貴州侗族香禾糯及其演化

周江波 吳舒奕 陳米 雷啟義

（1凱里學(xué)院大健康學(xué)院，貴州凱里556011；2凱里學(xué)院植物資源綜合利用研究所，貴州凱里556011；第一作者：jasper316@163.com）

香禾糯是我國西南山區(qū)以侗族等為代表的少數(shù)民族在原生態(tài)山間梯田里，根據(jù)當(dāng)?shù)靥厥獾纳鷳B(tài)和氣候環(huán)境，采用傳統(tǒng)農(nóng)耕方式，經(jīng)過長期自然演變和人工選擇，世世代代傳承至今的地方特色優(yōu)良糯稻品系，具有氣味香醇、糯而不膩、營養(yǎng)豐富、口感好、耐饑餓等特點(diǎn)，在少數(shù)民族山區(qū)民間有“一家蒸飯滿寨飄香”的美譽(yù)，被譽(yù)為“糯中之王”。香禾糯主要產(chǎn)于貴州省黔東南州，尤以黎平、從江、榕江縣一帶山區(qū)為多。2009年12月28日，“黎平香禾糯”獲國家地理標(biāo)志保護(hù)產(chǎn)品稱號(hào)。香禾糯是大山里原生民族生態(tài)文化中的瑰寶，更是水稻種質(zhì)資源寶庫中的明珠。本文從香禾糯與原生態(tài)民族文化，香禾糯獨(dú)特的優(yōu)良特性，香禾糯的演變分化等方面進(jìn)行了綜述，以期為我國稻種遺傳資源的豐富和補(bǔ)充、優(yōu)良品種選育、新品種保護(hù)、種質(zhì)資源創(chuàng)新利用，以及現(xiàn)代水稻分子設(shè)計(jì)育種提供參考。

1 香禾糯與原生態(tài)民族文化

香禾糯作為一種具有地方特色的農(nóng)家稻種，在我國西南地區(qū)少數(shù)民族水稻種植的歷史與現(xiàn)實(shí)中占有十分重要的地位。以香禾糯為典型代表的貴州山區(qū)糯稻，在我國糯稻栽培圈中舉足輕重。貴州糯稻主要分布在黔東南苗族侗族自治州山區(qū)，該地區(qū)是有名的糯禾文化區(qū)，也是貴州糯稻栽培圈的核心。黔東南州的黎平、榕江、從江、雷山、丹寨、施秉、錦屏等地的侗族山寨歷史上糯禾種植最為普遍，這些地區(qū)也是貴州禾類種質(zhì)資源主要分布區(qū)，曾是有名的“糯禾區(qū)”[1]，也是我國重要的稻種種質(zhì)基因庫之一。經(jīng)過漫長的自然選擇和人工選擇，原始的糯稻種質(zhì)資源經(jīng)過演變分化成為適應(yīng)大山地區(qū)獨(dú)特生態(tài)環(huán)境和自然氣候的品系。

雖然黔東南在近代經(jīng)歷了3次“糯改秈”的變革，但由于少數(shù)民族傳統(tǒng)歷史文化以及交通不便等原因，至今仍然保存著類型繁多的糯禾稻種資源，而且有許多糯禾品種在黔東南村寨每年都有種植，這與當(dāng)?shù)鬲?dú)特的山地氣候和傳統(tǒng)的民族文化是分不開的[2-3]。香禾糯不僅在少數(shù)民族的宗教活動(dòng)、傳統(tǒng)的禮儀習(xí)俗以及原生態(tài)民族文化等方面得以廣泛使用，而且在日常飲食中也被普遍應(yīng)用。侗族人民喜食糯米，日常生活中的各種食品都離不開香禾糯。香禾糯蒸出的米飯具有軟、糯性強(qiáng)、香味濃郁、冷飯不回生、耐饑餓、營養(yǎng)高等優(yōu)點(diǎn)。至今，貴州省黎平縣黃崗村、坑洞村等地的村民每天都要食用糯米飯，由于糯米飯方便攜帶且耐餓，村民們通常揉成飯團(tuán)，帶到山坡上作為午飯，吃了干一天農(nóng)活都不會(huì)覺得餓[3-4]。對(duì)侗族人來說，香禾糯的作用與功效是其他普通水稻品種所無法替代的。黔東南原生態(tài)民族文化是該地區(qū)苗侗民族在長期與自然環(huán)境的交流、交融及抗?fàn)幹行纬傻囊环N穩(wěn)定的生活方式和經(jīng)濟(jì)文化類型。香禾糯已經(jīng)成為侗族節(jié)日慶典、走親訪友的必備品。青年男女訂婚后，逢年過節(jié)，男方家必須用數(shù)百斤乃至上千斤糯米制成的大量糍粑或粽子送到未婚妻家，然后由女方家分送給全寨各家各戶，以通報(bào)這對(duì)男女已經(jīng)訂婚。香禾糯也是侗族祭祀儀式的必需品。侗族進(jìn)行祭祀或祭祖儀式時(shí)一定要用香禾糯，不能用其他糯米或雜交稻代替[4]。從某種意義上說，香禾糯是侗族人賴以生活的物質(zhì)基礎(chǔ)，也孕育了侗族特有的民族風(fēng)情、生活方式和文化習(xí)俗。同時(shí)，糯稻的遺傳多樣性與黔東南原生態(tài)民族文化互相促進(jìn)，獨(dú)特的自然生態(tài)氣候和該地區(qū)豐富的原生態(tài)民族文化，也促進(jìn)了香禾糯的傳承與保護(hù)。

侗族傳統(tǒng)農(nóng)作方式是傳統(tǒng)文化中的重要內(nèi)容，對(duì)保護(hù)農(nóng)作物遺傳資源具有重要意義。例如，香禾糯完全采用“稻-魚-鴨”共生的有機(jī)生態(tài)種植模式，在收獲糯米的同時(shí)，還可收獲魚和鴨等副產(chǎn)品，不僅具有社會(huì)、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和文化的多重效益，更蘊(yùn)含豐富的生態(tài)學(xué)原理?！暗?魚-鴨”共生系統(tǒng)可有效控制病蟲害，減少農(nóng)藥、化肥的使用；魚和鴨的存在可以改善土壤的養(yǎng)分、結(jié)構(gòu)和通氣條件，增加土壤肥力[5]?！暗?魚-鴨”共生系統(tǒng)提高了糯稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，帶動(dòng)農(nóng)民種植香禾糯的積極性，保護(hù)和傳承了侗族這一寶貴的農(nóng)作物品種資源。這種“稻-魚-鴨”共作的古老體系已被列入“全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)名錄”

在貴州省黔東南州香禾糯的種類如今就數(shù)黎平、從江、榕江三縣最為豐富，黔東南在歷史上曾有“糯禾之鄉(xiāng)”的美譽(yù)便源于該地區(qū)。但在耕種歷史上尤其是建國以來隨著糧食作物品種的改良換代，一些村落有些香禾糯品系逐漸被現(xiàn)代雜交稻所取代，其品系種類亦隨著種植面積下降而日趨減少。雷啟義等[6]通過對(duì)黎平縣實(shí)地調(diào)查，僅搜集到了45個(gè)香禾糯品種，其他品種大多已消失。如雙江鎮(zhèn)坑洞村幾年前有15個(gè)香禾糯品種，如今只剩下9個(gè)；雙江鎮(zhèn)黃崗村的香禾糯由原來的30~40個(gè)品種減少到如今的13個(gè)。上世紀(jì)末糯禾的遺傳資源已經(jīng)大幅減少，這主要是由高產(chǎn)雜交稻的大規(guī)模推廣、高效經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)、退耕還林的推行、大量農(nóng)民外出務(wù)工使土地閑置等因素所致。黔東南地區(qū)的侗族、水族、布依族、仡佬族等貴州世居民族屬百越族群，最早發(fā)明水稻人工栽培的是江南越人的先民，江南越人則是當(dāng)今江南漢族和華南西南壯侗語諸族的祖先，壯侗語諸族的先民對(duì)我國最早發(fā)明水稻人工栽培做出了重大貢獻(xiàn)[7]。千百年來香禾糯流傳至今，也表明了黔東南的少數(shù)民族對(duì)我國水稻的馴化和傳播曾做出過巨大的歷史貢獻(xiàn)。

2 香禾糯的優(yōu)良性狀

香禾糯是在大山深處特殊的自然生態(tài)環(huán)境氣候下形成的傳統(tǒng)水稻品系，屬于中、遲熟品系，對(duì)光溫反應(yīng)都很敏感且具有明顯垂直分布的地帶性[1]。正是因?yàn)檫@種獨(dú)特的山地氣候，使得香禾糯具有諸多優(yōu)良特性和品質(zhì)，也得以為侗族人世世代代種植留存。當(dāng)?shù)囟弊迦藢⑾愫膛捶N植在原生態(tài)大山深處，海拔300~800 m，水源條件好，排灌方便的冷、陰、爛、銹稻田和坡榜梯田種植，土壤主要為黃泥土、石灰土、潮土等，不施用任何化肥農(nóng)藥，只使用農(nóng)家肥和打秧青綠葉漚肥。

2.1 形態(tài)多樣性

香禾糯是糯禾中一類品質(zhì)較好的品種，不易脫粒，且具有豐富的形態(tài)多樣性。香禾糯大都表現(xiàn)出典型的高稈農(nóng)家品種特征。程良炳[8]在調(diào)查禾的特性時(shí)測量了其株高，范圍在160~180 cm之間；鄭曉峰等[9]調(diào)查的34份香禾品種株高在115~181 cm之間；王艷杰等[10]調(diào)查的香禾糯品種，除了大糯以外，其余的株高均在110~160 cm之間。筆者在近3年對(duì)黔東南黎從榕一帶及月亮山周邊村寨的香禾糯進(jìn)行調(diào)查、收集、種植，大多數(shù)品種株高在160~180 cm范圍，明顯高于現(xiàn)代栽培稻。

穗型也是香禾糯的一個(gè)十分典型的特征。Lei等[11]結(jié)合民族植物學(xué)、文化人類學(xué)和植物形態(tài)學(xué)的方法，分析了95種傳統(tǒng)的香禾糯地方稻種的穗部性狀特征，其中91%的地方稻種有芒，并且有62%為長芒品種（芒長為2~6 cm）。香禾糯的芒有白色、黑色、黑棕色、紅色、紅棕色、棕色、古銅色、黃色和茶色等。粒形有橢圓形、圓形和近長方形。穎殼有紅色、棕色、黑色、黃色、棕褐色、金黃、黑色、紫色。谷粒有白色、棕色、褐紅色、紅色、淺綠色、深紫色、紫紅色。胚乳有白色和乳白色。其芒、谷殼和籽粒色澤的變異系數(shù)均大于50%，表明傳統(tǒng)的香禾糯地方稻種存在著廣泛的形態(tài)多樣性。

2.2 高感光性

絕大多數(shù)香禾糯品系表現(xiàn)出晚熟、生育期長的特性。鄭曉峰等[9]調(diào)查了從江縣美德村34個(gè)香禾品種農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)這些品種生育期在131~181 d之間。以中熟品種汕優(yōu)63生育期145 d為對(duì)照，參試香禾品種中有30個(gè)品種都是晚熟類型。從群體上來看，香禾糯的生育期隨海拔高低會(huì)有變化，但整體變異幅度較小。王艷杰等[10]2013年對(duì)黎平縣香禾糯品種資源的實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，76%的香禾糯全生育期為140~160 d，屬于晚熟或極晚熟品種。

2.3 抗逆性

香禾糯具有很強(qiáng)的抗逆性。由于黔東南山區(qū)森林覆蓋率高，地理位置特殊，雨水頗多，大多數(shù)山坡梯田背陰，有的土壤貧瘠、土層薄，常年濕潤，且氣溫低，而形成陰、冷、爛、銹的山地水田，特別是溝沖田，常年有浸水、銹水流出，這種生長環(huán)境容易感染病蟲害，普通栽培稻不能適應(yīng)這種生長環(huán)境而很難生長，但香禾糯卻能很好的適應(yīng)這種貧瘠環(huán)境[12]。在這種特殊的氣候、土壤和地理環(huán)境下經(jīng)過長期自然演變和人工選擇而形成的地方稻種，逐漸演化成了耐冷、耐貧瘠的特性。陳惠查等[13]分別對(duì)286份和232份貴州稀有稻種禾類種質(zhì)資源的芽期耐冷性和苗期抗旱性進(jìn)行鑒定研究，結(jié)果表明，禾類資源中存在豐富的耐冷、抗旱基因。

2.4 抗病蟲害

香禾糯具有很強(qiáng)的抗病和抗蟲能力，基本上不會(huì)感染白葉枯病，對(duì)稻縱卷葉螟、三化螟、褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱也表現(xiàn)高抗。

3 香禾糯的演變分化

3.1 香禾糯的偏粳亞型屬性

香禾糯葉色深綠，籽粒大多短圓，株型較挺且高，大多香禾糯有長芒，也有少數(shù)表型為無芒，穎毛長而密，集生穎棱上。香禾糯抗寒性強(qiáng)，分蘗力較弱，脫粒困難。香禾糯的這些特性都表現(xiàn)為偏粳亞型水稻的典型特征，在農(nóng)藝性狀和生物遺傳性狀方面，香禾糯的特性介于秈粳之間，以偏粳者居多。水稻（O.sativa L.）是禾本科稻屬（Oryza）植物，來自于多年生普通野生稻（O.rufipogon Griff.）或一年生野生稻（O.nivara）的演化[14]。水稻又進(jìn)一步演變分化為2個(gè)亞種：秈稻（O.sativa ssp.indica）和粳稻（O.sativa ssp.japonica）。粳稻主要分布于東亞亞熱帶地區(qū)、東南亞高原和南亞高地；而秈稻則主要分布在亞洲熱帶地區(qū)[15]。香禾糯的偏粳亞型屬性，暗示著香禾糯這一特色資源品系來自于粳稻亞種。

3.2 香禾糯的香稻屬性

香禾糯葉片具有自然的清香味，稻米氣味香醇，蒸煮時(shí)濃香四溢，口感綿軟香甜、細(xì)膩，粘而不膩，回味甘純，口感極好，素有“一家蒸飯滿寨香”的美譽(yù)。貴州的香禾糯是適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂虻牡胤较愕酒贩N[16]。從水稻的演變分化來看，Civáň等[17]認(rèn)為，香稻是粳稻與aus稻雜交的后代。有學(xué)者根據(jù)生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)以及稻米的品質(zhì)屬性等標(biāo)準(zhǔn)，將水稻由秈稻亞種和粳稻亞種又進(jìn)一步細(xì)分為秈稻、aus稻以及溫帶粳稻、熱帶粳稻和香稻5種類型[18]。Civáň等[17]在研究不同類型的栽培稻的基因組選擇的印跡時(shí)發(fā)現(xiàn)，水稻3次獨(dú)立的馴化發(fā)生在亞洲的東南部和南部不同地區(qū)，產(chǎn)生了秈稻、粳稻和aus稻這3種類型的水稻，后來粳稻與aus稻雜交產(chǎn)生了香稻。香禾糯與它的選育栽培者侗族人有著十分古老的歷史淵源。侗族是跨國民族，在東南亞的越南和老撾等國均有侗族分布，據(jù)相關(guān)民族學(xué)資料表明，東南亞的侗族也仍然保持著種植香禾糯的農(nóng)業(yè)傳統(tǒng)，但香禾糯品系的祖先很有可能起源于中國境內(nèi)[19]。探究香禾糯起源與進(jìn)化和遺傳結(jié)構(gòu)可能需從我國早期粳稻與aus稻雜交的后代分支入手。

3.3 香禾糯的糯稻屬性

香禾糯是一種傳統(tǒng)的地方香稻，也是一種獨(dú)特的糯稻。貴州黔東南州的香禾糯被當(dāng)?shù)胤N植保存并廣泛地用于侗族的宗教活動(dòng)以及傳統(tǒng)的禮儀習(xí)俗中。香禾糯是分布在黔東南自治州的黎平、從江、榕江等地珍貴的特殊地理生態(tài)型，歷史悠久，品種繁多，適應(yīng)性廣，香味濃郁，營養(yǎng)價(jià)值高。在民族學(xué)、人類學(xué)研究方面，我國農(nóng)史學(xué)家游修齡[20]考證說，侗族人的祖先百越民族最早種植的是糯稻，日本學(xué)者渡部忠世[21]也提出，糯稻是中國南方至東南亞大陸歷史上的主栽水稻品種，他們推斷東南亞和華南地區(qū)歷史上曾存在一個(gè)“糯稻文化圈”。潘永榮等[19]從語言人類學(xué)和農(nóng)業(yè)生物認(rèn)知的角度對(duì)侗族香禾糯品種系列名稱及其分類體系進(jìn)行了初步分析，也認(rèn)為從民族歷史地理分布上看，我國侗族就屬于這個(gè)“糯稻文化圈”的中心地帶，其糯稻農(nóng)業(yè)傳統(tǒng)的歷史淵源關(guān)系顯然與此一脈相承。

4 香禾糯開發(fā)與利用展望

香禾糯在少數(shù)民族的飲食、文化中都具有重要的地位，它孕育了特有的侗族生產(chǎn)方式和文化習(xí)俗，而侗族的傳統(tǒng)文化習(xí)俗也促進(jìn)了香禾糯的持續(xù)種植和保護(hù)。對(duì)黔東南糯禾，特別是香禾糯種質(zhì)資源從遺傳學(xué)上探索研究，定位香禾糯種質(zhì)資源關(guān)鍵基因組區(qū)段或位點(diǎn)，發(fā)掘其優(yōu)異QTL/基因和優(yōu)異等位變異（基因），對(duì)有效保護(hù)稻種遺傳資源，以及現(xiàn)代分子設(shè)計(jì)育種與優(yōu)良種質(zhì)的創(chuàng)制，都具有十分重要的意義。