李 超,顧生浩,張立禎
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基于功能結(jié)構(gòu)模型的鮮切百合群體光截獲模擬*
李 超1,顧生浩2,3**,張立禎4
(1.北京市氣候中心,北京 100089;2.北京農(nóng)業(yè)信息技術(shù)研究中心,北京 100097;3.?dāng)?shù)字植物北京市重點實驗室,北京 100097;4.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193)
針對鮮切百合株型設(shè)計和優(yōu)化栽培手段不足的問題,通過田間試驗和系統(tǒng)模擬對單株百合生長發(fā)育過程形態(tài)變化進(jìn)行仿真模擬,構(gòu)建百合功能結(jié)構(gòu)模型,并利用葉傾角、葉序、出芽方向、出苗時間等關(guān)鍵生育參數(shù)在合理范圍內(nèi)的隨機(jī)發(fā)生,實現(xiàn)對鮮切百合群體生長動態(tài)的三維重建。通過設(shè)置不同種植時間(4月10、20、30日和5月10、20、30日)、種植密度(66.7、33.3、22.2、16.7、13.3、11.1株·m?2)和不同株型(葉傾角分別為20°、30°、40°、50°、60°、70°和80°)的模擬情景,利用三維建模平臺GroIMP中的輻射模型對百合群體累積光截獲進(jìn)行定量分析。結(jié)果表明,4月20日種植有助于百合群體獲得最大累積光截獲,葉傾角為20°的百合群體能夠獲得最大累積光截獲。百合功能結(jié)構(gòu)模型能夠優(yōu)化栽培管理、設(shè)計優(yōu)勢株型,為鮮切百合種質(zhì)資源評價和株型基因改良提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。
百合花;光合有效輻射;分期播種;理想株型;作物模型
隨著人民生活的改善,中國花卉市場需求不斷增大,2016年全國花卉銷售額1616.49億元,比上年增長24.10%[1]。鮮切百合因花色豐富、花型多樣、花香濃郁逐漸成為最受廣大消費者喜愛的切花之一。國內(nèi)有關(guān)切花百合的研究始于20世紀(jì)90年代,哈爾濱、沈陽、北京、上海、成都、昆明等地相繼引進(jìn)累積200余個切花百合品種,各地在觀察記錄品種生物性狀的同時,也探索出了適合各地特點的鮮切百合栽培技術(shù)[2]。隨著引進(jìn)品種性狀的不斷穩(wěn)定,國內(nèi)研究逐漸聚焦于定量環(huán)境條件和管理措施對鮮切百合生長和品質(zhì)的影響,李沖等[3]通過比較不同種植密度鮮切百合的生物學(xué)性狀,發(fā)現(xiàn)合理密植能夠在不影響百合生長狀況的同時提高切花產(chǎn)量;尤偉忠等[4]研究發(fā)現(xiàn)高濕度溫室中種植的切花百合葉面積較大,但花期較短,葉片衰老快,易生紙葉??;李剛等[5]通過觀測不同氮肥處理切花百合的品質(zhì)指標(biāo),量化外觀品質(zhì)與現(xiàn)蕾期葉片累積氮含量之間的關(guān)系,確定了切花百合現(xiàn)蕾期葉片累積氮含量的適宜值。隨著科學(xué)研究工具的發(fā)明和改良,針對切花百合品質(zhì)的研究逐漸拓展到花期調(diào)控[6]、致香機(jī)理[7]和保鮮方法[8]等方面。國外開展切花百合的研究工作較早,其內(nèi)容從環(huán)境對百合生長發(fā)育的影響逐漸發(fā)展到對百合生長發(fā)育的模擬,再到百合花綻放的調(diào)控機(jī)理。Heins等[9]?[10]從光強(qiáng)、光周期和光照脅迫三個方面研究光對切花百合生長發(fā)育的影響。Lieth及其團(tuán)隊從1990年起針對“東方百合”開展生長模擬模型研究,相繼建立了莖稈生長和葉片發(fā)生模型[11]、花芽生長模型[12]和切花百合決策支持系統(tǒng)[13]。Liang等[14]研究指出,百合花瓣邊緣與中脈生長速度的差異是導(dǎo)致花瓣邊緣產(chǎn)生褶皺并最終完全綻放的主要原因。光合有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR)作為植物進(jìn)行光合生產(chǎn)的能量來源,其截獲量對植株株高、花蕾脫落、果實品質(zhì)均有顯著影響[10],[15]。然而,國內(nèi)現(xiàn)階段針對種植時期、種植密度和株型變化對切花百合群體光截獲的定量研究卻鮮有報道。因此,探究以提高群體光截獲為導(dǎo)向的百合花栽培技術(shù)與品種選育,提高切花百合的品質(zhì)和產(chǎn)量,對于保障中國切花百合產(chǎn)業(yè)的競爭力具有重要意義。
定量冠層的光截獲量PAR是評價花卉生產(chǎn)潛力的重要前提。近年來,隨著三維數(shù)字化技術(shù)在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的大量應(yīng)用,植物功能結(jié)構(gòu)模型[16]逐漸被應(yīng)用于優(yōu)化麥棉間套作種植配置[17]、解析株型可塑性對提升玉米小麥間作系統(tǒng)光截獲的貢獻(xiàn)[18]、定量種植密度對棉花群體光截獲的影響[19]。以園藝作物為研究對象的植物功能結(jié)構(gòu)模型研究中,Rey等[20]通過對光環(huán)境和向日葵三維結(jié)構(gòu)的精準(zhǔn)模擬,明確不同器官對整株光截獲的貢獻(xiàn),揭示了向光性對光截獲的影響;Buck-Sorlin等[21]在描述玫瑰形態(tài)建成規(guī)則和器官拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上,構(gòu)建了能夠準(zhǔn)確模擬冠層光分布的玫瑰功能結(jié)構(gòu)模型,并揭示了不同品種冠層光截獲和同化速率的關(guān)系;楊偉偉等[21]對蘋果樹進(jìn)行三維重建,定量研究了不同類型果枝上光截獲的時空分布規(guī)律。本研究擬基于試驗數(shù)據(jù)和歷史文獻(xiàn),建立描述生長季百合形態(tài)建成的功能結(jié)構(gòu)模型,并利用該模型模擬不同種植時間、種植密度和不同株型對百合群體光截獲的影響,以期為百合的栽培管理和品種選育提供理論依據(jù)和決策支持。
田間試驗于2018年在北京市順義區(qū)國際鮮花港內(nèi)進(jìn)行。試驗材料為從荷蘭購進(jìn)的切花百合‘白色勝利()’品種,種球規(guī)格為直徑12~14cm,種球已過春化階段,全生育期100~120d,每株可產(chǎn)生2~3個蕾。種球于2018年3月30日種植,6月30日第一朵花完全展開。6月31日在群體中隨機(jī)選取一株長勢良好的百合,將葉片、節(jié)間和花蕾沿主莖底部向上按節(jié)位序從小到大依次擺放,在一旁放置長為30cm、精度為1mm的直尺一把作為參照物(如圖1所示),拍照后使用圖像處理軟件ImageJ[23]對葉片、主莖節(jié)間和花蕾的長寬(圖2)進(jìn)行提取。
圖1 鮮切百合葉片形態(tài)測量方法
圖2 鮮切百合植株拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖(a)和不同節(jié)位葉長的生長發(fā)育動態(tài)(b)
1.2.1 鮮切百合功能結(jié)構(gòu)模型(LilyXL)
LilyXL是在三維植物建模軟件平臺GroIMP(http://sourceforge.net/projects/groimp/)上用一種描述植物拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和生長規(guī)則的XL語言[24]來實現(xiàn)。LilyXL以節(jié)元(由莖節(jié)、葉片、花芽組成)為基本單元,結(jié)合器官間拓?fù)潢P(guān)系對鮮切百合形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述(圖2a),用有效積溫驅(qū)動器官發(fā)育和植株生長,以日為步長輸出單株農(nóng)藝性狀(株高、展葉數(shù)、葉片長寬、花苞數(shù)、花苞長寬)和群體PAR截獲量。
1.2.2 器官和單株生長的描述
單株百合的形態(tài)生長發(fā)育主要包括有效積溫驅(qū)動的節(jié)元發(fā)育和器官生長。以3.5℃作為百合生長的基礎(chǔ)溫度[25],將氣溫高于3.5℃的部分求和作為有效積溫。2018年3?7月的逐日平均氣溫數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)。節(jié)元的發(fā)育由葉熱間距(Pe)即每產(chǎn)生一個新葉片或節(jié)間所需要的有效積溫來控制(圖2b),模型中鮮切百合的葉熱間距(Pe)為25℃·d[26]。每個新生器官(莖節(jié)、葉片和花苞)的形態(tài)生長過程用Beta生長方程[27]描述(圖2b),即
式中,D表示器官(葉片、節(jié)間和花苞)在某一時刻t(℃·d)的形態(tài)(長、寬)大?。╟m),Dm表示器官生長至最大時的形態(tài)大小(cm),te表示器官從發(fā)生達(dá)到形態(tài)最大時所需要的有效積溫(℃·d),tm表示器官形態(tài)生長速率達(dá)到最大的時刻(℃·d),模型中葉片、節(jié)間和花從出現(xiàn)到形態(tài)最大所需有效積溫(te)分別為400、400、800℃·d,并假設(shè)tm=0.5te(圖2b)。
鮮切百合器官長至最大時,其葉片長度(L,cm)與主莖節(jié)位(r,圖2a)間的關(guān)系用反向邏輯斯蒂方程表示,即
式中,Lm表示主莖最底部節(jié)位的葉片長度(cm),k和r0均為模型所需擬合的參數(shù)。
模型中鮮切百合的葉片傾角為30°,葉片方位角為137°。
1.2.3 植株群體模擬
模型中的鮮切百合群體為等行距種植,共5行,每行有5株,行距為0.3m,株距根據(jù)種植密度而改變。群體中每個植株出苗的時間為種植后1~4d之間的隨機(jī)整數(shù),單株鮮切百合全生育期設(shè)為120d。每個情景重復(fù)模擬3次,對3次重復(fù)所獲葉面積指數(shù)和累積光截獲量進(jìn)行平均。葉面積指數(shù)通過計算單位土地面積上葉片面積的總和而得。
1.2.4 群體光截獲量模擬
光環(huán)境模塊的構(gòu)建選擇直接調(diào)用GroIMP中的輻射模型[28],該模型利用反向的Monte-Carlo光線追蹤方法,在考慮光源數(shù)量、光源位置、光源散發(fā)強(qiáng)度、光線方向和植物器官光學(xué)特性基礎(chǔ)上,計算每個器官接收的輻射量。虛擬光源主要包含直射光源和散射光源[29]。直射光源由24個均勻分布在半圓的點組成(圖3),代表了太陽的日間運行軌跡,其中每個直射光源的位置隨著日長、太陽方位角和太陽高度角的變化而改變。散射光源由不同高度的6個同心圓構(gòu)成,每個同心圓包含12個散射光源(圖3)。為了避免大氣透射率的波動對模擬結(jié)果的影響,本研究采用北京2010?2014年的逐日大氣透射率的平均值0.49,總輻射中散射輻射所占比例的平均值0.58。大氣透射率是通過計算中國氣象局北京站觀測的逐日總輻射(http://data.cma.cn/data/cdcindex.html)和Spitters模型計算的逐日天文輻射[30]之比得出,而散射輻射占總輻射的比例根據(jù)中國氣象局提供的總輻射和散射輻射數(shù)據(jù)(http://data.cma.cn/data/cdcin- dex.html)計算而來。逐日直射輻射在24個直射光源上的分布根據(jù)其太陽高度角計算獲得[30],逐日散射輻射在72個散射光源上的分布根據(jù)其光源的位置獲得[29]。PAR占總輻射的比例為0.55[31],百合葉片對PAR的反射率和透射率分別設(shè)置為0.1和0.05[32]。
模型中每個百合葉片的光截獲量PARleaf-(μmol·s?1)通過調(diào)用輻射模型中g(shù)etAbsorbedPower3d (leaf)函數(shù)計算得出,每株百合的光截獲量PARplant(μmol·s?1)等于該株百合所有葉片光截獲之和,百合群體的日光截獲量PARcanopy-(MJ·m?2·d?1)等于群體內(nèi)所有單株百合的日光截獲量之和與群體所占土地面積的比值。光量子通量密度(μmol·m?2·s?1)與輻射強(qiáng)度(W·m?2)的轉(zhuǎn)換系數(shù)為4.55μmol·J?1[31]。
圖3 光環(huán)境模塊中虛擬光源分布的俯視圖(a)和側(cè)視圖(b)
1.3.1 種植時間
百合在北方地區(qū)的適宜栽種時間為4?5月[33],在種植密度為66.7、33.3、22.2、16.7、13.3、11.1株·m?2下分別設(shè)置4月10、20、30日和5月10、20、30日共6個種植時間的百合群體。
1.3.2 葉片傾角
根據(jù)顏范悅等[34]的研究結(jié)果,種植密度為18.0~22.5株·m?2時的切花百合品質(zhì)最好。因此,在種植密度為22.2株·m?2,種植日期為4月10日的情景下,分別將葉傾角依次設(shè)置為20°、30°、40°、50°、60°、70°和80°共7個株型的百合群體。
采用R語言[35]對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析,利用stats包中的線性模型分析各因素的顯著性影響(ANOVA),用agricolae包[36]中的最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行處理間在0.05和0.01兩個顯著水平下的多重比較,用stats包中的公式nls進(jìn)行非線性模型的參數(shù)估計。
使用器官(葉片和節(jié)間)尺寸和主莖節(jié)位間的關(guān)系式作為模型輸入?yún)?shù),對單株百合的最終形態(tài)進(jìn)行三維重建。根據(jù)對典型植株分解后各節(jié)位葉片尺寸的測量結(jié)果,利用式(2)對百合葉片長度進(jìn)行擬合(圖4a),結(jié)果顯示,百合葉片長度L隨主莖節(jié)位(r)增大而減?。≒<0.001),二者關(guān)系可表達(dá)為
方程決定系數(shù)R2=0.870(n=72)。
由于不同主莖節(jié)位的葉片寬度和主莖節(jié)間長度的差異均不顯著,模型中分別使用其平均值1.45±0.20cm(圖4b)和7.52±2.0cm(圖4c)。主莖節(jié)間寬度w(m)隨著主莖節(jié)位升高而變?。▓D4d,P<0.001),二者關(guān)系可表達(dá)為
w=?0.0088r+1.087 (4)
方程決定系數(shù)R2=0.953(n=72)。
圖4 單株百合主莖葉片長寬(a,b)和主莖節(jié)間長寬(c,d)隨節(jié)位的變化
經(jīng)過對器官生長發(fā)育和拓?fù)潢P(guān)系的準(zhǔn)確描述后對單株和群體百合的生長發(fā)育過程進(jìn)行模擬。從單株百合來看,株高隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)而不斷增大,最終在花期前即種植后第95天達(dá)到最大值0.52m(圖5a)。從群體百合來看,葉面積指數(shù)呈典型的生長發(fā)育動態(tài),在蕾期前保持逐漸增大的趨勢,并在種植后第80天達(dá)到最大值1.31,然后開始逐漸減小,葉面積指數(shù)的下降主要是植株進(jìn)入生殖生長階段,底部葉片開始衰落所致(圖5a)。從群體百合的俯視圖和側(cè)視圖(圖5b、5c)可見,群體內(nèi)不同百合植株的花簇和葉序均差異明顯,這是模擬群體百合時所用的隨機(jī)算法所致,而且從地塊的明暗程度(地塊的明暗程度表示輻射強(qiáng)度的大?。┛梢?,群體邊行地塊光截獲明顯高于群體內(nèi)部地塊,這與大田實際生產(chǎn)中的邊行效應(yīng)相一致。
2.3.1 不同種植時間和種植密度的群體光截獲
在各種植時間下,百合群體生長季累積光截獲均隨著種植密度的提升而增大。種植密度為11.1、13.3和16.7株·m?2的百合花群體累積PAR隨著種植時間的推遲而顯著減少,在22.2、33.3和66.7株·m?2條件下,4月20日種植的百合群體均獲得了最大的生長季累積PAR,分別為319.19、439.48、653.12MJ·m?2,33.3和66.7株·m?2下的百合群體在5月20日種植獲得最小的生長季累積PAR,分別為405.21、530.89MJ·m?2,而22.2株·m?2下的百合群體于5月30日種植時獲得最小的生長季累積PAR299.89MJ·m?2(表1)。
圖5 株高、葉面積指數(shù)和不同時期單株百合的模擬結(jié)果(a)及群體百合在種植100d后的俯視圖(b)和側(cè)視圖(c)的可視化輸出
注:模擬情景的種植日期為4月10日,種植密度為22.2株·m?2。
Note: Planting date is April 10 and plant density is 22.2 plants·m?2in the simulation.
表1 不同種植時間百合群體生長季累積PAR截獲量(MJ·m?2)
注:小、大寫字母分別表示處理間在0.05、0.01水平上的差異顯著性。下同。
Note:Lowercase is P<0.05, and capital letter is P<0.01. The same as below.
對種植密度為22.2株·m?2下群體百合的逐日PAR截獲量進(jìn)行模擬,由圖6可見,逐日PAR截獲量均隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先增后減的趨勢。4月10日種植時,每日PAR截獲量在種植后第79天達(dá)到最大值5.40MJ·m?2·d?1;4月20日種植時,每日PAR截獲量在種植后第74天達(dá)到最大值5.42MJ·m?2·d?1;4月30日種植時,每日PAR截獲量在種植后第72天達(dá)到最大值5.19MJ·m?2·d?1;5月10日種植時,每日PAR截獲量在種植后第67天達(dá)到最大值5.17MJ·m?2·d?1;5月20日種植時,每日PAR截獲量在種植后第64天達(dá)到最大值4.83MJ·m?2·d?1。表明推遲種植時間導(dǎo)致百合群體獲得最大光截獲的時間提前,這主要是晚種后生育進(jìn)程加快使生育期變短所致。
圖6 不同種植時間下群體百合逐日PAR截獲量的模擬結(jié)果
注:模擬情景的種植日期為4月10日,種植密度為22.2株·m?2。
Note: Planting date is April 10 and plant density is 22.2 plants·m?2in the simulation.
2.3.2 不同葉傾角的百合群體光截獲
利用模型LilyXL對種植密度為22.2株·m?2,種植日期為4月10日的百合群體逐日PAR和累積PAR截獲量進(jìn)行模擬,結(jié)果如圖7所示。由圖可見,逐日PAR截獲量隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。不同株型的百合群體均在種植后79d獲得最大的日PAR截獲量。葉傾角為80°的百合群體最大光截獲量最?。?.26MJ·m?2·d?1),葉傾角為20°的百合群體最大光截獲量最大(5.45MJ·m?2·d?1)。生長季累積PAR截獲量隨著葉傾角的不斷減小總體呈現(xiàn)先增后減的趨勢。葉傾角為80°的百合群體生長季PAR截獲量最?。?85.00MJ·m?2),隨著葉傾角的不斷變小,PAR截獲量極顯著增加(P<0.01),但增幅逐漸降低,在葉傾角為20°時群體PAR的截獲量達(dá)到最大(322.72MJ·m?2),葉傾角再降低至10°時,光截獲量降至318.28MJ·m?2(P<0.01)。說明與緊湊株型相比,松散株型能夠截獲更多的PAR,且葉傾角為20°的百合株型能夠獲得最大的生長季累積光截獲。
圖7 不同葉傾角的百合冠層逐日PAR截獲量(a)和生長季PAR累積截獲量(b)
光合有效輻射是植物進(jìn)行光合生產(chǎn)的能量來源,而調(diào)整播期、適宜密植和改良株型作為改善群體結(jié)構(gòu)和冠層小氣候的重要措施,與群體累積PAR截獲量密切相關(guān)。趙英善等[37]在玉米上的研究表明合理密植能夠增大葉面積指數(shù),提高群體光截獲和光能利用率。這與本研究結(jié)果相一致,但本研究所用模型LilyXL目前僅在定量描述鮮切百合形態(tài)生長發(fā)育的基礎(chǔ)上實現(xiàn)對群體PAR截獲量的模擬計算,還未添加光合生產(chǎn)和干物質(zhì)分配模塊,此外種植密度對群體生產(chǎn)潛力具有顯著影響[38]。因此,在進(jìn)行冠層光合作用和產(chǎn)量模擬時,應(yīng)考慮葉片光合作用和光合產(chǎn)物的分配以及其對種植密度的響應(yīng)。本研究結(jié)果表明,隨著種植時間的推遲,百合群體累積PAR截獲量明顯降低,該規(guī)律在玉米的播期模擬研究中得到證實,米娜等[39]研究表明,隨著播種時間的推遲,玉米各生育時期也相應(yīng)縮短,生長季PAR累積截獲量減少,進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。百合群體累積PAR截獲量隨著百合葉傾角的減小而呈先增大后減小的趨勢,當(dāng)葉傾角為20°時能夠獲得最大PAR截獲量,葉傾角在20°以下,即葉片接近平展時百合群體PAR累積截獲量開始下降,出現(xiàn)下降的原因可能有兩點:第一,葉片相互遮蔭導(dǎo)致直射輻射大量減少,胡延吉等[40]在小麥上的研究發(fā)現(xiàn),降低上層葉片面積所占比例和莖葉夾角有助于改善冠層透光條件;第二,雖然葉片葉傾角較小,但百合葉片存在較大彎曲,導(dǎo)致葉片前端彎曲部分直射輻射的截獲量減少。
本研究利用植物功能結(jié)構(gòu)模型,通過設(shè)計不同的模型輸入?yún)?shù)組合,揭示了鮮切百合種植密度、種植時間和百合株型與光合有效輻射截獲量間的關(guān)系,模擬分析結(jié)果表明,百合群體的增產(chǎn)潛力取決于合理密植和適度早種,在常規(guī)種植密度下松散型百合有助于提升群體生產(chǎn)潛力。然而,百合花朵產(chǎn)量和表觀品質(zhì)還與溫度[25]、水分[4]和氮肥[5]等密切相關(guān),明確鮮切百合形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能之間的互饋機(jī)制,構(gòu)建集光合生產(chǎn)、干物質(zhì)分配、水分、養(yǎng)分和形態(tài)建成于一體的鮮切百合功能結(jié)構(gòu)模型,為優(yōu)化栽培管理和設(shè)計理想株型提供研究工具將是下一步的研究重點。
[1] 中國花卉協(xié)會.2017全國花卉產(chǎn)銷形勢分析報告[R].中國花卉協(xié)會,2017.ChinaFlower Association.Report of national flower production and sales in 2017[R].China Flower Association,2017.(in Chinese)
[2] 原雅玲,周德文,段明華,等.切花用百合的引種栽培技術(shù)[J].西北植物學(xué)報,1996,16(5):48-52.Yuan Y L,Zhou D W,Duan M H,et al.Introduction,domestica- tion and development prospect of lily for cut flower[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,1996,16(5):48-52.(in Chinese)
[3]李沖,任爽英,黃璐,等.種植密度對東方百合“西伯利亞”生長及切花品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2011,20(5):166-171.Li C,Ren S Y,Huang L,et al.Effects of planting density on growth and quality of cut flowers of oriental lily “Siberia”[J].Acta Agriculurae Boreali-occidentalis Sinica,2011,20(5):166-171.(in Chinese)
[4] 尤偉忠,Hans Kok,房偉民,等.空氣濕度對東方百合生長和切花品質(zhì)的影響[J].園藝學(xué)報,2009,36(4):527-532.You W Z,Kok H,Fang W M,et al.Effects of air humidity on the growth and quality of cut flower of oriental hybrids lilies[J].Acta Horticulturae Sinica,2009,36(4):527-532.(in Chinese)
[5] 李剛,孫騫,于善祥,等.氮素對長江中下游溫室切花百合外觀品質(zhì)影響的模擬研究[J].生態(tài)學(xué)報,2014,34(14):4057-4070.Li G,Sun Q,Yu S X,et al.Quantifying the effects of nitrogen on external quality of cut lily in greenhouse in the Yangtze River Delta[J].Acta Ecologica Sinca,2014,34(14):4057-4070.(in Chinese)
[6] 湯雪燕,周朝東,井澤仁,等.切花百合花期調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2013, 41(12):189-190.Tang X Y,Zhou C D,Jing Z R,et al.Research progress of flowering regulation of lily cut-flowers[J].Jiangsu Agricultu- ral Sciences,2013,41(12):189-190.(in Chinese)
[7] 張輝秀,胡增輝,冷平生,等.不同品種百合花揮發(fā)性成分定性與定量分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(4):790-799.Zhang H X,Hu Z H,Leng P S,et al.Qualitative and quantitative analysis of floral volatile components from different varieties ofspp[J].Scientia Agricultura Sinica,2013,46(4):790-799.(in Chinese)
[8] 李金枝,何光源.百合切花保鮮的研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,47(6):720-722.Li J Z,He G Y.Aduance on the preservation of cut lily flowers[J].Hubei Agricultural Sciences,2008,47(6):720-722.(in Chinese)
[9] Heins R D,Pemberton H B,Wilkins H F.The influence of light on lily(Thunb.)I:influence of light intensity on plant development[J].Journal of American Society Horticultural Science,1982,107(2):330-335.
[10] Heins R D,Wilkins H F,Healy W E.The influence of light on Lily(Thunb.) II:influence of photoperiod and light stress on flower number,height,and growth rate[J].Journal of American Society for Horticultural Science,1982,107(2):335-338.
[11] Lieth J H,Carpenter P.Modeling stem elongation and leaf unfolding of Easter lily during greenhouse forcing[J].Scientia Horticulturae,1990,44(1-2):149-162.
[12] Fisher P R,Lieth J H,Heins R D.Modeling flower bud elongation in Easter lily (Thunb.) in response to temperature[J].HortScience,1996,31:349-352.
[13] Fisher P R,Heins R D,Ehler N,et al.A decision-support syst- em for real-time management of Easter lily(-Thunb.)scheduling and heightⅠ:system description[J].Agricultural Systems,1997,54(1),23-38.
[14] Liang H and Mahadevan L.Growth, geometry, and mechan- ics of a blooming lily[J].Proceedings of the National Acade- my of Sciences,2011,108(14):5516-5521.
[15] 朱麗云,楊再強(qiáng),李軍,等.花期低溫寡照對番茄開花坐果特性及果實品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(7):456-465.Zhu L Y,Yang Z Q,Li J,et al.Effect of low temperature and weak light at flowering stage on flower-fruit characteristics of tomato[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(7): 456-465.(in Chinese)
[16] Vos J,Evers J B,Buck-Sorlin G H,et al.Functional-structural plant modelling:a new versatile tool in crop science[J].Journal of Experimental Botany,2010,61(8):2101-2115.
[17] Mao L,Zhang L,Evers J B,et al.Identification of plant configurations maximizing radiation capture in relay strip cotton using a functional–structural plant model[J].Field Crops Research,2016,187:1-11.
[18] Zhu J,Werf W,Anten N P R,et al.The contribution of phenotypic plasticity to complementary light capture in plant mixtures[J].New Phytologist,2015,207(4):1213-1222.
[19] Dauzat J,Clouvel P,Luquet D,et al.Using virtual plants to analyse the light-foraging efficiency of a low-density cotton crop[J].Annals of Botany,2008,101(8):1153-1166.
[20] Rey H,Dauzat J,Chenu K,et al.Using a 3-D virtual sunflower to simulate light capture at organ, plant and plot levels:contribution of organ interception,impact of heliotrop- ism and analysis of genotypic differences[J].Annals of Botany,2008,101(8):1139-1151.
[21] Buck-Sorlin G,De Visser P H B,Henke M,et al.Towards a functional-structural plant model of cut-rose: simulation of light environment, light absorption, photosynthesis and interference with the plant structure[J].Annals of Botany,2011,108(6):1121-1134.
[22] 楊偉偉,陳錫龍,劉航空,等.矮化中間砧短枝富士蘋果高紡錘樹形冠層結(jié)構(gòu)與光能截獲的三維模擬[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47(23):4680-4694.Yang W W,Chen X L,Liu H K,et al.Three-dimensional simulation of canopy structure and light interception for tall spindle shape of spur ‘Fuji’ apple with dwarf interstock[J].Scientia Agricultura Sinica,2014,47(23):4680-4694.(in Chinese)
[23] Schneider C A,Rasband W S,Eliceiri K W.NIH Image to Image J:25 years of image analysis[J].Nature Methods,2012,(9):671-675.
[24] Kniemeyer O.Design and implementation of a graph grammar based language for functional-structural plant modelling[D].Germany:BTU Cottbus,2008:123-230.
[25] Erwin J E,Heins R D.Temperature effects on lily development rate and morphology from the visible bud stage until anthesis[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,1990,115(4):644-646.
[26] Streck N A,Bellé R A,Heldwein A B,et al.Estimating the phyllochron in lily(Thunb.)[J].Revista Brasileira de Agrometeorologia,2004,12(2):355-358.
[27] Yin X,Goudriaan J,Lantinga E A,et al.A flexible sigmoid function of determinate growth[J].Annals of Botany,2003,91(3):361-371.
[28] Hemmerling R,Kniemeyer O,Lanwert D,et al.The rule-based language XL and the modelling environment GroIMP illustrated with simulated tree competition[J].Functional Plant Biology,2008,35(10):739-750.
[29] Evers JB,Vos J,Yin X,et al.Simulation of wheat growth and development based on organ-level photosynthesis and assimilate allocation[J].Journal of Experimental Botany,2010,61:2203-2216.
[30] Spitters C J T,Toussaint H A J M,Goudriaan J.Separating the diffuse and direct component of global radiation and its implications for modeling canopy photosynthesis I:compo- nents of incoming radiation[J].Agricultural and Forest Meteorology,1986,38:217-229.
[31] Goudriaan J,Van Laar H.Modelling potential crop growth processes:textbook with exercises[M].Wageningen:Springer,1994:95-108.
[32] Evers JB,Bstiaans L.Quantifying the effect of crop spatial arrangement on weed suppression using functional-structural plant modelling[J].Journal of Plant Research,2016,129(3):339-351.
[33] 譚巍,王娟,張毓.北方地區(qū)陸地百合栽培技術(shù)[J].中國林副特產(chǎn),2014,129(2):47-48.Tan W,Wang J,Zhang Y.The land Lily cultivation techniques in Northern China[J].Forest By-Product and Specialty in China,2014,129(2):47-48.(in Chinese)
[34] 顏范悅,胡新穎,楊佳明,等.不同栽培密度對百合切花質(zhì)量影響的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,(5):28-30.Yan F Y,Hu X Y,Yang J M,et al.Effect of different planting density on quality of lily cut flowers[J].Liaoning Agricu- ltural Sciences,2008,(5):28-30.(in Chinese)
[35] R Core Team.R:a language and environment for statistical computing[OL].2016.https://www.R~project.org.
[36] de Mendiburu F.Agricolae:statistical procedures for agricult- ural research[OL].2016. https://CRAN.R~project.org/pack- age=agricolae.
[37] 趙英善,勾玲,薛軍,等.新疆不同種植密度下春玉米光能利用率變化[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,52(12):2166-2172.Zhao Y S,Gou L,Xue J,et al.Changes of radiation use efficiency of spring maize under different plant densities in Xinjiang[J].Xinjiang Agricultural Sciences,2015,52(12):2166-2172.(in Chinese)
[38] 李勤英,姚鳳梅,張佳華,等.不同農(nóng)藝措施對縮小冬小麥產(chǎn)量差和提高氮肥利用率的評價[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(6):370-379.Li Q Y,Yao F M,Zhang J H,et al.Evaluation of different agronomic measures on narrowing the yield gap and impro- ving nitrogen use efficiency of winter wheat[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2018,39(6):370-379.(in Chinese)
[39] 米娜,張玉書,紀(jì)瑞鵬,等.基于作物模型與最佳季節(jié)法的錦州地區(qū)玉米最佳播種期分析[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(1):68-76.Mi N,Zhang Y S,Ji R P,et al.Analysis on optimum sowing date of maize in Jinzhou using crop growth model and optimum season method[J].Chinese Journal of Agrometeor- ology,2016,37(1):68-76.(in Chinese)
[40] 胡延吉,蘭進(jìn)好.山東省冬小麥品種冠層結(jié)構(gòu)及光截獲的研究[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2001,22(3):28-32.Hu Y J,Lan J H.Canopy architecture and light interception of winter wheat cultivars in Shandong province[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2001,22(3):28-32.(in Chinese)
Simulation of Photosynthetic Active Radiation Capture of Cut Flower Lily Based on Functional-structural Plant Model
LI Chao1, GU Sheng-hao2,3, Zhang Li-zhen4
(1. Beijing Municipal Climate Centre, Beijing 100089, China; 2. Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture, Beijing 100097; 3. Beijing Key Lab of Digital Plant, Beijing 100097;4. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193)
In order to overcome the lack of approach to designing crop ideotype and to optimizing agronomic managements, a functional-structural plant(FSP) model for cut flower lily that can simulate growth and development of lily was developed via combination of experimental measurements and system simulations. The three- dimensional(3D) population growth of lily was reconstructed by using random algorithm to regulate leaf inclination, phyllotaxis, seedling orientation and seedling time within a reasonable range. The accumulated photosynthetic active radiation(PAR) of lily canopy in relation to different planting date(10, 20, 30 April and 10, 20, 30 May), plant density(66.7,33.3,22.2,16.7,13.3,11.1 plants·m?2) and plant type(leaf inclination were 20°, 30°, 40°, 50°, 60°, 70° and 80°) were quantitatively analyzed using the radiation module embedded in a 3D modelling platform GroIMP. The results showed that the accumulated PAR of lily canopy can be maximized by planting on April 20 and by decreasing the leaf inclination to 20°. FSP model for lily can be applied to design crop ideotype and to optimize agronomic managements, thus providing theoretical basis and technical support for evaluation of germplasm resources and genetic improvement.
; Photosynthetic active radiation; Different planting date; Ideotype; Crop model
10.3969/j.issn.1000-6362.2019.01.005
收稿日期:2018?07?19
通訊作者。E-mail:gu.shenghao@outlook.com
2018年北京氣象為農(nóng)—都市生態(tài)休閑農(nóng)業(yè)氣象科技支撐項目
李超(1986?),碩士,研究方向為農(nóng)業(yè)氣象和氣候變化。E-mail:lichaocma@163.com
李超,顧生浩,張立禎.基于功能結(jié)構(gòu)模型的鮮切百合群體光截獲模擬[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(1):41?50