森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物多樣性對分解過程和土壤微生物特性影響研究進展

佘婷，田野，

1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南京 210037

2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037

0 前言

森林凋落物的歸還、分解和養(yǎng)分釋放是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的關(guān)鍵過程，其分解和養(yǎng)分釋放速度制約著林地土壤的養(yǎng)分供應(yīng)和平衡，影響著林地土壤的物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)，并決定了土壤有機質(zhì)的積累和固碳效應(yīng)，對森林自養(yǎng)功能的維護、森林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力和生產(chǎn)力的提高以及生態(tài)功能的發(fā)揮起著不可替代的作用[1]。森林凋落物的分解從根本上來講是一個由微生物驅(qū)動的過程。早在1929年，Tenney和Waksman[2]即已對凋落物分解過程進行了總結(jié)，認為凋落物的分解速率主要取決于4個因子:1)凋落物的化學(xué)組成；2)充足的氮素供應(yīng)；3)分解過程中的微生物群體；4)環(huán)境因子，特別是通氣狀況、水分供應(yīng)、pH值和溫度等。在之后的近一個世紀，研究者針對森林凋落物的分解過程主要集中在以上4個方面進行了大量的研究，也取得了長足的進展[3-10]。

森林凋落物的分解受到凋落物本身的性質(zhì)以及其他生物、非生物因子的影響，其中土壤微生物是最重要的驅(qū)動力，通過胞外酶的分泌作用將歸還的凋落物殘體以及其他有機物分解成無機物[11]。不同的植物或凋落物種類具有不同的化學(xué)組成，在分解過程中可以支撐不同的微生物群體，并決定凋落物分解的過程和方式。目前針對不同植物或凋落物種類，國內(nèi)外側(cè)重于其凋落物化學(xué)組成以及分解過程中化學(xué)組成的變化和相應(yīng)的微生物特征的變化已進行了一系列研究[12-14]。森林生態(tài)系統(tǒng)是一個復(fù)合型的系統(tǒng)，通常具有較高的植物物種多樣性，與之相應(yīng)，地表凋落物通常也是由不同植物的凋落物混合組成。多樣化的凋落物組成可以給分解微生物提供多樣化的分解底物，從而導(dǎo)致土壤微生物的群落組成、結(jié)構(gòu)以及生理功能發(fā)生相應(yīng)的改變[15-19]，并進而影響到凋落物的分解過程以及養(yǎng)分釋放和周轉(zhuǎn)。因此，具有多樣性的凋落物的分解過程可能與以往針對單一凋落物所進行的研究具有根本性的不同，近年來也逐漸受到重視[20-23]。本文重點對森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的多樣性對凋落物的分解過程以及相應(yīng)的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和分解活性等方面進行綜合評述，深入剖析森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的多樣性與其分解過程這一重要生態(tài)功能之間的關(guān)系，為森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營管理提供參考。

1 凋落物多樣性對分解過程的影響

森林凋落物的養(yǎng)分歸還在維持土壤肥力、促進全球養(yǎng)分循環(huán)與平衡有著重要的作用，一方面凋落物給土壤生物提供了營養(yǎng)物質(zhì)，另一方面凋落物的分解使得植物中的各養(yǎng)分元素歸還至土壤，保持土壤肥力的穩(wěn)定，同時每年全球因凋落物分解釋放的CO2量占全球碳通量的 70%[24]，對于全球碳素循環(huán)有著重要的意義。森林凋落物的分解是一個緩慢而復(fù)雜的過程，廣義的分解過程包括物理、化學(xué)和生物學(xué)3種轉(zhuǎn)化途徑[25]。物理轉(zhuǎn)化途徑主要通過干濕交替、凍融交替、收縮—膨脹等過程、以及動物、風(fēng)等的作用使凋落物破碎化，此外降雨的淋溶作用也是一種非常重要的物理途徑，可以使凋落物中的可溶性成分淋溶進入土壤。化學(xué)轉(zhuǎn)化途徑主要包括凋落物的氧化和成分濃縮過程。生物學(xué)轉(zhuǎn)化途徑是最重要的分解方式，主要通過微生物及其產(chǎn)生的胞外酶的分解作用將有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化為無機物質(zhì)，其中凋落物自身質(zhì)量以及對微生物活性產(chǎn)生影響的所有條件均會對凋落物分解速率產(chǎn)生影響。

凋落物質(zhì)量作為凋落物分解的重要影響因子，不僅影響以凋落物為食或棲息點的土壤動物和微生物的種類和數(shù)量，同時也會對該地點的微生境產(chǎn)生影響，最終影響凋落物的分解速率。凋落物質(zhì)量主要分為物理性質(zhì)與化學(xué)性質(zhì)兩個方面。凋落物的化學(xué)性質(zhì)主要體現(xiàn)在自身的C、N、P等養(yǎng)分元素以及木質(zhì)素等難分解物質(zhì)的含量差異，一般來說，高質(zhì)量的凋落物自身C/N比、N元素含量較高，木質(zhì)素含量較低，其分解速率相對較高[26]。凋落物的物理性質(zhì)主要包括葉片厚度、形態(tài)，蠟質(zhì)、角質(zhì)存在與否，質(zhì)地等[27]，葉片較厚、質(zhì)地較硬不利于土壤動物的取食粉碎作用，且土壤微生物的分解腐化作用也會受到限制，同時角質(zhì)、蠟質(zhì)的存在導(dǎo)致淋溶效果差，最終降低凋落物的分解速率[28]。

絕大多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物都是以多種混合的形式出現(xiàn)，群落地上部分的植物物種多樣性越高，林地的凋落物種類越多樣化，相應(yīng)的碳源和營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)也具有更高的多樣性和異質(zhì)性，土壤的微氣候和微生境也更為多樣[19]，從而使凋落物分解的物理環(huán)境和化學(xué)環(huán)境等性狀發(fā)生改變[29]，進而影響凋落物的分解。通常在凋落物的混合分解過程中，分解者優(yōu)先利用養(yǎng)分質(zhì)量較高的凋落物，并通過降雨淋溶或真菌菌絲的連接，將N、P等養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移到養(yǎng)分質(zhì)量較低的凋落物中，促進微生物對低質(zhì)量凋落物的利用，加速凋落物整體的分解，并最終促進養(yǎng)分釋放。凋落物養(yǎng)分元素含量差異越大，這種相互影響表現(xiàn)得越明顯[30]。

多樣化的凋落物混合分解也可以對螨類、線蟲、小型節(jié)肢動物等土壤動物的種類與數(shù)量以及土壤微生物生物量和多樣性產(chǎn)生影響，增加其胞外酶的種類、分泌量及分解活性[19，31-33]。與單種凋落物相比，混合凋落物通常具有更為豐富的物質(zhì)組成和營養(yǎng)成分，可以為微生物提供多樣的分解底物[34]，同時不同種類微生物對凋落物成分的偏好性和選擇性不同，從而產(chǎn)生不同微生物群落微區(qū)，而微生物群落及種類又影響土壤酶種類與量，最終通過相互作用在整體上形成穩(wěn)定的分解環(huán)境，更高效地利用和分解混合凋落物[35-37]。

目前對凋落物多樣性與凋落物分解過程之間關(guān)系的研究結(jié)果總體存在2種關(guān)系:(1)純加和效應(yīng)，即不同凋落物的混合分解過程等同于各種凋落物單獨分解時的簡單加權(quán)平均，凋落物混合分解并不體現(xiàn)出特殊的混合效應(yīng)；(2)非加和效應(yīng)，包括協(xié)同作用和拮抗作用，即凋落物混合分解時，其分解效率高于或低于各種凋落物單獨分解時的加權(quán)平均值，表現(xiàn)出互相促進或互相抑制的效果[38-44]。Gartner和Cardon[45]對1990-2002年間發(fā)表的大約30篇有關(guān)凋落物混合分解的研究文獻進行了綜合分析，發(fā)現(xiàn) 67%的研究結(jié)果(162例中的108例)在混合凋落物的失重率方面表現(xiàn)出明顯的非加和效應(yīng)，混合凋落物失重率的變動范圍表現(xiàn)為加權(quán)平均值的-20%—65%。非加和效應(yīng)的正負或大小主要取決于何種凋落物之間進行混合，總體上以正的非加和效應(yīng)為主，即混合凋落物的實際分解速率高于其各自的期望分解速率[46]，尤其是混合凋落物中某種凋落物含氮量較高的話，對混合凋落物總體分解速率的促進作用更顯著[47]。更有高達76%的研究結(jié)果(123例中的 94例)表明凋落葉片分解過程中養(yǎng)分濃度的變化也呈現(xiàn)非加和效應(yīng)[45]。此外，混合分解過程中，某個物種凋落物中養(yǎng)分濃度的上升往往伴隨著其他物種凋落物養(yǎng)分濃度的下降，通常低質(zhì)量凋落物中的養(yǎng)分濃度會上升，而高質(zhì)量凋落物中的養(yǎng)分濃度下降，表明了混合分解過程中養(yǎng)分元素順著養(yǎng)分梯度的明顯轉(zhuǎn)移[48-49]。

多樣性越高的混合凋落物其分解過程越復(fù)雜。雖然許多試驗研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物的分解進程顯著高于單一凋落物分解進程，但是由于凋落物本身性質(zhì)的不同，混合分解過程中可能會發(fā)生協(xié)同與拮抗作用，同時凋落物殘體還會與分解環(huán)境和分解者之間相互作用，并且在不同的分解階段，凋落物的多樣性對分解過程產(chǎn)生的作用也會隨之發(fā)生差異，因此，將來需要有更為系統(tǒng)而長期的研究來提供更有力的數(shù)據(jù)支撐。

2 凋落物多樣性對土壤微生物生物量的影響

土壤微生物生物量作為土壤有機質(zhì)最活躍的部分，參與到有機質(zhì)的分解、土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)等各個生化過程[50]，能夠敏感地反映土壤生態(tài)系統(tǒng)水平上的微小變化。地上植被多樣性越高的森林生態(tài)系統(tǒng)，其凋落物的質(zhì)量更為多樣化，進入土壤的有機物的種類和數(shù)量明顯不同，從而影響土壤微生物的繁衍和增殖。

凋落物作為土壤能量和營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源，其種類、多樣性以及量的變化都會引起土壤溫度、水分、pH值等環(huán)境因子、以及有機質(zhì)和凋落物分解速率等的變化，最終對土壤微生物生物量產(chǎn)生顯著影響[51]。土壤有機質(zhì)作為影響土壤微生物量最重要的部分，極易受凋落物質(zhì)量的影響，而不同種類凋落物本身質(zhì)量存在物理特征和化學(xué)特征的不同，其能夠為土壤微生物提供的能量、養(yǎng)分以及持續(xù)時間存在較大差異。高質(zhì)量的凋落物分解過程中土壤微生物生物量顯著高于低質(zhì)量的凋落物分解過程，比如豆科植物作為固氮植物，其自身氮含量高于非豆科植物，當(dāng)豆科植物凋落物與非豆科植物凋落物混合分解時，其微生物生物量C和N濃度明顯增加[52]，主要原因認為N源是影響微生物增殖繁衍等生命活動以及凋落物分解的重要因素[53]。高N含量的豆科植物進入凋落物中混合分解，有助于氮源向低濃度的凋落物中轉(zhuǎn)移，可以促進土壤微生物增殖和繁衍過程中的養(yǎng)分和能量均衡，顯著增加微生物生物量，同時相應(yīng)地促進凋落物的分解。

凋落物在分解過程中并不總是釋放養(yǎng)分，凋落物的類型、自身養(yǎng)分性質(zhì)以及分解不同階段均會產(chǎn)生差異。研究表明凋落物分解的快慢與難易程度在初期主要與凋落物養(yǎng)分含量以及水溶性碳水化合物的含量有關(guān)，后期則受相對較難分解的木質(zhì)素和纖維素等的含量影響[54]。低質(zhì)量的凋落物在分解初期需要從環(huán)境中固定養(yǎng)分，以獲得足夠支持土壤微生物分解活動的養(yǎng)分來源，且養(yǎng)分釋放維持的時間也有所差異。Esperschutz等[55]在室內(nèi)凋落物分解試驗中也證實了凋落物種類與分解性能是引起土壤微生物生物量變化的原因。因此，凋落物分解過程中，凋落物種類越多樣，其中某種凋落物自身的性質(zhì)對分解過程產(chǎn)生的影響也就越小，低質(zhì)量的凋落物通過高質(zhì)量凋落物養(yǎng)分轉(zhuǎn)移等作用，使凋落物整體達到“高質(zhì)量”的標準，多樣的養(yǎng)分促使土壤微生物生命活動增強，微生物生物量顯著增加。不論是野外原地凋落物分解試驗[13]，還是室內(nèi)模擬凋落物分解試驗[56-57]，均表明了多種凋落物混合分解能顯著增加土壤微生物生物量碳和氮，凋落物的種類越多，其促進效果越明顯。豐富的凋落物種類可以提供豐富的碳源組分和異質(zhì)性的養(yǎng)分供應(yīng)，并通過養(yǎng)分轉(zhuǎn)移，改善低質(zhì)量凋落物的養(yǎng)分狀況，促進凋落物的共同分解，同時也為土壤微生物的生長和繁殖提供大量的營養(yǎng)物質(zhì)。因此，凋落物的種類越豐富，由于其異質(zhì)性導(dǎo)致進入土壤的有機碳和養(yǎng)分的種類也越多樣，并最終促進了土壤微生物的生命活動。

此外，也有少量研究表明凋落物多樣性的增加反而對土壤微生物量產(chǎn)生負面影響或無顯著影響。利用室內(nèi)控制培養(yǎng)的方式探討環(huán)境因子和凋落物多樣性對凋落物分解過程以及相應(yīng)的微生物指標的影響結(jié)果[50，58]表明，凋落物多樣性的增加對土壤微生物生物量不總存在加性效應(yīng)，其效果受分解過程中的環(huán)境條件顯著影響，其中溫、濕度等環(huán)境因子的變化對凋落物的分解和微生物的活動產(chǎn)生的影響更大。部分野外原位凋落物分解試驗結(jié)果[59]也同樣表明了積雪覆蓋下凋落物多樣性使土壤微生物生物量氮降低。上述結(jié)果均表明，在凋落物分解過程中，環(huán)境條件的變化對土壤微生物生物量的影響在一定程度上較凋落物多樣性本身的影響更為強烈，因此，將來還需要在更多的自然生態(tài)系統(tǒng)中開展相關(guān)研究，以明確凋落物種類以及多樣性和環(huán)境條件的變化對土壤微生物生物量的影響的交互效應(yīng)。

3 凋落物多樣性對土壤微生物多樣性的影響

在一定時空范圍內(nèi)，土壤微生物類群的組成、數(shù)量、多樣性、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及相互作用等受營養(yǎng)空間和環(huán)境條件等因素影響并發(fā)生改變，決定了土壤微生物群落多樣性的高低以及相應(yīng)的生態(tài)功能的特性和強弱，同時也可以反映土壤環(huán)境的變化。微生物群落的多樣性通常可以從基于物種種類、數(shù)量或遺傳特征的群落結(jié)構(gòu)多樣性、或基于營養(yǎng)和能量利用特征的功能多樣性兩個方面進行評價。因此，凋落物的多樣性對土壤微生物群落多樣性的影響也可以從微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性和功能多樣性兩個方面體現(xiàn)。

3.1 凋落物多樣性對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性可以采用傳統(tǒng)的純培養(yǎng)計數(shù)方法或基于核酸分析的分子生物學(xué)方法進行評價[60]，基于以上方法探討凋落物多樣性對微生物群落多樣性的影響方面有較多研究。一般認為，森林凋落物的多樣性越高，其能為土壤微生物提供的有機營養(yǎng)物質(zhì)和能量也越豐富[19]，可以支持更多樣化的微生物群體。凋落物中主要成分有纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠物質(zhì)等，而不同凋落物的種類組成和比例不盡相同。大部分土壤微生物都能充分分解利用果膠物質(zhì)、半纖維素，細菌中的嗜纖維菌屬和真菌中的擔(dān)子菌門能有效利用纖維素[61]，而多數(shù)真菌則主要負責(zé)凋落物中木質(zhì)素的分解利用[62]。因此，凋落物種類越多，各類成分組成就越復(fù)雜，最終會影響到分解利用凋落物的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。

凋落物混合分解過程并不僅僅是各單一凋落物分解的疊加，混合凋落物分解過程中發(fā)生極為復(fù)雜的物理、化學(xué)過程，對其分解者微生物的生存環(huán)境、對不同營養(yǎng)物質(zhì)的利用方式與效率、微生物的多樣性與活性等產(chǎn)生影響。例如在碳源供應(yīng)充足時，土壤微生物會將多余的碳源代謝并合成為腐殖質(zhì)，而在碳源匱乏時則會利用腐殖質(zhì)為自身提供需要的有機物質(zhì)[63]。由于自然生態(tài)系統(tǒng)中多樣的植被種類以及相應(yīng)的多樣的凋落物種類，在分解過程中通常能提供充足的且種類各異碳源，因此，在分解前期微生物可以通過自身生命活動將大量復(fù)雜碳源降解合成富含腐殖酸的有機質(zhì)，而腐殖質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)又決定了分解后期土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性[64]，同時腐殖酸作為電子穿梭體也會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[65]，因此，在凋落物分解的不同時期可能形成不同的微生物群落，并維持不一樣的多樣性結(jié)構(gòu)。

有研究表明凋落物多樣性的增加能顯著增加土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性。一般認為，單種凋落物會降低凋落物的微生物種類以及給定時間上的微生物群落的多樣性[19]。從目前報道的情況來看，無論是不同針闊葉凋落物混合分解，還是灌木叢凋落物混合分解，凋落物多樣性的增加提高了分解微生物的豐度與多樣性[66-67]，引起微生物群落變化的主要原因可能是因為不同微生物偏好某一類有機物，例如革蘭氏陰性菌喜歡可溶性有機物，真菌喜歡含氮較高的物質(zhì)等[68-69]，而不同的凋落物能提供的有機物通常存在一定差異。另外，不同類型凋落物也會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，部分研究表明凋落物多樣性高的混合分解過程細菌群落結(jié)構(gòu)多樣性更為豐富[70]，然而也有部分研究表明凋落物種類多樣性與真菌的豐度之間存在顯著正相關(guān)[71]。隨著基于16s rDNA和18s rDNA高通量測序方法在微生物多樣性分析中的應(yīng)用，研究者更清晰地證實了某些特定種類微生物對于針葉、闊葉等不同類型凋落物在利用上存在差異，并最終導(dǎo)致混合分解過程中微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異[72]。因此，不同上層樹種以及林下植物等多樣性越高的凋落物混合分解，為不同微生物提供的養(yǎng)分種類也越多，對不同類型的微生物產(chǎn)生相應(yīng)的支持或激發(fā)效應(yīng)，最終使得微生物群落結(jié)構(gòu)更為多樣化。

但是，也有一些研究表明，凋落物多樣性的增加并不一定總是提高土壤微生物群落的多樣性，在一定條件下甚至?xí)档屯寥牢⑸锶郝涞亩鄻有?。一方面，凋落物的微生物分解過程中，土壤溫度、含水量、透氣性等多種外界環(huán)境因子也會協(xié)同影響不同種類微生物對凋落物的利用[73-76]。比如，Scheibe等[76]對溫帶闊葉林樹種多樣性與土壤微生物群落多樣性之間的研究發(fā)現(xiàn)，樹種特征以及樣地小環(huán)境對土壤微生物群落多樣性的影響比樹種的多樣性更為顯著。另外，在一些特殊或極端條件(如極端干旱、高寒、滯水等)下，凋落物多樣性提高會進一步增強部分優(yōu)勢種群或適應(yīng)性種群的競爭能力，而導(dǎo)致其他弱勢種群的競爭能力下降，從而最終導(dǎo)致種群趨于單一化，多樣性程度降低。此外，在混合分解的過程中，某些特殊的植物類型，如樟科植物等，其凋落物在分解過程中會產(chǎn)生一些抑制性化感物質(zhì)，導(dǎo)致部分敏感型微生物生命活動降低，甚至死亡，因此，該類凋落物的種類和數(shù)量的增加最終反而會降低土壤微生物群落的多樣性[77-78]。如李姍姍等[12]在研究亞熱帶地區(qū)樹種多樣性對凋落物分解和土壤微生物多樣性影響時發(fā)現(xiàn)，森林群落植物多樣性的增加顯著降低了土壤微生物類群的多樣性，這一結(jié)果與混合凋落物中的香樟凋落物在分解過程中產(chǎn)生的樟腦、丁香烯和芳樟醇等化感物質(zhì)抑制了微生物生長有關(guān)，并導(dǎo)致了土壤微生物群落多樣性的降低。

3.2 凋落物多樣性對土壤微生物功能多樣性的影響

土壤微生物在土壤有機物的分解、能量和養(yǎng)分循環(huán)、有機碳的礦化—固定、土壤呼吸和碳匯功能等方面扮演著重要角色，不同類型微生物在這一系列過程中發(fā)揮著不一樣的功能。土壤微生物群體在這些功能的發(fā)揮過程中所體現(xiàn)出來的各種不同的作用通常稱為土壤微生物的功能多樣性。研究森林凋落物的多樣性對土壤微生物功能多樣性的影響對了解和把握土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動以及相應(yīng)生產(chǎn)力調(diào)控和生態(tài)功能的發(fā)揮起著關(guān)鍵性作用。目前，基于微生物細胞膜的特征磷脂脂肪酸所進行的 PLFA分析以及基于微生物的碳源利用模式所進行的BIOLOG微孔板分析是兩種常用的土壤微生物功能多樣性分析方法[60，79-81]。

如上一節(jié)所述，凋落物種類多樣性能夠顯著影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，從而進一步影響到土壤微生物功能多樣性。凋落物分解中微生物群落對碳源利用的指紋圖譜的研究結(jié)果可以看出，不論是竹闊葉凋落物[82]，還是針闊葉凋落物[83-84]，還是不同落葉喬木凋落物[85]，凋落物種類多樣的混合分解過程中，土壤微生物對提供的多樣化的碳源均具有較強的代謝能力，其利用效率顯著高于單一凋落物的分解，從而形成多樣化的微生物代謝途徑和較高的微生物分解活性，加快了凋落物的分解速率。而利用PLFA技術(shù)對不針闊葉凋落物[86]和杉闊葉凋落物[87]的分解過程研究中，結(jié)果表明了不同種類凋落物能顯著引起土壤微生物功能群的改變；凋落物種類越多樣，其分解過程中土壤微生物群落結(jié)構(gòu)越多樣，而不同種類的土壤微生物在凋落物分解過程中發(fā)揮不同的功能，最終表現(xiàn)出更為多樣的土壤微生物功能。碳作為全球物質(zhì)循環(huán)的重要元素，凋落物多樣性增加導(dǎo)致微生物活性增加，由此微生物呼吸作用產(chǎn)生的CO2和進入土壤的DOC含量增加，最終又作用于凋落物的分解過程，土壤微生物群落及功能也表現(xiàn)出更高的多樣性。

與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性類似，凋落物多樣性的增加的同時，不同種類的凋落物對土壤微生物的功能多樣性也會產(chǎn)生不同方向的影響[88]。凋落物自身含有抑制性物質(zhì)或在分解過程中產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)對不同微生物種群產(chǎn)生的抑制作用高于凋落物多樣的促進作用時[12]，或者當(dāng)分解者在凋落物分解過程中存在競爭作用時，在一定資源水平下，微生物的生命活動受到限制[89]，其他原因如溫度、pH值等分解環(huán)境的改變高于物種多樣性的影響時，最終表現(xiàn)為凋落物多樣性對土壤微生物功能多樣性產(chǎn)生抑制作用。

4 凋落物多樣性對土壤微生物分解活性的影響

森林凋落物的分解過程中，來源于土壤微生物的各種酶類所參與的酶解過程發(fā)揮了最主要作用。不同微生物在不同的環(huán)境條件下可以產(chǎn)生不同類型的酶，參與各種凋落物營養(yǎng)組分的分解和物質(zhì)、能量的循環(huán)過程，因此，在一定意義上，微生物所產(chǎn)生的酶的種類和功效也可以看作土壤微生物功能多樣性的重要體現(xiàn)。Waring[90]對熱帶森林5個樹種凋落葉的分解研究發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性可以解釋凋落葉分解速率的 35%，分解過程中酶的活性和真菌豐富度在不同樹種凋落物間產(chǎn)生極大的種間差異，但這種差異與凋落物的C、N、P等養(yǎng)分濃度或其化學(xué)計量均不存在顯著相關(guān)，說明養(yǎng)分元素并非影響分解酶的決定性因素，凋落物中的有機組分才是影響微生物群落和生態(tài)過程的極其重要的因子。因此，凋落物中的某類有機組分的含量較高時，針對性的分解微生物所產(chǎn)生的相應(yīng)的分解酶的活性就會較高。

與森林凋落物分解相關(guān)的酶主要包括木質(zhì)素分解酶類、纖維素分解酶類、磷酸酶類和蛋白水解酶類等 4大類，分別對應(yīng)分解凋落物中的芳香族化合物(木質(zhì)素)、多糖類化合物(纖維素)、單酯和多酯類化合物、以及包括氨基化合物、縮氨酸和非縮氨基化合物等的含氮化合物等底物[91]。在凋落物的分解過程中，隨著分解進程以及相應(yīng)的底物組分的變化，通常在分解初期纖維素酶的活性較高，而木質(zhì)素分解酶類的活性在凋落物分解的后期會逐漸增強。此外，隨著凋落物的輸入和分解，各類有機物進入土壤后，也會改變土壤微生物的區(qū)系和相應(yīng)的酶活性[92]。以往的相關(guān)研究較多關(guān)注凋落物種類所產(chǎn)生的影響[93]，而目前凋落物的組成和多樣性的影響開始受到越來越多的關(guān)注。在多樣化的凋落物的混合分解過程中，由于凋落物有機組分的降解和重組，導(dǎo)致土壤有機物的質(zhì)量發(fā)生改變，從而影響土壤酶的活性[94]。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，多種凋落物種類的混合分解對土壤微生物量與酶活性均有顯著促進作用[95-97]，在這一過程中，凋落物分解過程中產(chǎn)生的多樣性的中間產(chǎn)物以及與不同組分分解相關(guān)的多樣化的微生物區(qū)系在酶的產(chǎn)生和多樣性方面起到了決定性作用。

然而，不同種類的凋落物混合或不同多樣性的凋落物混合分解對土壤酶活性的影響程度也存在不一致[13]，正向的促進效應(yīng)和負向的抑制效應(yīng)均有報道。當(dāng)然，多數(shù)的研究結(jié)果仍然表明，凋落物多樣性的增加會提高相關(guān)的土壤酶活性，但部分樹種的凋落物中高含量的多酚類或單寧等次生代謝物質(zhì)在一定程度上可能會破壞土壤酶的結(jié)構(gòu)，并通過對土壤微生物的抑制，進而對土壤酶的產(chǎn)生也產(chǎn)生了抑制作用，嚴重時還會導(dǎo)致部分土壤酶失活[92-93]；此外，當(dāng)一些在分解過程中容易產(chǎn)生大量的酚酸類分解產(chǎn)物的樹種凋落物達到一定的混入比例時，分解過程中產(chǎn)生的高濃度的酚酸會抑制部分酶活性，并限制了凋落物的分解[98-100]。

5 結(jié)論與展望

綜上所述，森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物多樣性對分解過程以及土壤微生物產(chǎn)生積極作用，多樣的凋落物提供了多樣化的碳源等養(yǎng)分元素，高質(zhì)量凋落物與低質(zhì)量凋落物相互作用，最終提高了凋落物混合分解速率，同時參與凋落物分解的土壤微生物在微生物量、群落結(jié)構(gòu)、酶活性等方面產(chǎn)生多樣化的積極響應(yīng)。雖然也有研究顯示凋落物多樣性的增加產(chǎn)生負面或者無影響，主要是由于凋落物中存在某些自身或分解過程中產(chǎn)生某些抑制性物質(zhì)，阻礙了凋落物的分解和微生物的生命活動。因此，合適的凋落物混合分解對于土壤微生物特性產(chǎn)生促進作用，凋落物多樣性的促進作用更顯著。

森林凋落物是聯(lián)系地上和地下部分的紐帶，其分解過程在維持土壤肥力、促進森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮著重要的作用，對森林凋落物分解的研究也有了上百年歷史。長期以來，國內(nèi)外許多研究者針對凋落物自身特性、分解環(huán)境以及人類活動等方面對凋落物分解過程所產(chǎn)生的影響進行了大量研究，對凋落物分解及養(yǎng)分釋放過程的認識也獲得了長足的進展。近年來，隨著對生物多樣性的生態(tài)功能以及森林凋落物分解的主要參與者——土壤微生物的的作用與機理的研究的深入，進一步研究凋落物多樣性條件下土壤微生物特性變化有著重要的生態(tài)學(xué)意義。基于目前的研究進展，今后的相關(guān)研究應(yīng)側(cè)重注意以下幾個方面:

1)森林凋落物多樣性本質(zhì)上是森林植被的多樣性，應(yīng)加強不同地域森林植被凋落物的分解過程與土壤微生物群落特性變化的動態(tài)關(guān)系的研究，探討凋落物多樣性對土壤微生物影響的普遍規(guī)律。

2)自然生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境條件也是影響凋落物分解的重要因子，需要加強不同環(huán)境條件下凋落物多樣性與土壤微生物相互關(guān)系的研究，探討環(huán)境條件和凋落物多樣性對凋落物分解過程及微生物特征影響的交互效應(yīng)。

3)目前凋落物的微生物分解研究多數(shù)為實驗室內(nèi)控制條件下進行，缺乏野外自然環(huán)境條件下的長期性定位監(jiān)測和研究模擬。因此，加強實驗室控制試驗與野外凋落物分解長期研究的關(guān)聯(lián)性，有助于更全面了解土壤微生物對凋落物多樣性分解的響應(yīng)機制。

4)隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，基因組測序技術(shù)、穩(wěn)定同位素標記技術(shù)、現(xiàn)代酶學(xué)檢測等新技術(shù)在各類研究中應(yīng)用越來越普遍，采用此類新技術(shù)能夠準確直觀闡明凋落物多樣性分解與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、分解活性等的相互關(guān)系。