植物激素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

田 露, 楊 波, 田 甜, 王蘭蘭

(沈陽(yáng)師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 110034)

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植物激素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

田 露, 楊 波, 田 甜, 王蘭蘭

(沈陽(yáng)師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 110034)

氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道。植物通過(guò)調(diào)節(jié)表皮氣孔的開閉來(lái)優(yōu)化氣體的通過(guò)量, 從而適應(yīng)自身的生存環(huán)境。植物氣孔開度的大小受干旱、CO2濃度、光照、濕度等多種環(huán)境因子控制。作為植物應(yīng)答環(huán)境因子變化的良好模式,建立各種刺激與氣孔運(yùn)動(dòng)的關(guān)系,將直接推動(dòng)相關(guān)領(lǐng)域研究工作的深入開展,為解決目前和將來(lái)面臨的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境惡化問(wèn)題,進(jìn)而為培育高抗和農(nóng)作物新品種提供重要的理論基礎(chǔ)。主要綜述了脫落酸、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、乙烯、水楊酸、茉莉酸這6種植物激素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),進(jìn)而了解植物利用氣孔來(lái)調(diào)節(jié)并適應(yīng)環(huán)境變化的內(nèi)在機(jī)制。

脫落酸; 生長(zhǎng)素; 細(xì)胞分裂素; 乙烯; 茉莉酸; 水楊酸

氣孔一般是由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成,作為植物個(gè)體與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道, 其在維持地球水分和碳氧平衡方面以及植物生命活動(dòng)方面中扮演著重要角色。植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開度大小、蒸騰速率以及光合速率來(lái)適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境,干旱、CO2濃度、光照、濕度等多種環(huán)境因子均能夠調(diào)節(jié)氣孔。植物生長(zhǎng)過(guò)程中所涉及到的多種生理活動(dòng)都與氣孔運(yùn)動(dòng)有關(guān),因此,研究植物表皮氣孔的運(yùn)動(dòng)具有非常重要的意義。

目前研究發(fā)現(xiàn),植物激素對(duì)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)有顯著的效應(yīng),人們對(duì)植物激素類物質(zhì)調(diào)節(jié)氣孔開度作用機(jī)制也有了一定的了解。目前公認(rèn)的植物激素有:生長(zhǎng)素(IAA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、脫落酸(ABA)、乙烯(ETH)、茉莉酸類物質(zhì)(JAs)、水楊酸(SA)。

1 脫落酸對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

近年來(lái),越來(lái)越多的研究人員開始關(guān)注并且研究脫落酸(abscisic acid, ABA)介導(dǎo)氣孔關(guān)閉機(jī)制。作為逆境信號(hào)分子,可以依靠ABA對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),來(lái)改善植物對(duì)抗不利自身發(fā)展環(huán)境的抗性。

1.1 脫落酸受體

脫落酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第1步就是與其受體結(jié)合。近年來(lái),ABA受體研究取得了突破性的進(jìn)展,發(fā)現(xiàn)了PYR/PYL/RCARs、鎂螯合酶H亞基ABAR/CHLH和G蛋白偶聯(lián)受體(GTGs和GCR2)等ABA受體。PYR/PYL/RCARs受體與ABA結(jié)合后,聚集蛋白磷酸酶PP2C,抑制PP2C的活性,解除了對(duì)蛋白激酶氣孔開放因子/蔗糖非酵解型蛋白激酶活性的抑制, 最后使ABA信號(hào)能夠向下傳遞。鎂螯合酶H亞基是一種可以正向調(diào)節(jié)ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白質(zhì),位于質(zhì)體/葉綠體[1]。ABAR定位于葉綠體, 其末端與一組轉(zhuǎn)錄抑制因子相互作用, 阻礙下游ABA重要因子的表達(dá), 負(fù)調(diào)控ABA信號(hào)通路[2]。作為一種新型G蛋白,GTGs受體中GTG1和GTG2都能與ABA特異性結(jié)合,其GTGs-GDP態(tài)比GTGs-GTP態(tài)更能結(jié)合ABA。GTGs與GPA1-GTP相互作用生成GTGs-GTP, 抑制GTGs結(jié)合ABA, 負(fù)調(diào)控ABA信號(hào)通路。GCR2位于質(zhì)膜表面, 結(jié)合ABA后,可協(xié)同活化SnRK2型蛋白激酶(OST1), 促進(jìn)H2O2合成,誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉[3]。

1.2 脫落酸誘導(dǎo)過(guò)程中參與的離子通道

1.3 脫落酸誘導(dǎo)過(guò)程與H2O2、NO關(guān)系

ABA引起氣孔關(guān)閉過(guò)程需要H2O2和NO參與。在NaCl脅迫條件下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA濃度升高,會(huì)誘導(dǎo)H2O2生成,使氣孔關(guān)閉[4]。付士磊發(fā)現(xiàn)NO能夠增強(qiáng)ABA調(diào)控楊樹氣孔關(guān)閉的作用,這說(shuō)明NO參與ABA調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)[5]。呂東猜測(cè)H2O2是位于NO上游處,并受到NO的負(fù)反饋調(diào)節(jié)來(lái)調(diào)控ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過(guò)程[6]。研究還發(fā)現(xiàn):在外源ABA處理誘導(dǎo)蠶豆氣孔關(guān)閉中,ABA先誘導(dǎo)產(chǎn)生NO和H2O2使氣孔關(guān)閉,并且NO和H2O2之間有一定的聯(lián)系[7]。在誘導(dǎo)雞蛋花花冠裂片上氣孔關(guān)閉中,ABA、NO和H2O2兩兩混合或3者混合施用的效應(yīng)均大于其單獨(dú)施用的效應(yīng),說(shuō)明在誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過(guò)程中ABA、NO和H2O2之間可能存在協(xié)同效應(yīng)[8]。

1.4 脫落酸誘導(dǎo)過(guò)程與Ca2+的關(guān)系

ABA可以通過(guò)依賴于Ca2+和不依賴于Ca2+的2種信號(hào)途徑來(lái)調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)。依賴于Ca2+信號(hào)途徑是指保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA與其受體結(jié)合后, 通過(guò)H2O2來(lái)激活Ca2+通道,使胞外的Ca2+向胞內(nèi)流;還可經(jīng)過(guò)跨膜轉(zhuǎn)換, 在胞內(nèi)產(chǎn)生三磷酸肌醇(IP3)、環(huán)ADP核糖( cADPR)等其他第2信使來(lái)促進(jìn)胞內(nèi)鈣庫(kù)釋放Ca2+,二者共同作用,使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度上升,從而引發(fā)與之相關(guān)的反應(yīng),誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。

1.5 脫落酸誘導(dǎo)過(guò)程所涉及的其他因素

組氨酸激酶1(ATHK1)也參與了ABA調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)過(guò)程,組氨酸激酶1座落于 H2O2的下游,可以通過(guò)調(diào)節(jié)質(zhì)膜上的鈣離子通道來(lái)調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)鈣離子的濃度,進(jìn)而調(diào)節(jié) K+的內(nèi)流,改變保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)壓,進(jìn)而使氣孔關(guān)閉[9]。研究還發(fā)現(xiàn),微管和微絲也參與了ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的過(guò)程。

2 生長(zhǎng)素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

生長(zhǎng)素(IAA)是人類發(fā)現(xiàn)最早的植物激素,可以調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)植物水分代謝。

2.1 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)過(guò)程與其種類、濃度的關(guān)系

生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)往往與植物的種類、生長(zhǎng)素類型、處理的濃度相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn):在無(wú)光照條件下,濃度范圍在 0.01～10 mmol/L之間,生長(zhǎng)素能夠使蠶豆葉片關(guān)閉的氣孔開放,并且氣孔開度也會(huì)隨著其濃度的增加而增大,但是超出這個(gè)濃度范圍,誘導(dǎo)作用會(huì)減小[10]。濃度為 5 μmol/L的NAA可刺激氣孔開放,而NAA濃度達(dá)到0.5 mmo/L時(shí)抑制氣孔開放[11]。

2.2 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)過(guò)程與NO、H2O2以及微管微絲的關(guān)系

生長(zhǎng)素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)可能需要NO、H2O2、微絲以及微管的參與。生長(zhǎng)素能夠減少黑暗誘導(dǎo)的 NO、H2O2,使關(guān)閉的氣孔再度開放,表明了生長(zhǎng)素可以通過(guò)減少 NO、H2O2來(lái)阻礙黑暗誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉。楊金華[12]也表示生長(zhǎng)素是通過(guò)減少細(xì)胞內(nèi)源NO、H2O2來(lái)促進(jìn)氣孔開放。研究發(fā)現(xiàn),在有K+或者無(wú)K+情況下,微管聚合抑制劑和細(xì)胞松弛素B均能夠抑制IAA誘導(dǎo)蠶豆氣孔的開放,表明微管和微絲是通過(guò)不依賴K+的方式來(lái)參與IAA或NAA誘導(dǎo)的氣孔開放。

2.3 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)過(guò)程與其他因素的關(guān)系

生長(zhǎng)素是依賴質(zhì)膜上電勢(shì)變化引起的級(jí)聯(lián)反應(yīng)促使氣孔開放,并不需要H+和Ca2+的參與;并且發(fā)現(xiàn)其可以通過(guò)作用于質(zhì)膜上R型-快速陰離子通道來(lái)使Cl-1外流,引起質(zhì)膜發(fā)生去極化反應(yīng),誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。但是Irving研究表明胞質(zhì)和Ca2+參與跨膜離子運(yùn)輸?shù)膮f(xié)同調(diào)控過(guò)程。生長(zhǎng)素通過(guò)調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞中內(nèi)向K+通道、外向K+通道、陰離子通道以及質(zhì)膜上H+-ATP酶的活性來(lái)介導(dǎo)氣孔運(yùn)動(dòng)。吲哚乙酸(IAA)和萘乙酸(NAA)以劑量依賴和pH值依賴方式影響著保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)、外向 K+電流和陰離子通道活性, 進(jìn)而調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng);另外,cGMP在依賴Ca2+的生長(zhǎng)素信號(hào)途徑中擔(dān)任第2信使。

3 細(xì)胞分裂素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

細(xì)胞分裂素(CTK)是一種非常重要的植物激素,能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化,而且還促進(jìn)氣孔開放。早在19世紀(jì)60年代中期,人們就發(fā)現(xiàn)CTK是促進(jìn)氣孔開放所必需的因素。

3.1 細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)過(guò)程與濃度的關(guān)系

細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)與植物的種類、細(xì)胞分裂素的種類和濃度有關(guān)。不管是人工合成的CTK、還是植物體內(nèi)本身的CTK,均能夠加快植物葉片的蒸騰速率,增大離體的表皮條氣孔的開度。煙草蒸騰速率在 0～0.10 mg·dm-3范圍內(nèi)隨細(xì)胞分裂素濃度升高而增大,超出此范圍則減小。

3.2 細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)過(guò)程涉及的機(jī)理

CTK通過(guò)直接誘導(dǎo)膜的超極化反應(yīng)來(lái)誘導(dǎo)氣孔開放。膜的超極化反應(yīng)可能刺激保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATPase激活腺苷酸環(huán)化酶的活性,進(jìn)而提高保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)cAMP的水平;激活鳥普酸環(huán)化酶(GS)活性,進(jìn)而提高保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)cGMP水平?；蛲ㄟ^(guò)降低表皮細(xì)胞膨壓,相對(duì)提高保衛(wèi)細(xì)胞膨壓,從而促進(jìn)氣孔開放;或與ABA相互作用,調(diào)節(jié)離子通道活性,從而促進(jìn)氣孔開放;或與系統(tǒng)Ca2+-CAM相互作用,促進(jìn)氣孔開放。

3.3 細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)過(guò)程與NO和H2O2的關(guān)系

細(xì)胞分裂素通過(guò)調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞中NO和H2O2水平來(lái)促進(jìn)氣孔開放。研究發(fā)現(xiàn), KT和6-BA這2種細(xì)胞分裂素均能顯著地降低黑暗條件下保衛(wèi)細(xì)胞中NO和H2O2的水平,阻止黑暗所誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉,還能促進(jìn)黑暗所誘導(dǎo)的關(guān)閉的氣孔再度開放,從而推測(cè)細(xì)胞分裂素可能是通過(guò)清除保衛(wèi)細(xì)胞中NO和H2O2來(lái)促進(jìn)氣孔開放。

4 乙烯對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

乙烯(Eth)作為一種信號(hào)物質(zhì),在植物氣孔運(yùn)動(dòng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用。

4.1 乙烯誘導(dǎo)過(guò)程與其濃度的關(guān)系

乙烯對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用與其濃度和處理時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān),研究發(fā)現(xiàn):0.004%和0.04%的乙烯利均能誘導(dǎo)蠶豆氣孔關(guān)閉,并且0.04%的乙烯誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的效果更為顯著[12]。而0.3%的乙烯利可顯著促進(jìn)氣孔開放。

4.2 乙烯誘導(dǎo)過(guò)程與NO、H2O2和pH值的關(guān)系

乙烯需要NO和H2O2的參與來(lái)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn):NO可能依賴于硝酸還原酶(NR)途徑來(lái)參與乙烯調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉過(guò)程[13]。楊金華[11]發(fā)現(xiàn)乙烯通過(guò)降低保衛(wèi)細(xì)胞中H2O2的水平來(lái)促進(jìn)氣孔開放。劉國(guó)華等[14]研究表明NO可能位于H2O2的下游,乙烯可以通過(guò)細(xì)胞壁過(guò)氧化物酶途徑或者NADPH氧化酶途徑促進(jìn)H2O2合成,H2O2激活保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)中的NR,生成大量的NO,將信號(hào)傳遞給下游的信號(hào)分子,誘導(dǎo)擬南芥葉片氣孔關(guān)閉。劉菁等表明NO和PH均參與乙烯誘導(dǎo)擬南芥氣孔關(guān)閉過(guò)程,并且推測(cè)胞質(zhì)pH值的變化可能位于NO上游[15]。之后又以擬南芥野生型和突變體為材料, 發(fā)現(xiàn)H2S和NO也參與乙烯誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過(guò)程, 并且推測(cè)NO可能位于 H2S 上游[16]。侯智慧等發(fā)現(xiàn)在乙烯誘導(dǎo)擬南芥氣孔關(guān)閉過(guò)程中H2S位于H2O2的下游[17]。

5 茉莉酸對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

近年來(lái),作為一類新型的植物激素,茉莉酸(JA)及其甲酯(JA-Me)的生理效應(yīng)及作用機(jī)理的研究也逐漸展開,尤其在植物氣孔運(yùn)動(dòng)方面的研究已取得了重要進(jìn)展。

5.1 茉莉酸類物質(zhì)誘導(dǎo)過(guò)程與其異構(gòu)體形式的關(guān)系

茉莉酸類物質(zhì)誘導(dǎo)氣孔運(yùn)動(dòng)與其異構(gòu)體形式有關(guān)。異構(gòu)體形式不同,JA誘導(dǎo)的氣孔運(yùn)動(dòng)反應(yīng)也不同。濃度在0.1～100 μmol·L-1范圍內(nèi)的(-)JA可誘導(dǎo)蠶豆氣孔關(guān)閉;并且在造成氣孔孔徑改變以前,(-)JA使細(xì)胞胞質(zhì)發(fā)生堿化反應(yīng);與之相反,(±)JA能夠誘導(dǎo)氣孔開放,但沒(méi)明顯的引起胞質(zhì)中pH值的變化;并且(-)JA和(±)JA對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞胞質(zhì)Ca2+的刺激反應(yīng)變化也不同[18]。

5.2 茉莉酸類物質(zhì)誘導(dǎo)過(guò)程與Ca2+、NO和H2O2的關(guān)系

茉莉酸類物質(zhì)誘導(dǎo)氣孔運(yùn)動(dòng)與其濃度有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),JA-Me調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)的最有效濃度是10-5mol/L,表現(xiàn)出了良好的可逆性;LaCl3和EGTA處理通過(guò)降低胞內(nèi)游離Ca2+濃度均能逆轉(zhuǎn)JA-Me引起的氣孔關(guān)閉,表明Ca2+參與低濃度JA-Me促進(jìn)的氣孔關(guān)閉過(guò)程;并且這一過(guò)程中伴隨著升高的[Ca2+]cyt既有來(lái)自胞外鈣庫(kù)也有來(lái)自胞內(nèi)鈣庫(kù)[19]。劉新等也發(fā)現(xiàn)了這一點(diǎn),同時(shí)還發(fā)現(xiàn)JA 介導(dǎo)氣孔關(guān)閉過(guò)程需要NO的參與,并且JA和NO之間存在加合效應(yīng)[20]。崔香環(huán)等發(fā)現(xiàn)H2O2參與MJ誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉運(yùn)動(dòng),并且推斷10-5mol/L濃度的MJ可能是通過(guò)激活質(zhì)膜上NADPH氧化酶來(lái)產(chǎn)生H2O2,進(jìn)而(H2O2濃度增加)激活磷酸肌醇途徑啟動(dòng)Ca2+信使系統(tǒng),導(dǎo)致胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度的升高,進(jìn)而調(diào)節(jié)陰離子通道和K+通道,最終促進(jìn)氣孔關(guān)閉[21]。

6 水楊酸對(duì)其氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

水楊酸(salicylic acid,SA)參與植物體內(nèi)多種生理生化過(guò)程,特別是與植物的抗逆性密切相關(guān)的過(guò)程。

6.1 水楊酸誘導(dǎo)過(guò)程與其濃度、介質(zhì)的酸堿度的關(guān)系

SA介導(dǎo)氣孔關(guān)閉與其濃度、介質(zhì)酸堿度有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn):SA在0.01～1 mmol/L濃度范圍內(nèi)能夠促進(jìn)氣孔關(guān)閉,并且其促進(jìn)作用會(huì)隨著濃度的增加而增強(qiáng);但在如1 mmol/L-1等較高濃度下,有明顯誘導(dǎo)蠶豆葉片氣孔關(guān)閉的作用;并且當(dāng)濃度大于2 mmol/L-1時(shí),氣孔就會(huì)完全關(guān)閉。研究還發(fā)現(xiàn):黃瓜子葉氣孔開度對(duì)SA的響應(yīng)有一定的濃度和時(shí)間效應(yīng),隨著SA濃度逐漸增加,黃瓜子葉氣孔孔徑逐漸變小,并且氣孔開度與SA處理時(shí)間表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;還發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)同一濃度的SA溶液處理,黃瓜葉片的氣孔孔徑會(huì)隨著溶液pH值的降低而逐漸變小?？梢?jiàn),外源SA能夠誘導(dǎo)植物葉片氣孔關(guān)閉,并且其作用會(huì)隨著濃度的升高、溶液pH值的降低以及處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)[22]。

6.2 水楊酸誘導(dǎo)過(guò)程與Ca2+和Cu2+的關(guān)系

SA介導(dǎo)氣孔關(guān)閉需要Ca2+參與。SA引起胞內(nèi)升高的Ca2+既來(lái)自胞外又來(lái)自胞內(nèi),其中胞內(nèi)Ca2+庫(kù)是主要來(lái)源。如SA能引起酵母細(xì)胞胞質(zhì)游離Ca2+升高,增加的鈣主要來(lái)自胞內(nèi)鈣庫(kù);研究還發(fā)現(xiàn):不同濃度的Cu2+對(duì)水楊酸參與蠶豆葉片氣孔的運(yùn)動(dòng)有不同的影響,低濃度的Cu2+對(duì)氣孔開放有明顯的促進(jìn)作用,但當(dāng)Cu2+濃度升高時(shí),會(huì)誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,并且還會(huì)呈現(xiàn)一定的時(shí)間效應(yīng)[23]。

6.3 水楊酸誘導(dǎo)過(guò)程與H2O2和NO的關(guān)系

SA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉與H2O2、PTPase和NO有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),濃度為0.01和0.1 mmol/L的SA均能使蠶豆葉片氣孔關(guān)閉,NaVO3、PAO和Zn2+等幾種PTPase抑制劑能抑制 SA 誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉反應(yīng),表明PTPase參與了SA 調(diào)控的氣孔運(yùn)動(dòng)過(guò)程[24];保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上NADPH氧化酶的抑制劑二亞苯基碘(DPI)能夠降低SA對(duì)內(nèi)向K+電流的抑制作用,表明H2O2通過(guò)抑制質(zhì)膜內(nèi)向K+電流調(diào)控SA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉[25];劉新等發(fā)現(xiàn)SA依賴一氧化氮合酶(NOS)途徑來(lái)誘導(dǎo)生成NO,從而使氣孔關(guān)閉,并且還發(fā)現(xiàn)這一過(guò)程可能需要cGMP和cADPR的參與[26]。

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Regulation of stomatal movement by plant hormones

TIANLu,YANGBo,TIANTian,WANGLanlan

(School of Chemistry and Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China)

Stomata mediate gas exchanges between plant and environment. Plants adjust the epidermis stomatal opening and closing to optimize the throughput of the gas, so as to adapt to its own survival environment. The size of the stomata opening is controled by the drought, CO2concentration, light, humidity and other environmental factors. As a good model of plant response to envir-onmental factors change, establishing the relationship between all kinds of stimulating and the stomatal movement will directly promote the in-depth development of relevant field research work, in order to solve the current and future agricultural pro-duction and environmental degradation problems, to provide important theoretical basis for cultivating high and new crop varieties. This article mainly summarize the regulation of six kinds of plant hormones such as the abscisci acid, auxin, cytokinins, ethylene, salicylic acid and jasmonic acid impacted on stomatal movement, and then understand the internal mechanism that the plants use stomata to adjust and adapt to environmental changes.

abscisci acid; auxin; cytokinins; ethylene, salicylic acid; jasmonic acid

2015-04-24。

遼寧省教育廳科學(xué)研究一般項(xiàng)目(L2013421): 沈陽(yáng)師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境研究中心主任基金項(xiàng)目。

田 露(1990-),女,遼寧遼中人,沈陽(yáng)師范大學(xué)碩士研究生; 通信作者: 王蘭蘭(1980-),女,遼寧沈陽(yáng)人,沈陽(yáng)師范大學(xué)副教授,博士,碩士研究生導(dǎo)師。

1673-5862(2015)03-0442-05

Q948.1

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2015.03.027