櫻桃番茄核心種質(zhì)資源構(gòu)建策略

牛玉 劉維俠 楊衍 劉子記

摘? 要? 為了有效確定櫻桃番茄核心資源，促進櫻桃番茄種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用，本研究采用混合線性模型對219份櫻桃番茄種質(zhì)的葉片長、葉片寬、第一花序節(jié)位、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、單果重7個性狀的基因型值進行預測;基于基因型預測值，按照30%的抽樣率，采用2種遺傳距離（歐氏距離和馬氏距離）、8種聚類方法（最短距離法、最長距離法、重心法、中間距離法、類平均法、可變法、可變類平均法和離差平方和法）和3種抽樣方法（優(yōu)先抽樣法、隨機抽樣法和偏離度抽樣法）構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)資源，采用均值、方差、極差和變異系數(shù)評價不同方法構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)的優(yōu)劣。歐氏距離和馬氏距離法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的方差均高于原群體，采用歐氏距離構(gòu)建的核心種質(zhì)7個性狀的均值與原群體沒有顯著性差異，采用馬氏距離構(gòu)建的核心種質(zhì)4個性狀的均值與原群體沒有顯著性差異，3個性狀的均值與原群體存在顯著性差異，表明歐氏距離法優(yōu)于馬氏距離法。8種聚類方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的方差和變異系數(shù)均高于原群體，采用最短距離法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)具有較大的遺傳變異，明顯優(yōu)于其他方法。采用3種抽樣方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的變異系數(shù)和方差均有所提高，偏離度抽樣法優(yōu)于優(yōu)先抽樣和隨機抽樣法?；跉W氏距離、最短距離聚類和偏離度抽樣法獲取的65份櫻桃番茄核心資源能夠代表原群體的遺傳多樣性。

關鍵詞? 櫻桃番茄;基因型值;遺傳距離;聚類方法;抽樣方法;核心種質(zhì)

中圖分類號? S641.2? ? ?文獻標識碼? A

Construction Strategy of Core Germplasm of Cherry Tomato

NIU Yu， LIU Weixia， YANG Yan， LIU Ziji*

Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract? In order to effectively identify the core germplasm and promote the innovative utilization of cherry tomato germplasm， the genotype values of seven traits （leaf length， leaf width， first inflorescence node， fruit length， fruit width， flesh thickness and weight per fruit） of 219 cherry tomato germplasms were predicted by a mixed linear model. Cherry tomato core germplasms were constructed based on genotype values by adopting two genetic distance （Euclidean distance and Mahalanobis distance）， eight clustering methods （Single linkage， Complete linkage， Centroid method， Median method， Unweighted pair-group average， Flexible-beta method， Weighted pair-group average and Wards method） and three sampling methods （Preferred sampling， Random sampling and Deviation sampling） with 30% sampling proportion. The core germplasms constructed by different methods were evaluated based on mean， variance， range and variation coefficient. The variance of seven traits of cherry tomato core germplasm constructed by Euclidean distance and Mahalanobis distance were higher than that of the original population. By Euclidean distance， the means of seven traits had no significant difference between the core germplasms and the original population. By Mahalanobis distance， except four traits， the means of the other three traits were significantly different between the core germplasms and the original population. The result indicated that Euclidean distance was better than Mahalanobis distance. The variance and variation coefficient of seven traits of the core germplasms constructed by eight clustering methods were higher than that of the original population. The cherry tomato core germplasm constructed by the single linkage method had relatively larger genetic variation， which was better than the other clustering methods. The variance and variation coefficient of seven traits of the core germplasms constructed by three sampling methods were higher than that of the original population. The deviation sampling was superior to the preferred sampling and random sampling method. A total of 65 cherry tomato core germplasms were selected based on Euclidean distance， single linkage clustering and deviation sampling， which could represent the genetic diversity of the original population.

Keywords? cherry tomato; genotype value; genetic distance; clustering method; sampling method; core germplasm

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.007

番茄（Solanum lycopersicum）屬于茄科（Solanaceae）茄屬，原產(chǎn)于南美洲西部太平洋沿岸安第斯山脈的秘魯、厄瓜多爾、玻利維亞、智利等國的高原或谷地[1]。番茄具有豐富的營養(yǎng)價值和獨特的風味，備受消費者的青睞，在全世界廣泛種植，2017年全世界番茄種植面積約484.8萬hm2，中國種植面積為103.3萬hm2 （http：//www. fao.org/faostat/en/#data）。櫻桃番茄具有果形和果色多樣化、酸甜可口、營養(yǎng)豐富等特點[2]，是一種經(jīng)濟價值較高的水果型番茄[3]。目前已成為設施栽培最廣泛的蔬菜之一。

種質(zhì)資源是作物遺傳改良的基礎。長期實踐表明，優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘與利用是育種工作能夠取得突破性進展的關鍵。目前，世界各地1300多個種質(zhì)庫保存約610萬份植物種質(zhì)資源，中國位居第3位[4]。隨著種質(zhì)資源數(shù)量的不斷增加，如何對數(shù)量龐大的種質(zhì)資源開展保存、評價與創(chuàng)新，如何快速發(fā)掘優(yōu)異基因，如何高效利用現(xiàn)有資源及如何實現(xiàn)種質(zhì)資源的可持續(xù)性發(fā)展是育種學家共同面臨且亟待解決的現(xiàn)實問題。

澳大利亞學者Frankel等[5-7]首次提出了核心種質(zhì)的概念，隨后，核心種質(zhì)的概念得到了進一步發(fā)展和完善。核心種質(zhì)是指用最少的種質(zhì)資源數(shù)量最大程度地代表種質(zhì)資源的遺傳多樣性。迄今為止，國內(nèi)外研究人員已經(jīng)構(gòu)建了多種農(nóng)作物的核心種質(zhì)，為種質(zhì)資源的深入研究與有效利用奠定了基礎[8-11]。至今有關番茄種質(zhì)資源的研究多集中在遺傳多樣性分析，有關番茄核心種質(zhì)構(gòu)建的研究報道較少。史建磊等[12]以21份櫻桃番茄自交系為材料，對12個表型性狀進行遺傳變異、主成分和聚類分析，結(jié)果表明櫻桃番茄種質(zhì)具有較豐富的遺傳多樣性。袁東升等[13]對收集的100份番茄種質(zhì)資源進行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。李云洲等[14]對142份番茄種質(zhì)資源的47個性狀進行了遺傳多樣性和相關性分析，結(jié)果表明番茄種質(zhì)存在豐富的遺傳變異。芮文婧等[15]對353份番茄種質(zhì)資源的13個質(zhì)量性狀和16個數(shù)量性狀進行了遺傳變異評價、相關性分析和主成分分析，結(jié)果表明供試番茄種質(zhì)的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性。張靜等[16]對32份番茄種質(zhì)資源的22個形態(tài)性狀進行了分析，結(jié)果表明供試的32份番茄種質(zhì)資源存在較大的遺傳差異和豐富的多樣性。鄧學斌等[17]以收集的3026份加工番茄種質(zhì)資源為材料，基于20個表型性狀和5種不同方法構(gòu)建了加工番茄初級核心種質(zhì)。表型性狀是種質(zhì)資源鑒定評價最為基本和直接的途徑，具有直觀、經(jīng)濟等優(yōu)點。由于表型特征是環(huán)境因素和遺傳因素綜合作用的結(jié)果，表型數(shù)據(jù)易受環(huán)境及栽培因素的影響，單從表型值評價種質(zhì)資源的遺傳關系具有一定的局限性。另外，由于作物遺傳進化存在一定差異，所以不同作物核心種質(zhì)構(gòu)建的最佳方法也不盡相同[18]。本研究擬利用混合線性模型無偏預測櫻桃番茄7個性狀的基因型值，通過不同遺傳距離、聚類方法和抽樣方法構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)，評價篩選櫻桃番茄核心種質(zhì)構(gòu)建最佳方法，以期為櫻桃番茄種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試櫻桃番茄種質(zhì)資源來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所蔬菜研究室多年來收集并經(jīng)雜交、多代自交選育的自交系，共計219份（種質(zhì)編號：CT1～ CT219）。不同種質(zhì)間葉片長、葉片寬、第一花序節(jié)位、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、單果重等性狀存在明顯差異。

1.2? 方法

1.2.1? 表型數(shù)據(jù)采集和基因型值預測? 試驗于2018年9月初在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所五隊試驗基地進行育苗，10月下旬進行移栽，按隨機區(qū)組設計種植219份櫻桃番茄種質(zhì)資源，重復3次，每個重復種植8株。農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)是研究的主要數(shù)據(jù)來源，應選取具有代表性的性狀進行調(diào)查[19]。葉、花、果實是番茄的主要農(nóng)藝性狀，其中果實性狀最為重要，依據(jù)這些性狀對番茄種質(zhì)資源進行研究具有重要意義[20-21]。2019年1—3月，參考《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范與數(shù)據(jù)標準》[22]調(diào)查葉片長、葉片寬、第一花序節(jié)位、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚、單果重。采用混合線性模型無偏預測7個農(nóng)藝性狀的基因型值[23]。

1.2.2? 遺傳距離衡量與種質(zhì)聚類分析? 基于櫻桃番茄7個性狀的基因型效應值，分別采用歐氏距離和馬氏距離法計算不同櫻桃番茄種質(zhì)間的遺傳距離[24-25]。聚類分析分別利用最長距離法、最短距離法、中間距離法、重心法、類平均法、可變法、可變類平均法和離差平方和法[26]。

1.2.3? 抽樣策略與核心種質(zhì)有效性評價? 基于30%的抽樣率分別采用優(yōu)先抽樣法[27]、隨機抽樣法[28]和偏離度抽樣法[29]構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)庫。櫻桃番茄核心資源庫的優(yōu)劣采用方差、極差、均值和變異系數(shù)4個指標進行評價。通過t檢驗進行均值的差異性分析，通過F檢驗進行方差的差異性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 櫻桃番茄種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異

櫻桃番茄種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的變異情況見表1。7個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)平均值為0.26。7個農(nóng)藝性狀中，單果重變異系數(shù)最大，為0.54，變異幅度是平均值的2.65倍;果實橫徑變異系數(shù)為0.25，排行第2;果肉厚最大值為0.72 cm，最小值為0.10 cm，變異系數(shù)為0.24，排行第3;葉片寬和果實縱徑變異系數(shù)一致，為0.23;葉片長變異系數(shù)為0.18，排行第6;第一花序節(jié)位最大值為12，最小值為5，變異系數(shù)在7個性狀中最小，為0.16。

2.2? 比較2種遺傳距離構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)的優(yōu)劣

分別采用馬氏距離和歐氏距離、最短距離聚類法、優(yōu)先取樣法，基于30%的抽樣比率獲得核心材料。由表2可知，采用歐氏距離構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的均值與原群體沒有顯著性差異;采用馬氏距離構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)4個性狀的均值與原群體沒有顯著性差異，3個性狀的均值與原群體存在顯著性差異。兩種方法構(gòu)建的核心種質(zhì)完全保存了原群體的極差。采用歐氏距離構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)，其中葉片長、葉片寬、第一花序節(jié)位、果實縱徑、果實橫徑和果肉厚6個性狀的方差顯著高于原群體的方差，采用馬氏距離構(gòu)建的核心種質(zhì)7個性狀的方差顯著高于原群體的方差。2種遺傳距離方法構(gòu)建的核心種質(zhì)均能提高7個性狀的變異系數(shù)。比較方差、均值、極差和變異系數(shù)等4個指標的結(jié)果表明，構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)，采用歐氏距離略優(yōu)于馬氏距離。

2.3? 比較不同聚類方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)的優(yōu)劣

采用歐氏距離、優(yōu)先抽樣法和30%的抽樣比率，分別基于8種聚類方法（最短距離法、最長距離法、中間距離法、重心法、類平均法、可變法、可變類平均法和離差平方和法）構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)。由表3可知，8種聚類方法構(gòu)建的

櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的平均值與原群體的差異不顯著，7個性狀的方差與原群體相比均有所提高，極差均與原群體保持一致?；谧疃叹嚯x法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，3個性狀的方差差異達極顯著水平，3個性狀的方差差異達顯著水平。采用可變類平均法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，1個性狀的方差差異達極顯著水平，3個性狀的方差差異達顯著水平。采用最長距離法、類平均法和可變法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，均有3個性狀方差差異達顯著水平。采用重心法和離差平方和法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，僅有1個性狀的方差差異達顯著水平。采用中間距離法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，7個性狀的方差差異不顯著。與原群體相比，8種聚類方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)所有7個性狀的變異系數(shù)均有所提高。綜合以上結(jié)果，與其他7種聚類方法相比，采用最短距離法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)具有較大的遺傳變異。

2.4? 比較不同抽樣方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)的優(yōu)劣

采用歐氏距離和最短距離聚類法，基于30%的抽樣比率，分別采用優(yōu)先抽樣、隨機抽樣和偏離度抽樣方法構(gòu)建櫻桃番茄核心種質(zhì)庫（表4）。利用3種抽樣方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，相同性狀的均值間沒有顯著性差異;7個性狀的方差均有所提高。采用隨機抽樣法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，4個性狀的方差差異達顯著水平，2個性狀的方差差異達極顯著水平。采用優(yōu)先抽樣法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，3個性狀的方差差異達顯著水平，3個性狀的方差差異達極顯著水平。采用偏離度抽樣法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，1個性狀的方差差異達顯著水平，5個性狀

的方差差異達極顯著水平。采用3種抽樣方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)的極差與原群體保持一致。采用3種抽樣方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與原群體相比，7個性狀的變異系數(shù)均有所提高。綜合以上結(jié)果，采用偏離度抽樣法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)與隨機抽樣和優(yōu)先抽樣相比，遺傳變異較大，略具優(yōu)越性。

3? 討論

核心種質(zhì)以最少的種質(zhì)數(shù)量包含了原群體的全部或大部分的遺傳變異，解決了種質(zhì)資源數(shù)量龐大和保存、評價及創(chuàng)新利用之間的矛盾，為種質(zhì)資源的深入研究提供了廣闊的平臺。由于表型數(shù)據(jù)受基因型和環(huán)境條件的影響，農(nóng)藝性狀表型值不能夠準確反映種質(zhì)間的遺傳差異[30]。性狀的基因型預測值可以有效排除基因型與環(huán)境的互作效應、環(huán)境效應及試驗過程中的誤差。相關研究利用性狀的基因型值成功構(gòu)建了作物核心種質(zhì)資源[31-32]。本研究采用混合線性模型無偏預測櫻桃番茄7個性狀的基因型效應值，采用基因型效應值計算種質(zhì)間的遺傳距離，與基于表型值分析相比更能準確反映種質(zhì)間的遺傳關系。

核心種質(zhì)的有效性常采用均值、方差、極差和變異系數(shù)等指標進行檢驗[33]。均值差異越小，方差和變異系數(shù)變化率越大，則說明核心種質(zhì)的代表性越好[34]。馬氏或歐氏距離均能反映不同種質(zhì)的遺傳差異。本研究采用歐氏距離和馬氏距離法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的方差均高

于原群體。與原群體相比，采用歐氏距離構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的均值沒有顯著性差異;與原群體相比，采用馬氏距離構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)4個性狀的均值沒有顯著性差異，3個性狀的均值存在顯著性差異。表明歐氏距離法優(yōu)于馬氏距離法，這與Mao等[35]的研究結(jié)果一致。

聚類分析常應用于種質(zhì)資源親緣關系研究[36]。常用的聚類方法有最長距離法、最短距離法、中間距離法、重心法、類平均法、可變法、可變類平均法和離差平方和法等。不同的聚類方法在不同的作物中均有成功構(gòu)建核心種質(zhì)的報道[37-38]。本研究比較了8種聚類方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)的優(yōu)劣。與原群體相比，8種聚類方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)所有7個性狀的方差和變異系數(shù)均有所提高。采用最短距離法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)具有較大的遺傳變異，明顯優(yōu)于其余聚類方法。這與王莉萍[39]和魏志剛等[40]的研究結(jié)果一致。

不同抽樣策略構(gòu)建出的核心種質(zhì)的遺傳結(jié)構(gòu)不盡相同，因此，抽樣策略也是核心種質(zhì)構(gòu)建研究的重點。目前常用的抽樣方法有3種：多次聚類優(yōu)先抽樣法、多次聚類隨機抽樣法和多次聚類偏離度抽樣法。與原群體相比，采用3種不同抽樣方法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)7個性狀的方差和變異系數(shù)均有所提高。與優(yōu)先抽樣法和隨機抽樣法相比，采用偏離度抽樣法構(gòu)建的櫻桃番茄核心種質(zhì)具有相對較大的遺傳差異，這與苦瓜核心種質(zhì)構(gòu)建研究和辣椒核心種質(zhì)構(gòu)建研究結(jié)果一致[41-42]?；跉W氏距離、偏離度抽樣法及最短距離聚類法獲取的65份櫻桃番茄核心資源能夠代表原始種質(zhì)群體的遺傳多樣性，本研究為櫻桃番茄種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用提供了便利。

基于上述結(jié)果，在前期研究中培育的5份櫻桃番茄骨干材料入選核心種質(zhì)（CT12，CT30，CT61，CT72和CT79）。其中，CT12屬于無限生長型，早熟，果實圓形，色澤正黃亮麗，每穗坐果12～16個，單果重20～25 g，硬度高，口味甜，風味濃，檢測含有Ty1、Ty3a、Mi-1、Sw-5和Ph-3等抗性基因位點。CT30屬無限生長型黑彩櫻桃番茄，果實圓球形，單穗坐果10～16個，連續(xù)坐果能力強，單果重20 g左右，耐裂，口味甜，風味佳，檢測含有Mi-1、I-2、Ph-3和Tm-2a等抗性基因位點。CT61屬于無限生長型，坐果能力強，單穗結(jié)果數(shù)10～16個，單果重20～25 g，早熟，耐裂，口感佳，風味好，檢測含有Cf9和Tm-2a等抗性基因位點。CT72屬于無限生長型，植株生長旺盛，坐果能力強，果實黃色圓形，單穗結(jié)果數(shù)15～20個，單果重20 g左右，檢測含有Ph-3、Sw-5、Tm-2a等抗性基因位點。CT79屬于無限生長型，中早熟，果實紅色高圓尖形，每穗坐果數(shù)12～18個，單果重20～30 g，甜度高，硬度好，具有Ty1、Mi-1、Tm2a、Cf9、Sw-5和Ph3等抗性基因位點。在今后的研究過程中，將基于性狀互補的原則選擇核心骨干材料配制雜交組合，培育優(yōu)良櫻桃番茄新品種。

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