花與生物傳粉者適應(yīng)機(jī)制綜述

劉小林 孟祥志

(山東省濰坊工程職業(yè)學(xué)院花卉學(xué)院 青州 262500)

花是被子植物的生殖器官，也是植物鑒定中一個(gè)重要的識(shí)別器官。每種植物的花都有其獨(dú)特的形態(tài)、顏色、氣味等，這些都與其生殖作用有關(guān)。

自然界的傳粉媒介有很多，包括風(fēng)、水、昆蟲、鳥類及哺乳動(dòng)物等。其中，生物傳粉的效率及結(jié)實(shí)率都高于非生物傳粉，而植物則具有各種機(jī)制來(lái)利用動(dòng)物進(jìn)行傳粉。以下綜述花與生物傳粉者之間各種不同的適應(yīng)機(jī)制。

1 桂馥蘭香，報(bào)酬優(yōu)厚

被子植物中有近90%的花具有鮮艷的顏色、特殊的氣味或提供花粉、花蜜等食物來(lái)吸引動(dòng)物，而動(dòng)物在試圖獲取食物的同時(shí)就無(wú)意中完成了傳粉。例如，加州夏臘梅(Chimonanthusoccidentalis)的花分泌的花蜜和油脂具有強(qiáng)烈的氣味，可吸引甲蟲；南川升麻(Cimicifugananchuanensis)開花時(shí)散發(fā)的氣味可以吸引蠅類等昆蟲，同時(shí)提供蜜液作為報(bào)酬[1]；鵝掌楸(Liriodendronchinense)沒有恒定的傳粉者，其花被、花柱等結(jié)構(gòu)在花開一小口時(shí)會(huì)分泌較多的蜜汁且散發(fā)出濃郁的氣味，吸引昆蟲優(yōu)先訪問這些花，并給予大量的蜜汁和花粉作為報(bào)酬[2]。通常被訪問過的花氣味會(huì)逐漸變淡，傳粉者可以根據(jù)氣味變化選擇訪問未被傳粉的花朵。

除了花粉花蜜之外，植物還有可能提供其他的報(bào)酬給傳粉者。例如，南美洲有一種蘭花為雄性珍珠蜂提供一種特定的香水，這是雄蜂用來(lái)吸引雌蜂的物質(zhì)。雄蜂采集香水時(shí)帶走花粉囊，從而完成傳粉。

2 色彩斑斕，指向明顯

被子植物的花色彩鮮艷，可給傳粉者造成最直接的視覺刺激，遠(yuǎn)距離吸引昆蟲來(lái)訪花，不同色系的花直接影響傳粉者的喜愛程度。鄒奎等[3]比較了東北地區(qū)蟲媒植物不同色系的花所占比例與不同目昆蟲的比例，發(fā)現(xiàn)兩者有很強(qiáng)的相關(guān)性： 種類最多的膜翅目偏愛白色系或黃色系的花，因此自然界中白色、黃色花朵數(shù)目較多；而紅色系的花中存在一定量的黃酮類物質(zhì)，可以吸收紫外光，蜂類能夠識(shí)別紫外光，因此仍然有部分蜂類訪問紅色系的花。

有些植物的花是直接以食物的顏色引導(dǎo)昆蟲的。例如，蘆薈屬植物Aloevryheidensis的花蜜呈現(xiàn)深棕色，可以吸引鳥類傳粉者[4]。還有一些植物的花部結(jié)構(gòu)上有特殊的色斑，稱為“蜜導(dǎo)”。例如，草烏(Aconitumkusnezoffii)花的上萼片有黃色斑塊，去除這類萼片后，紅光熊蜂的訪問頻率顯著降低，因此黃色斑塊可能是指引紅光熊蜂取食花蜜的蜜導(dǎo)。授粉后無(wú)花蜜的花會(huì)改變花色，有利于傳粉者在小范圍內(nèi)根據(jù)花色判斷報(bào)酬的質(zhì)量，只拜訪未被授粉的花，提高了傳粉效率。

3 千姿百態(tài)，巧設(shè)機(jī)關(guān)

傳粉者對(duì)花的進(jìn)化有重大影響，花部特征與傳粉者行為、傳粉機(jī)制關(guān)系密切。例如，烏頭屬植物Aconitumjaponicumvar.montanum的2枚下萼片可以給傳粉熊蜂提供一個(gè)著陸平臺(tái)，保證傳粉熊蜂能準(zhǔn)確地取食花蜜[5]。唐菖蒲屬Gladioluslongicollis的花被管長(zhǎng)度(56～129mm)與主要傳粉者天蛾的吻長(zhǎng)(85～135mm)相符合[6]。

多數(shù)植物的花會(huì)選擇固定的傳粉者并指引其按照一種固定的方式訪問，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)精確傳粉。最為經(jīng)典的就是以鼠尾草屬(Salvia)為代表的杠桿狀雄蕊的背部傳粉機(jī)制。杠桿狀雄蕊的“距狀”下臂恰好位于花冠喉部，當(dāng)傳粉者想要進(jìn)入花冠吸食花蜜時(shí)，就會(huì)推動(dòng)雄蕊的“距狀”下臂向上翻轉(zhuǎn)，攜帶花粉的雄蕊上臂同時(shí)向下運(yùn)動(dòng)，從而將花粉附著在傳粉者背部，當(dāng)此傳粉者以同樣的方式訪問另一朵花時(shí)，背負(fù)的花粉恰好能碰觸其柱頭，完成授粉[7]。

另外一種精巧的傳粉機(jī)制是“扳機(jī)”結(jié)構(gòu)。竹芋科少花柊葉(Phryniumdispermum)的退化雄蕊呈“帽狀”束縛著雌蕊生長(zhǎng)成彎曲的“扳機(jī)”結(jié)構(gòu)，而且開花時(shí)花粉會(huì)從雄蕊轉(zhuǎn)到雌蕊柱頭上二次呈現(xiàn)，當(dāng)攜帶花粉的昆蟲碰到“扳機(jī)”結(jié)構(gòu)時(shí)，花柱被釋放產(chǎn)生爆發(fā)性運(yùn)動(dòng)，柱頭前端的凹槽刮取傳粉者攜帶的花粉，同時(shí)將花粉輸出到昆蟲身上，傳粉與授粉一次完成[8]。

4 互惠共生，相依為命

大部分植物都有多種訪花昆蟲或其他動(dòng)物，但是有一類群的植物只有特定的一種傳粉昆蟲，而這一種傳粉昆蟲一生也只為該種植物服務(wù)，典型的代表就是榕樹和榕小蜂。全世界榕樹約有750種，每一種榕樹都有其相對(duì)應(yīng)的一種小蜂傳粉，而傳粉小蜂也通常只在唯一的一種榕樹內(nèi)生長(zhǎng)繁殖，兩者的共生關(guān)系是生物傳粉系統(tǒng)中最特化的一類。

榕樹(Ficusmicrocarpa)具有隱頭花序，其花序內(nèi)有雌花、雄花及癭花，癭花為榕小蜂提供產(chǎn)卵、孵化、生長(zhǎng)的場(chǎng)所。榕樹的雌雄花不同期開放，雌花先成熟，開放時(shí)會(huì)釋放特異性揮發(fā)物吸引傳粉榕小蜂進(jìn)入隱頭花序內(nèi)傳粉、產(chǎn)卵。然后，子代榕小蜂和雄花同時(shí)發(fā)育成熟，交配后的榕小蜂攜帶花粉離開花序，進(jìn)入下一個(gè)雌花開放的花序產(chǎn)卵[9]。當(dāng)然，榕小蜂中也有一定的“懶漢”存在，榕樹會(huì)對(duì)未傳粉榕小蜂采取一定的懲罰措施。研究發(fā)現(xiàn)，被傳粉的隱頭花序果可以正常發(fā)育，而未傳粉的果實(shí)會(huì)提前脫落，不能給榕小蜂的后代提供生活場(chǎng)所[10]。因此，不帶粉的榕小蜂后代成活率顯著降低，這是對(duì)榕小蜂不傳粉的一種懲罰機(jī)制。

5 欺騙誘惑，勞而無(wú)獲

植物與傳粉動(dòng)物的互利關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中非常普遍。然而，有的植物不提供任何報(bào)酬，而是利用各種方式誘騙昆蟲傳粉，即欺騙性傳粉。蘭科植物是欺騙性傳粉的典型代表，蘭科植物種類繁多，超過20000種，而近1/3的蘭科植物都依賴于欺騙性傳粉，且傳粉機(jī)制多樣化，主要分為食源性欺騙和擬態(tài)兩大類。

無(wú)葉美冠蘭(Eulophiazollingeri)主要通過揮發(fā)極具誘惑力的香甜氣味來(lái)吸引綠彩帶蜂，通過唇瓣上的黃色“蜜導(dǎo)”來(lái)誘導(dǎo)其進(jìn)入花中覓食，但是其花朵并不具備蜜或脂類作為報(bào)酬的物質(zhì)，因此，傳粉昆蟲在整個(gè)傳粉過程中未獲得任何報(bào)酬，這屬于食源性欺騙傳粉機(jī)制[11]。

擬態(tài)的欺騙方式一般是在形態(tài)上模仿其生境中有報(bào)酬的伴生植物、雌性昆蟲或昆蟲的產(chǎn)卵地來(lái)吸引昆蟲進(jìn)行傳粉。南非有一種蘭花在花形和花色上模擬與其伴生的一種鳶尾科植物，兩種植物分布重疊，使傳粉者難以辨認(rèn)，從而使傳粉成功。有的蘭花會(huì)模擬雌性昆蟲的形態(tài)或釋放性激素信號(hào)，吸引雄性昆蟲前來(lái)交配，從而達(dá)到傳粉的目的。角蜂眉蘭(Ophrysspeculum)的唇瓣形態(tài)與雌性泥蜂相似，吸引雄性的泥蜂與其發(fā)生交尾行為，雄蜂頭部因此粘著花粉塊，當(dāng)雄蜂發(fā)現(xiàn)上當(dāng)時(shí)會(huì)帶著花粉離開，去尋找下一朵花，從而成為眉蘭的“免費(fèi)勞動(dòng)力”[12]。

6 囚禁謀殺，不擇手段

除了欺騙性傳粉之外，還有一種囚禁式傳粉，也讓昆蟲吃足了苦頭，天南星科植物就是典型的代表。天南星科植物的肉穗花序被“佛焰苞”包裹，雄花和雌花在佛焰苞內(nèi)上下排列，中間還有一段為不育花，主要功能是為昆蟲提供營(yíng)養(yǎng)報(bào)酬和產(chǎn)生熱量。天南星科植物一般在晚上開花，首先佛焰苞裂開一個(gè)口，散發(fā)出濃烈的氣味來(lái)吸引甲蟲，甲蟲進(jìn)入后便閉合，將甲蟲囚禁在佛焰苞內(nèi)，佛焰苞內(nèi)壁光滑，甲蟲只能順著肉穗花序爬行。當(dāng)雄花序的佛焰苞展開，雄花產(chǎn)生花粉，甲蟲全身沾滿花粉爬出，當(dāng)甲蟲進(jìn)入第二個(gè)花序時(shí)即完成傳粉[13]。而有的植物則會(huì)殺死傳粉者。例如，南非睡蓮(Nymphaeacapensis)的花是雄蕊先熟，雌蕊后熟。當(dāng)雌蕊成熟時(shí)，花中心產(chǎn)生一池汁液，柱頭隱藏在汁液下面，此時(shí)雄蕊表面變得非常光滑，當(dāng)昆蟲來(lái)雄蕊頂端采集花粉時(shí)，就會(huì)滑入汁液中淹死，身上帶來(lái)的花粉就脫落沉積在柱頭上，幫助南非睡蓮?fù)瓿蓚鞣邸?/p>

植物采取各種機(jī)制以適應(yīng)傳粉者的活動(dòng)，傳粉者對(duì)花部特征的選擇和塑造發(fā)揮著重要作用[14]。目前的理論多認(rèn)為： 傳粉者的進(jìn)化框定了花的演化方式，但是在植物與傳粉者合作系統(tǒng)中，若傳粉者種群密度過大，對(duì)于植物來(lái)說，合作的代價(jià)超過收益，合作關(guān)系將終止，甚至轉(zhuǎn)向?qū)?；若傳粉者減少，植物也可從依賴生物傳粉而轉(zhuǎn)為非生物傳粉，如風(fēng)媒傳粉或完全自花授粉[15]。因此，可以認(rèn)為植物才是這個(gè)合作系統(tǒng)的決定者，而動(dòng)物只是“臨時(shí)工”。