氣候變化對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

王天華，孟素昕，崔桂善，2

（1.延邊大學(xué)地理系；2.延邊大學(xué)濕地研究中心，吉林 延吉 133000）

工業(yè)革命以來(lái)，人類活動(dòng)產(chǎn)生了大量CO2，它是過(guò)去一百年氣候變暖的重要驅(qū)動(dòng)因子[1]。當(dāng)氣溫升高時(shí)，陸地生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)出一個(gè)微弱的碳匯[2]。當(dāng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加速率小于土壤呼吸速率時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)則從一個(gè)微弱的碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚碵3]。氣候變暖同樣會(huì)影響降水格局，降水量的增加會(huì)提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，降水格局的改變也會(huì)直接影響碳循環(huán)。所以，準(zhǔn)確量化氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收的影響，既是維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的關(guān)鍵，也是應(yīng)對(duì)氣候變化的科學(xué)依據(jù)。

植被在對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程中主要表現(xiàn)為NPP的變化。NPP 是指綠色植物在單位面積和時(shí)間內(nèi)所累積的有機(jī)物數(shù)量，可以反映植物對(duì)大氣二氧化碳的固定能力。氣溫在對(duì)NPP影響的過(guò)程中促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，同時(shí)也會(huì)促進(jìn)植物呼吸，這是因?yàn)楹粑饔猛瑯訉儆诿复俜磻?yīng)。所以，當(dāng)氣溫變暖時(shí)，其通過(guò)影響植物光合作用，從而影響蒸發(fā)和植物呼吸。降水格局同樣可以控制NPP 的改變，通過(guò)對(duì)不同尺度上植被與氣候因子比較性研究，筆者發(fā)現(xiàn)，降水的周期性變化對(duì)NPP 的影響較氣溫更為直接。在土壤與大氣之間碳循環(huán)系統(tǒng)中，支撐著生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵變量是土壤分解的有機(jī)質(zhì)與土壤收到的植被被輸出的碳。大氣中的CO2濃度會(huì)因?yàn)橥寥篮粑淖兓兓?，在這一過(guò)程中，降水是重要的擾動(dòng)因子，在不同區(qū)域和環(huán)境條件下，對(duì)土壤呼吸也有復(fù)雜的影響。土壤溫度和土壤濕度會(huì)共同影響土壤呼吸及其分量。降水量、降水歷時(shí)和降水前土壤含水量也決定了降水對(duì)土壤呼吸及其分量影響的程度和時(shí)長(zhǎng)。

本文主要從增溫和降水兩個(gè)方面分別闡述其與NPP、土壤呼吸的關(guān)系，進(jìn)而分析出NPP 和土壤碳呼吸對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)的影響，這對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要意義。

1 氣溫對(duì)碳循環(huán)的影響

1.1 氣溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響

通過(guò)綜合監(jiān)測(cè)觀察，氣溫的升高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力是具有正效應(yīng)的，這也是大多數(shù)模型中表現(xiàn)出的碳循環(huán)與氣候變暖呈現(xiàn)的正相關(guān)趨勢(shì)。大多數(shù)學(xué)者對(duì)NPP 的研究采用建立模型方法并且模擬增溫的方式，可以通過(guò)結(jié)果直觀地體現(xiàn)出NPP的變化趨勢(shì)。Cao 和Woodward 利用CEVSA 模型研究了在氣溫變暖的趨勢(shì)下全球NPP 的變化，結(jié)果顯示，熱帶生態(tài)系統(tǒng)NPP 增加了45%、北方生態(tài)系統(tǒng)NPP 增加36%和溫帶生態(tài)系統(tǒng)NPP 增加了20%。利用復(fù)雜系統(tǒng)仿真法，Tian 研究了過(guò)去100年亞馬孫熱帶雨林地區(qū)氣候變暖，結(jié)果表明NPP 有下降的趨勢(shì)[4]。而實(shí)際上，亞馬孫處于熱帶，所以氣候變暖可能會(huì)導(dǎo)致光合作用降低和自養(yǎng)呼吸增強(qiáng)，從而使NPP 降低。Melillo 認(rèn)為，熱帶雨林地區(qū)不存在氮素限制作用，所以氮素釋放會(huì)影響植物生長(zhǎng)，當(dāng)氣溫變暖時(shí)，自養(yǎng)呼吸會(huì)增加同時(shí)土壤水分減少，NPP 會(huì)下降。

由以上研究結(jié)果可知，不同生態(tài)系統(tǒng)的NPP 對(duì)氣溫變化的表現(xiàn)是不同的，隨緯度的變化而變化。從大體上看，當(dāng)氣溫升高時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)NPP 在低緯度地區(qū)主要表現(xiàn)為降低，而在中高緯度地區(qū)主要表現(xiàn)為升高或不變。

1.2 氣溫對(duì)土壤呼吸的影響

土壤微生物呼吸和植物根系呼吸成為土壤呼吸研究中的重要組成部分。一些學(xué)者認(rèn)為，根呼吸容易受溫度影響，而光合作用促進(jìn)根呼吸，但是溫度控制試驗(yàn)表明，當(dāng)溫度較低時(shí)，生化反應(yīng)主要限制呼吸速率，根呼吸也會(huì)相應(yīng)地隨升溫而呈指數(shù)增加。從先前觀測(cè)的結(jié)果來(lái)看，根生長(zhǎng)對(duì)溫度有適應(yīng)性，超過(guò)適應(yīng)性溫度，呼吸便會(huì)下降，即土壤呼吸會(huì)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。坦桑尼亞的塞倫蓋蒂草原11 個(gè)研究點(diǎn)顯示，大豆和高粱的根呼吸釋放CO2從營(yíng)養(yǎng)階段到開(kāi)花階段先增加后下降，各月根生物量在6月份最高，2月份最低。Briones 認(rèn)為，氣候變暖可以增加土壤微生物量從而增加土壤呼吸[5]。但Rinna 對(duì)亞北極地區(qū)苔原生態(tài)系統(tǒng)采用了增溫的方式，觀察15年后發(fā)現(xiàn)，未增溫地區(qū)的生物量明星大于增溫地區(qū)[6]。張乃莉等在進(jìn)行變溫的情況下，發(fā)現(xiàn)土壤微生物量沒(méi)有相關(guān)變化[7]。由于關(guān)于土壤呼吸敏感性研究有很多，加上研究手段和分組方法不同的限制，許多研究無(wú)法進(jìn)行比較，因而此部分研究進(jìn)展緩慢。

氣候變暖雖然在短時(shí)間內(nèi)可以刺激根呼吸，從而產(chǎn)生大量CO2，但土壤呼吸不能持續(xù)受氣候變暖而增加，所以土壤呼吸會(huì)對(duì)增溫時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)和馴化現(xiàn)象，從而降低了土壤呼吸對(duì)氣候變化的正反饋效應(yīng)。

2 降水量對(duì)碳循環(huán)的影響

2.1 降水量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響

對(duì)中國(guó)NPP 變化與降水的關(guān)系近30年的研究顯示，大部分地區(qū)NPP 與年均溫呈正相關(guān)趨勢(shì)，而在青藏高原和東北這兩個(gè)地區(qū)，NPP 與年降水量呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)[8]?，F(xiàn)階段，NPP 與降水關(guān)系的大部分研究集中于時(shí)間尺度上，主要是利用NOAA/AVHRR GMMS NDVI 數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)等，計(jì)算偏相關(guān)系數(shù)關(guān)于像元NPP 與降水的關(guān)系，分析NPP 與氣候在不同時(shí)間尺度上的關(guān)系。

朱文泉構(gòu)建了NPP 遙感估算模型，即在1982-2006年對(duì)內(nèi)蒙古草原陸地生態(tài)系統(tǒng)的NPP進(jìn)行估算，選取包括降水量和溫度等多個(gè)有效氣候指標(biāo)。結(jié)果顯示，年內(nèi)月際水平的互相關(guān)系數(shù)明顯高于年際水平，月內(nèi)的氣溫和降水是NPP 重要的影響因素[9]。先前學(xué)者基于樣帶調(diào)查，發(fā)現(xiàn)森林和草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力會(huì)隨著降雨的增加而增加[10]。而通過(guò)模擬減少降雨量，人們發(fā)現(xiàn)，降雨減少會(huì)影響植物生產(chǎn)力，甚至造成樹(shù)木死亡。生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)也受降雨頻率和時(shí)間間隔影響。在同一年的時(shí)間內(nèi)，內(nèi)蒙古草原地區(qū)最明顯的是氣溫和降水在月和季節(jié)的變化，但只有在二者均滿足一定條件下植被才會(huì)生長(zhǎng)，也只有二者在合適的范圍內(nèi)，植被生長(zhǎng)才會(huì)與降水和溫度呈線性關(guān)系。龍慧玲以內(nèi)蒙古草原為地點(diǎn)監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)NPP 與降水關(guān)系在年際變化上的相關(guān)系數(shù)比NPP 與氣溫在年際變化上的相關(guān)系數(shù)高，尤其是春夏兩季，而NPP 與氣溫關(guān)系在季節(jié)上比較密切，主要在春秋季[11]。所以，在不同的時(shí)間尺度上，降水與NPP 之間的關(guān)系也不同。

2.2 降水量對(duì)土壤呼吸的影響

土壤溫度和土壤濕度會(huì)共同影響土壤呼吸及其分量。降水量、降水歷時(shí)和降水前土壤含水量決定了降水對(duì)土壤呼吸及其分量影響的程度和時(shí)長(zhǎng)。降水是土壤水分的主要來(lái)源，土壤水分含量過(guò)多或不足，都不會(huì)促進(jìn)土壤呼吸，只有水分含量適中時(shí)土壤呼吸速率最大，但是土壤呼吸速率也會(huì)因不同區(qū)域內(nèi)，不同的土壤類型和生態(tài)系統(tǒng)存在不同差異。

Birch 很早就通過(guò)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸會(huì)受強(qiáng)降水的刺激而激發(fā)，之后也有好多研究證實(shí)了這一觀點(diǎn)，而且有研究發(fā)現(xiàn)在降水之前土壤水分含量對(duì)降水激發(fā)的效果是不同的，通常成反比[12-15]。但是，也有研究表明，降水會(huì)抑制土壤呼吸。Maestre 等發(fā)現(xiàn)，溫度升高時(shí)，土壤CO2通量會(huì)在土壤水分含量值最低時(shí)不斷降低[16]；也有研究觀測(cè)到土壤在炎熱干燥的夏季具有很高的呼吸速率[17]。張紅星研究指出，旱季，黃土高原小麥田的土壤呼吸受降雨影響而增強(qiáng)；而過(guò)多的土壤水分含量反而抑制了土壤呼吸[18]。Mcintyre 發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸受強(qiáng)降雨的抑制，同樣作用于澳大利亞西北半干旱地區(qū)[19]。

土壤呼吸及其分量受降雨引起的土壤水分變化的響應(yīng)比較復(fù)雜，其間會(huì)產(chǎn)生一個(gè)促進(jìn)與抑制作用的臨界點(diǎn)。在研究過(guò)程中，對(duì)于特定區(qū)域土壤呼吸及其分量對(duì)降水的響應(yīng)，人們應(yīng)建立一個(gè)明確的臨界值，以便區(qū)分促進(jìn)還是抑制，這有助于人們準(zhǔn)確評(píng)估和預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)土壤平衡的影響。

3 結(jié)論

本文從氣候變化角度出發(fā)，分析了氣溫和降水量的變化對(duì)NPP 和土壤碳呼吸產(chǎn)生的影響，這也為今后研究區(qū)域性的碳循環(huán)提供了依據(jù)。研究結(jié)果表明，隨著氣溫的升高，低緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)NPP 一般表現(xiàn)為降低，而中高緯度地區(qū)通常表現(xiàn)為升高或不變，在全球范圍上表現(xiàn)為增加；氣候變暖會(huì)增加土壤呼吸，但是超過(guò)最適溫度后，土壤呼吸減弱，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性；隨著降水格局的改變，在不同時(shí)間尺度和地區(qū)上，NPP 與降水關(guān)系也不同，多數(shù)試驗(yàn)顯示，降水和氣溫都影響NPP，但NPP 更容易受降水變化的影響；在一定降水范圍內(nèi)，降水量對(duì)土壤呼吸的作用是不同的。水分對(duì)土壤呼吸的抑制作用會(huì)隨降水的增加而減小。