi)源微生物的動態(tài)變化規(guī)律[13-14]。外界注入的激活劑會改變油藏原有的生態(tài)環(huán)境,油藏內(nèi)源穩(wěn)定的微生物群落結(jié)構(gòu)被打破,在重新構(gòu)建群落結(jié)構(gòu)的過程中油藏微生物菌群在時間、空間上演替,演替過程中微生物濃度、群落多樣性、優(yōu)勢種群以及驅(qū)油功能細菌濃度等生物特征動態(tài)變化規(guī)律及與驅(qū)油效率關(guān)系等,是該領(lǐng)域的關(guān)鍵問題。筆者設(shè)計長巖心物模實驗,模擬勝利油田沾3區(qū)塊內(nèi)源微生物驅(qū)油現(xiàn)場連續(xù)動態(tài)驅(qū)替過程,通過產(chǎn)出液群落結(jié)構(gòu)等生物特征的連續(xù)監(jiān)測分析,揭示內(nèi)源微生物驅(qū)油體系中生物特征隨時間的動態(tài)變化規(guī)律,明確生物特征與驅(qū)油效率之間的對應(yīng)關(guān)系。

1 實驗材料與方法

1.1 長巖心連續(xù)驅(qū)替實驗

采用3根60 cm物模管串聯(lián)的方式構(gòu)建長巖心(1 800 mm×38 mm)物理模型裝置,每節(jié)物理模型管之間采用可拆卸接頭相連(圖1)。巖心內(nèi)填充石英砂模擬油藏多孔介質(zhì),整個巖心滲透率為1 150×10-3μm2,孔隙度為0.28,孔隙體積為573 mL。飽和水采用勝利油田沾3-26油井產(chǎn)出液水樣,飽和油量為550 mL,一次水驅(qū)3VP(VP為孔隙體積)后驅(qū)出油量331 mL,含水率達到95.0 %,采收率達到60.2%。

內(nèi)源微生物驅(qū)油連續(xù)動態(tài)模擬實驗在油藏溫度60 ℃下進行,為了模擬油藏高壓環(huán)境,在長巖心出口端施加7 MPa的回壓。 激活劑[15]注入采用多輪次段塞式注入,共開展4輪次激活劑注入,每輪次實驗包括前置激活劑段塞注入及后續(xù)連續(xù)水驅(qū)過程,其中前置激活劑段塞階段快速注入0.05VP的上述激活劑,注入速度1 mL/min;激活劑注入后,后續(xù)采用沾3注入水進行連續(xù)水驅(qū),每輪次水驅(qū)采用新取沾3注入水水樣,水驅(qū)速度為0.02 mL/min。1輪次水驅(qū)運行12 d(水驅(qū)體積0.6VP),此時激活劑已運移至巖心出口。連續(xù)驅(qū)替過程中,每天從巖心末端產(chǎn)出約30 mL產(chǎn)出液用于油水計量及生物特征分析。

圖1 長巖心驅(qū)替實驗裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of long-core device

1.2 產(chǎn)出液生物特征

驅(qū)替過程中每天收集并計量產(chǎn)出液的液量、油量,計算產(chǎn)出液含水率。用微量注射器吸取少量產(chǎn)出液,通過顯微細菌計數(shù)板確定細菌濃度,最后通過高速離心(12 000 r/min,15 min)收集25 mL產(chǎn)出液中的菌體并提取菌體DNA,用于微生物群落結(jié)構(gòu)及驅(qū)油功能菌的定量檢測分析。

樣品菌體DNA的提取采用AxyPrep基因組提取試劑盒,提取后的DNA利用Nanodrop微量紫外檢測儀進行濃度檢測后用于細菌16S rRNA擴增。為了保證群落特征檢測的準確度和覆蓋度,所有樣品微生物群落結(jié)構(gòu)的分析都采用目前最先進的高通量測序技術(shù)[16],測序及分析工作由深圳華大基因公司完成。測序完成后進行相應(yīng)的生物信息學(xué)分析,解析每個樣品的微生物群落結(jié)構(gòu)并計算樣品的多樣性指數(shù)。生態(tài)學(xué)上通常利用多樣性指數(shù)如香濃指數(shù)H′(shannon index)來定量表征群落中物種的多樣性,H′計算方法為

(1)

式中,pi為第i個物種占總數(shù)的比例;s為樣品總物種數(shù)。

香濃指數(shù)越小,說明群落中的微生物多樣性越低,部分物種分布的優(yōu)勢性越明顯[17]。依據(jù)樣品OTU的統(tǒng)計結(jié)果對樣品進行主成因分析(PCA),以判斷不同產(chǎn)出液樣品微生物群落結(jié)構(gòu)的差異,PCA分析采用R語言(V3.0.3)中ade4包。

功能菌定量檢測采用熒光定量PCR標準曲線定量檢測方法,產(chǎn)甲烷和產(chǎn)脂肽菌的定量檢測分別選用mcrA基因和srfA基因;由于目前對乳化劑產(chǎn)生的功能基因還不明確,無法選擇一個功能基因?qū)λ械漠a(chǎn)乳化劑菌進行研究,本研究中選擇一類產(chǎn)乳化劑的模式微生物地芽孢桿菌屬(Geobacillus)作為檢測對象,根據(jù)該屬細菌內(nèi)的一段特異性的保守序列對產(chǎn)乳化劑菌進行定量檢測[18-19]。定量反應(yīng)試劑為Bio-rad公司的SYBR Green supermix,反應(yīng)體系包括上下游引物各1 pmol/L,supermix 10 μL,待測樣品或標準質(zhì)粒1 μL,用滅菌的去離子水調(diào)整體系到20 μL。反應(yīng)程序:95 ℃,3 min→95 ℃,10 s→60 ℃,30 s。收集熒光,擴增40個循環(huán);標準質(zhì)粒與待測樣品同時反應(yīng)。熒光定量PCR反應(yīng)及數(shù)據(jù)分析在Bio-rad公司的IQ5儀器上完成。

2 結(jié)果分析

2.1 長巖心驅(qū)替效果

長巖心連續(xù)動態(tài)驅(qū)替累計注入4輪次的激活劑,圖2為一次水驅(qū)后內(nèi)源微生物驅(qū)油階段含水率及采出程度變化?？梢钥闯?每輪激活劑注入后均出現(xiàn)不

同程度的降水漏斗,第3輪和第4輪的降水漏斗明顯,含水率降幅最大達到7 %;注入4輪以后累計驅(qū)出原油44.86 mL,內(nèi)源微生物驅(qū)油在一次水驅(qū)基礎(chǔ)上提高驅(qū)替效率8.2 %,采出程度達到68.4%。

圖2 長巖心驅(qū)替實驗的含水率與采出程度變化Fig.2 Water cut and oil enhancement by continuous displacement of long-core experiment

2.2 微生物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

利用高通量測序技術(shù)解析4輪現(xiàn)場注入水及長巖心產(chǎn)出液中的群落結(jié)構(gòu),選取7、14、21、28、35、42和47 d的數(shù)據(jù)進行分析,結(jié)果見圖3。從圖3(a)看出,4輪次注入的現(xiàn)場水樣具有相似的細菌群落結(jié)構(gòu),除了未分類菌屬外,注入水中的優(yōu)勢菌為脫硫葡萄狀菌屬(Desulfacinum)、熱硫還原桿菌屬(Thermodesulforhabdus)。注入激活劑后,物模產(chǎn)出液的細菌群落結(jié)構(gòu)與物模注入水樣品的群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的差異,隨著激活劑的注入和驅(qū)替時間的延長,產(chǎn)出液中的細菌群落呈現(xiàn)連續(xù)的動態(tài)演替變化,除去未分類菌屬外,產(chǎn)出液中的優(yōu)勢菌屬成為不動桿菌屬(Acinetobacter)和厭氧小桿菌屬(Anaerobaculum),其中不動桿菌是一類具有產(chǎn)生生物表面活性劑及嗜烴作用的驅(qū)油功能菌[20],厭氧小桿菌屬是一類嗜熱厭氧生長的發(fā)酵菌,可以利用有機營養(yǎng)代謝產(chǎn)生乙酸分子,促進產(chǎn)甲烷菌的激活[21-22]。

圖3 長巖心產(chǎn)出液群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化Fig.3 Community structure in produced fluids of long-core

圖3(b)為古菌群落結(jié)構(gòu)解析結(jié)果,實驗體系中的古菌主要以產(chǎn)甲烷古菌為主,物模產(chǎn)出液的古菌群落結(jié)構(gòu)與物模注入水樣品的古菌群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的差異。注入水中的優(yōu)勢古菌為甲烷食甲基菌屬(Methanomethylovorans)和甲烷鬃毛菌屬(Methanosaeta),注入激活劑7 d后,物模產(chǎn)出液中古菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變,甲烷嗜熱桿菌屬(Methanothermobacter)成為優(yōu)勢古菌,該類古菌是一類氫營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷菌,可以利用細菌代謝產(chǎn)生的H2/CO2產(chǎn)生甲烷氣體,最適生長溫度為60 ℃。由于古菌的種類明顯少于細菌,群落多樣性分析主要針對細菌進行。

2.3 產(chǎn)出液生物特征動態(tài)變化與含水率變化

分析4輪次內(nèi)源微生物驅(qū)油過程中產(chǎn)出液的細菌群落多樣性指數(shù)、總細菌濃度、3種驅(qū)油功能細菌濃度動態(tài)變化規(guī)律,并進一步分析以上生物特征動態(tài)變化與含水率之間的關(guān)系,結(jié)果見圖4?？梢钥闯?激活劑的注入明顯改變了產(chǎn)出液中的生物特征,其中產(chǎn)出液總細菌濃度隨著每輪次激活劑的注入和消耗呈現(xiàn)先升高后降低的周期變化,在104～109個/mL間波動;細菌群落多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先降低后升高的周期變化,從最初的2.3降低到1.2?？偧毦鷿舛群图毦鄻有灾笖?shù)的變化趨勢相反。通過與物模產(chǎn)出液含水率變化進行對比分析發(fā)現(xiàn),前2輪次隨著總細菌濃度升高和多樣性指數(shù)降低,產(chǎn)出液的含水率變化不明顯,從第3輪開始,總細菌濃度升高和多樣性指數(shù)降低后含水率隨之呈現(xiàn)明顯降低,并且含水率的變化滯后于生物特征的變化。

圖4 產(chǎn)出液總細菌濃度和菌群多樣性指數(shù)與含水率變化Fig.4 Microbial concentration, bacterial diversity and water cut in production fluid

利用熒光定量PCR技術(shù)檢測產(chǎn)出液中3種關(guān)鍵驅(qū)油功能細菌濃度的動態(tài)變化,結(jié)果見圖5?？梢钥闯?驅(qū)油功能細菌濃度在激活劑注入后呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,每輪次中隨著激活劑的注入和消耗呈現(xiàn)升高降低的波動。3種驅(qū)油功能菌中產(chǎn)脂肽菌最早被激活,但濃度較低,7 d后峰值濃度達到104個/mL,產(chǎn)乳化劑菌在產(chǎn)脂肽菌之后被激活,峰值濃度在20 d達到107個/mL,產(chǎn)甲烷古菌從20 d開始被明顯激活,濃度快速升高,最后一輪激活劑注入后,產(chǎn)甲烷古菌的濃度從最初的102個/mL升高到106個/mL。隨著3種驅(qū)油功能菌的激活尤其是兼性及厭氧類驅(qū)油功能菌的激活,含水率明顯降低。

綜合分析以上生物特征動態(tài)變化與含水率之間的關(guān)系可以發(fā)現(xiàn),激活劑注入后,細菌多樣性指數(shù)比初始值降低50%時,內(nèi)源微生物驅(qū)油開始起效;兼性及厭氧驅(qū)油功能菌被激活且濃度升高2個數(shù)量級后,多樣性指數(shù)和總細菌濃度的動態(tài)變化規(guī)律與產(chǎn)出液含水率變化之間呈現(xiàn)明顯對應(yīng)關(guān)系。

圖5 產(chǎn)出液中3種驅(qū)油功能細菌濃度與含水率的變化Fig.5 Gene concentration of 3 kinds of functional bacteria and water cut in production fluid

3 討 論

分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展為油藏微生物群落結(jié)構(gòu)的研究提供了更為準確的分析方法,對于那些培養(yǎng)法難以檢測到的油藏微生物,可以通過基因序列的高通量測序來進行準確解析[16]。本研究利用高通量測序技術(shù)檢測了產(chǎn)出液中的內(nèi)源微生物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化規(guī)律,利用熒光定量PCR技術(shù)連續(xù)監(jiān)測了3種驅(qū)油功能細菌濃度隨驅(qū)替時間的變化規(guī)律,并在此基礎(chǔ)上明確了內(nèi)源微生物驅(qū)油過程中生物特征變化與驅(qū)油效率之間的關(guān)系。

3.1 驅(qū)替過程群落結(jié)構(gòu)的演替變化規(guī)律

在前期產(chǎn)出液微生物群落結(jié)構(gòu)分析的基礎(chǔ)上,進一步開展了主成因分析(PCA)分析,結(jié)果見圖6。注入的4個現(xiàn)場注入水樣品群落結(jié)構(gòu)聚在一起,說明這4個現(xiàn)場注水樣品具有穩(wěn)定的細菌群落結(jié)構(gòu)。同時這4個樣品與巖心產(chǎn)出液樣品的群落結(jié)構(gòu)距離較遠,說明在激活劑的作用下,原始注入水中的細菌菌群在驅(qū)替過程中發(fā)生了明顯的改變。每輪次激活劑注入后的巖心產(chǎn)出液聚集在同一象限內(nèi),說明同一輪次的產(chǎn)出液樣品間具有很高的細菌群落結(jié)構(gòu)相似性。另外,相鄰注入輪次的樣品間也具有一定的相關(guān)性,第1輪樣品與第2輪激活劑注入后產(chǎn)出液樣品聚集在PC1的正軸上;第2輪與第3輪激活劑注入后產(chǎn)出液樣品都聚集在PC2的正軸上;第3輪與第4輪激活劑注入后產(chǎn)出液樣品都聚集在PC1的負軸上。通過以上分析證實,在多輪次激活劑注入的內(nèi)源微生物驅(qū)替過程中,產(chǎn)出液樣品中的微生物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的連續(xù)演替變化規(guī)律;隨著驅(qū)替輪次的增加,樣品間的距離越來越小,說明實驗體系中的內(nèi)源微生物群落結(jié)構(gòu)在激活劑的作用下趨于穩(wěn)定,重新構(gòu)建新的群落穩(wěn)態(tài)。中科院滲流所通過DGGE法分析了激活劑注入后不同時期采出水中菌群結(jié)構(gòu)的變化,同樣發(fā)現(xiàn)激活劑注入后菌群結(jié)構(gòu)趨向簡單化,菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生連續(xù)改變,微生物驅(qū)油后期菌群中假單胞菌屬和梭菌成為優(yōu)勢菌[22]。大港油田與俄羅斯科學(xué)研究院對微生物采油過程中注水井近井地帶的微生物群落的長期變化進行了檢測分析,結(jié)果表明油藏中的微生物群落存在動態(tài)變化過程。

圖6 4輪激活劑注入后產(chǎn)出液中的細菌群落結(jié)構(gòu)PCA分析Fig.6 PCA analysis of bacterial community structure in output solution after 4 rounds of activator injection

3.2 驅(qū)替過程中細菌濃度及多樣性變化規(guī)律

油藏在開發(fā)之前為還原性環(huán)境,注水開發(fā)后,注入水向油藏內(nèi)帶入溶解氧和地表微生物,這些微生物在油藏中逐漸形成相對穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu),由于地層中氮、磷等營養(yǎng)元素濃度很低,注水開發(fā)中的內(nèi)源微生物濃度一般較低。實施內(nèi)源微生物驅(qū)油后,外界激活劑的注入改變了油藏內(nèi)部的營養(yǎng)環(huán)境,再一次打破油藏內(nèi)源微生物菌群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)態(tài)。從細菌濃度和菌群多樣性指數(shù)動態(tài)變化數(shù)據(jù)可以看出,激活劑注入后,油藏內(nèi)源微生物特征會隨之發(fā)生改變,表現(xiàn)為細菌濃度升高、菌群多樣性降低。這是由于激活劑注入后,特異性激活了原始群落中的部分驅(qū)油功能菌,使其逐漸成為群落中的優(yōu)勢菌屬。隨著激活劑的消耗,優(yōu)勢菌生長代謝速率降低,總細菌濃度逐漸下降,優(yōu)勢菌的比例降低后,群落中的其他微生物恢復(fù)生長,多樣性指數(shù)隨之升高?；谝陨显?每輪次激活劑注入后,細菌濃度和多樣性指數(shù)都會呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。

3.3 驅(qū)油功能菌激活規(guī)律

利用熒光定量PCR技術(shù)定量監(jiān)測了驅(qū)替過程中3種驅(qū)油功能菌的濃度變化規(guī)律。這3種驅(qū)油功能菌在內(nèi)源微生物代謝鏈中占據(jù)不同代謝位置,好氧類產(chǎn)脂肽菌位于代謝鏈的最前端,先于其他功能菌被激活;兼性產(chǎn)乳化劑菌在好氧菌和厭氧菌之間的過渡階段被激活;隨著代謝鏈前端微生物代謝產(chǎn)物的積累及對體系中氧氣的消耗,末端厭氧類產(chǎn)甲烷古菌才能被激活。在3種驅(qū)油功能菌中,產(chǎn)甲烷古菌可以將前端微生物代謝產(chǎn)生的CO2和H2轉(zhuǎn)化為CH4,處在整個內(nèi)源微生物代謝鏈的末端,有研究證實通過檢測產(chǎn)甲烷細菌濃度的變化可以評價油藏微生物代謝鏈的激活效果[23]。從圖5功能菌與含水的對應(yīng)關(guān)系可以看出,在前期只激活產(chǎn)脂肽菌時,含水率降低并不明顯,隨著兼性菌和厭氧菌尤其是產(chǎn)甲烷古菌的激活,含水率的降低幅度增加,從油藏微生物代謝鏈角度分析,產(chǎn)甲烷古菌的激活說明完整的微生物代謝鏈被啟動,通過多種驅(qū)油功能菌的高效協(xié)同作用下驅(qū)油效率顯著提高。

3.4 生物特征與生產(chǎn)動態(tài)的對應(yīng)關(guān)系

微生物驅(qū)油技術(shù)的物質(zhì)基礎(chǔ)是油藏內(nèi)源微生物群落,但目前的研究多側(cè)重于生產(chǎn)動態(tài)的分析,對驅(qū)油過程中生物特征的變化規(guī)律研究很少,生物特征與生產(chǎn)動態(tài)之間的關(guān)系也不明確。勝利油田先后利用末端標記限制性片段長多態(tài)性技術(shù)(T-RFLP)和高通量測序技術(shù)對微生物驅(qū)油現(xiàn)場試驗的油井產(chǎn)出液微生物群落結(jié)構(gòu)進行了跟蹤分析,發(fā)現(xiàn)激活劑注入后油井產(chǎn)出液中的菌群優(yōu)勢度增加,群落多樣性指數(shù)降低,而且多樣性指數(shù)與油井產(chǎn)量之間存在一定的負相關(guān)關(guān)系,但是由于現(xiàn)場試驗過程中外界影響因素復(fù)雜,多樣性指數(shù)與生產(chǎn)動態(tài)之間的關(guān)系還需要進一步的室內(nèi)實驗證實[14,24-26]。本研究通過長巖心連續(xù)動態(tài)驅(qū)替實驗,模擬現(xiàn)場微生物驅(qū)油過程的同時消除了現(xiàn)場各種工藝措施的影響,研究發(fā)現(xiàn)隨著激活劑的段塞注入,內(nèi)源微生物菌群響應(yīng)外界環(huán)境的改變,總細菌濃度升高的同時菌群多樣性指數(shù)降低,內(nèi)源菌群發(fā)生重組,細菌和古菌菌群出現(xiàn)新的優(yōu)勢菌。從驅(qū)油功能菌方面,激活劑的多輪次注入可以逐漸激活內(nèi)源好氧、兼性及厭氧驅(qū)油功能菌的代謝鏈,但只有在產(chǎn)甲烷古菌激活后,整個代謝鏈才能高效啟動,這時內(nèi)源微生物驅(qū)油的效果達到最好。

驅(qū)替過程中在兼性和厭氧驅(qū)油功能菌被顯著激活、濃度升高2個數(shù)量級的前提下,總細菌濃度和多樣性指數(shù)與產(chǎn)出液含水率變化呈現(xiàn)明顯的對應(yīng)關(guān)系,隨著總細菌濃度的升高和細菌多樣性指數(shù)的降低,含水率隨之降低。其中鏡檢方法得到的總細菌濃度數(shù)據(jù)受人為主觀因素影響較大,只能作為一項參考性指標;細菌多樣性指數(shù)依托目前高通量測序技術(shù),具有很高的準確性,該指數(shù)與含水率之間的對應(yīng)關(guān)系明確,而且其變化先于含水率的變化。因此可以將產(chǎn)出液細菌多樣性指數(shù)作為一項關(guān)鍵的內(nèi)源微生物驅(qū)油特征指標,指導(dǎo)微生物驅(qū)油現(xiàn)場實施的生產(chǎn)動態(tài)分析,為后期的方案調(diào)整提供理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

(1)隨著激活劑的注入,產(chǎn)出液中的總細菌濃度及驅(qū)油功能細菌濃度升高,菌群多樣性指數(shù)降低。

(2)隨著激活劑多輪次的段塞注入,產(chǎn)出液中的微生物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)連續(xù)的演替變化,相鄰樣品間差異逐漸縮小,菌群逐漸穩(wěn)定,出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢菌屬。

(3)連續(xù)驅(qū)替過程中存在明顯的好氧、兼性及厭氧驅(qū)油功能菌的接替激活規(guī)律,代謝鏈末端產(chǎn)甲烷古菌的激活意味著整個代謝鏈的啟動,驅(qū)油效率明顯提高。

(4)物模產(chǎn)出液中的生物特征動態(tài)變化與驅(qū)油效率之間存在明顯的對應(yīng)關(guān)系,在兼性及厭氧驅(qū)油功能細菌濃度提高2個數(shù)量級后,產(chǎn)出液細菌群落多樣性指數(shù)與含水率變化之間存在明顯的相關(guān)性,可以作為內(nèi)源微生物驅(qū)油生物特征指標,指導(dǎo)內(nèi)源微生物驅(qū)油現(xiàn)場效果的分析及方案的針對性調(diào)整。