• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    影響豬肉質(zhì)性狀相關(guān)基因的研究進(jìn)展

    2019-01-09 07:11:01
    豬業(yè)科學(xué) 2019年8期
    關(guān)鍵詞:肉質(zhì)多態(tài)性豬肉

    陳 輝

    (華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院、動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,湖北 武漢 430070)

    隨著人們生活水平的提高,人們對(duì)豬的消費(fèi)觀念發(fā)生了巨大變化,對(duì)豬肉品質(zhì)有了更高的要求,開(kāi)始注重豬肉的口感和風(fēng)味,因而豬肉品質(zhì)的遺傳改良成為了豬遺傳育種中的一個(gè)重要組成。由于前期豬肉市場(chǎng)是以瘦肉型肉豬為主,隨著對(duì)瘦肉率的不斷選擇,使得瘦肉率取得了較大的遺傳進(jìn)展,但隨著而來(lái)的是豬肉品質(zhì)的大幅度下降[1]。影響肉質(zhì)性狀的因素較多,有遺傳(品種)因素[2]、營(yíng)養(yǎng)因素[3]、屠宰加工[4]以及環(huán)境[5]等因素,但研究表明,遺傳因素是影響肉質(zhì)性狀的主要因素[6]。肉質(zhì)性狀多為中等遺傳力性狀,通過(guò)傳統(tǒng)的選育改良很難取得較大的遺傳進(jìn)展[7],并且肉質(zhì)性狀為屠宰性狀,不利于保留肉質(zhì)性狀優(yōu)良的個(gè)體,因而有必要鑒定出肉質(zhì)相關(guān)的主效基因和候選基因,以利于對(duì)豬肉質(zhì)性狀進(jìn)行選育改良。文章就國(guó)內(nèi)外近幾年對(duì)豬肉質(zhì)相關(guān)基因的研究展開(kāi)綜述,重點(diǎn)探討了PPARG(過(guò)氧化物酶增殖物激活受體G )[8]、FABP(脂肪酸結(jié)合蛋白)[9]、FTO(肥胖相關(guān)基因)[10]、FASN(脂肪酸合成酶)[11]等肉質(zhì)相關(guān)基因的研究進(jìn)展,以期為肉質(zhì)性狀的選育改良提供相關(guān)分子標(biāo)記和理論基礎(chǔ)。

    1 豬肉質(zhì)性狀的衡量指標(biāo)及影響因素

    1.1 肉質(zhì)性狀的衡量指標(biāo)

    豬的肉質(zhì)性狀的衡量指標(biāo)包括肌內(nèi)脂肪(IMF)、pH、肉色、嫩度、系水力、滴水損失以及熟肉率等指標(biāo)[12,13],其中IMF 是衡量肉質(zhì)性狀的一個(gè)重要指標(biāo),它與肉質(zhì)的嫩度、風(fēng)味物質(zhì)、多汁性等起積極作用[14],可以說(shuō)肉質(zhì)的好壞在一定程度上是取決于IMF[15],因而IMF 的選育也成了豬肉質(zhì)改良的一個(gè)熱點(diǎn)[16]。肉質(zhì)性狀多為數(shù)量性狀,由微效多基因控制,其遺傳力在0.15 ~0.3 之間,某些性狀可達(dá)0.5,從遺傳力來(lái)看,肉質(zhì)性狀大多為中等遺傳力遺傳力性狀。

    1.2 肉質(zhì)性狀的影響因素

    影響肉質(zhì)性狀的因素較多,綜合起來(lái)看有遺傳(品種等)因素、營(yíng)養(yǎng)因素(營(yíng)養(yǎng)水平、添加劑等)、環(huán)境因素(運(yùn)輸?shù)龋┮约巴涝准庸ひ蛩亍倪z傳因素來(lái)看,不同的品種及雜交類型之間的肉質(zhì)性狀存在較大差異,研究報(bào)道,新美系杜洛克豬的大理石紋評(píng)分、熟肉率顯著高于大約克夏豬,而剪切力、滴水損失率則顯著低于大約克夏豬[17];在雜交方面,崔勝男[18]探討了延邊白豬(BY)和延邊黑豬(HY)肉質(zhì)間的差異,發(fā)現(xiàn)BY 的滴水損失顯著高于HY,而熟肉率顯著低于HY,表明HY 豬的肉質(zhì)優(yōu)于BY。在營(yíng)養(yǎng)方面,不同的營(yíng)養(yǎng)水平[2]、能氮水平[19]以及飼料添加劑的使用都對(duì)肉質(zhì)具有改善或促進(jìn)作用。環(huán)境因素會(huì)使豬群發(fā)生應(yīng)激,進(jìn)而導(dǎo)致肉質(zhì)生理?xiàng)l件發(fā)生改變而影響肉的品質(zhì),研究發(fā)現(xiàn),短距離的運(yùn)輸會(huì)對(duì)豬肉品質(zhì)造成不利的影響[20]。屠宰加工環(huán)節(jié)對(duì)肉質(zhì)也有一定的影響,陳慶磊[4]認(rèn)為不當(dāng)?shù)脑浊敖硶r(shí)間以及致昏的方式會(huì)對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生不良的影響。雖然肉質(zhì)的影響因素較多,但其主導(dǎo)作用的因素還是遺傳因素,通過(guò)遺傳改良手段對(duì)肉質(zhì)進(jìn)行改良是可行的,因而文章就影響豬肉質(zhì)的相關(guān)基因的研究進(jìn)展加以綜述,旨在為肉質(zhì)的遺傳改良提供更多的分子標(biāo)記。

    2 影響豬肉質(zhì)性狀的基因的研究進(jìn)展

    2.1 PPARG 基因的研究進(jìn)展

    過(guò)氧化物酶增殖物激活受體G (Peroxisome Proliferator-activated Receptor Gamma, PPARG)是由PPARG基因編碼的配體激活的轉(zhuǎn)錄因子,屬于類固醇核受體家族,具有調(diào)控動(dòng)物機(jī)體能力穩(wěn)態(tài)、糖脂代謝和免疫應(yīng)答的作用[21]。其作用機(jī)理是PPARG與配體結(jié)合,對(duì)PPARG進(jìn)行修飾,兩者形成的復(fù)合物與視黃醇X受體相互作用形成激活物或阻遏物,從而誘導(dǎo)或抑制基因的表達(dá)[22]。由于對(duì)其作用機(jī)制地深入理解,畜牧研究者圍繞著其在肉質(zhì)方面的作用展開(kāi)了研究。Wei等[23]為探討豬肌內(nèi)脂肪和皮下脂肪的沉積的差異,比較了兩種組織中PPARG的表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)皮下脂肪中PPARG的mRNA水平和蛋白水平均高于肌內(nèi)脂肪,進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪中的miR-130a的表達(dá)量顯著高于皮下脂肪,研究認(rèn)為miR-130a的表達(dá)差異導(dǎo)致了PPARG的表達(dá)差異,進(jìn)而造成兩者脂肪沉積的差異。IMF被認(rèn)為是影響豬肉品質(zhì)的主要因素,Cui等[24]比較了萊蕪豬(LW)、魯萊黑豬(LL)以及大白豬(LY)肌肉組織中PPARG的表達(dá)和IMF的關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)PPARG基因的mRNA水平與IMF沉積呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),研究認(rèn)為PPARG可能是影響豬脂肪組織中IMF沉積的主要效應(yīng)因子。隨著新技術(shù)(基因芯片等技術(shù))的使用,使得基因的鑒定更為簡(jiǎn)單準(zhǔn)確,Liu等[8]采用了基因芯片技術(shù)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)比較了肉質(zhì)差異較大的大白豬組織中的差異表達(dá)基因,通過(guò)貝葉斯統(tǒng)計(jì)和微陣列分析篩選出了260個(gè)差異表達(dá)基因,其中發(fā)現(xiàn)了主要的基因-PPARG,研究發(fā)現(xiàn)PPARG基因參與MARK信號(hào)通路,參與細(xì)胞的增殖分化,進(jìn)而調(diào)控著機(jī)體的肌肉纖維結(jié)構(gòu)而影響豬肉品質(zhì)。在肉質(zhì)的標(biāo)記輔助選擇方面,Wang等[25]首次報(bào)道了PPARG啟動(dòng)子多態(tài)性對(duì)二花臉背最長(zhǎng)肌中IMF的含量,構(gòu)建了高低IMF的群體,使用單鏈構(gòu)像多態(tài)性聚合酶鏈?zhǔn)郊夹g(shù)(PCR-SSCP)對(duì)66頭二花臉豬PPARG上游調(diào)控區(qū)多態(tài)位點(diǎn)進(jìn)行檢測(cè),結(jié)果發(fā)現(xiàn)SNP只有T-A單倍型和C-G單倍型,而且發(fā)現(xiàn)T-A單倍型中PPARG的轉(zhuǎn)錄活性顯著高于C-G型,研究認(rèn)為PPARG的T-A單倍型可能是二花臉豬IMF含量較高的形式,可作為遺傳標(biāo)記用于二花臉豬肉質(zhì)的選育。全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)(GWAS)在闡述豬的肉質(zhì)性狀的遺傳改良起到了很大的作用,宰后24小時(shí)的pH值也是衡量肉品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo),Verardo等[26]采用GWAS技術(shù)對(duì)700多只AI公豬進(jìn)行SNP分型,采用混合線性模型分析了SNP對(duì)24 h的pH的影響,定位了三個(gè)重要區(qū)域,分別為SSC3、SSC5和SSC5,鑒定了幾個(gè)可能的候選基因,分別是PPARG、ADCY9、CREBBP、TRAP1等基因,研究結(jié)果確定了與肉質(zhì)相關(guān)的的重要區(qū)域以及可能的候選基因,為今后的肉質(zhì)的標(biāo)記輔助選擇提供了相關(guān)的分子標(biāo)記。綜上表明,PPARG基因在豬肉品質(zhì)的改良中具有較大的效應(yīng),可作為一種肉質(zhì)相關(guān)的分子標(biāo)記。

    2.2 FABP 基因的研究進(jìn)展

    脂肪酸結(jié)合蛋白 (fatty acid binding proteins, FABP) 是一種低分子量的胞漿蛋白質(zhì),也是對(duì)脂肪酸有較高親和力的可溶性蛋白質(zhì),屬于胞內(nèi)脂質(zhì)結(jié)合蛋白超家族成員,在動(dòng)物體內(nèi)大多數(shù)組織中含量豐富,其具有多種類型,常見(jiàn)的FABP 類型為心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)以及脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白(A-FABP)[27]。研究發(fā)現(xiàn)FABP 對(duì)肉質(zhì)具有改善作用,表現(xiàn)為與動(dòng)物機(jī)體的脂肪沉積具有關(guān)聯(lián)性,可增加畜禽機(jī)體中的IMF含量[28]。王順利等[29]為了研究A-FABP 第一內(nèi)含子多態(tài)性大河烏豬和長(zhǎng)白豬IMF 的相關(guān)性,結(jié)果表明大河烏豬和長(zhǎng)白豬A-FABP 基因第一內(nèi)含子均存在多態(tài)性,發(fā)現(xiàn)了六種基因型(AB 型、BB 型、BC 型、BD 型、CC 型以及CE 型),在大河烏豬中,BD 型的IMF 的最小二乘均值顯著高于其他五種基因型,而長(zhǎng)白豬中CC 型的效應(yīng)值最高,因此可通過(guò)提高A-FABP 第一內(nèi)含子的BD 型和CC 型的基因頻率而改善大河烏豬和長(zhǎng)白豬IMF 的含量,進(jìn)而改善兩者的豬肉品質(zhì)。H-FABP被認(rèn)為是調(diào)控豬肉IMF 含量的候選基因[30],Chen 等[31]以杜洛克豬、長(zhǎng)白豬、杜長(zhǎng)大(DLY)豬以及金華豬為研究對(duì)象,探討了H-FABP(Hinfl、Mspl 和HaeIII)3 個(gè)位點(diǎn)多態(tài)性與IMF 含量以及背膘厚(BFT)的關(guān)系,關(guān)聯(lián)分析表明:H-FABP的HaeIII 的多態(tài)性位點(diǎn)極顯著影響DLY 豬和金華豬肉中IMF 的含量(P<0.01),在3 個(gè)H-FABP 多態(tài)位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了DLY 最高的IMF 的記錄,但是H-FABP 與BFT 無(wú)顯著的影響,因而結(jié)果表明H-FABP 可作為提高豬肉質(zhì)中的IMF 含量的一個(gè)標(biāo)記。肉質(zhì)中的脂肪酸含量和組成也影響著肉質(zhì)性狀,Renaville 等[9]研究發(fā)現(xiàn)H-FABP 第二內(nèi)含子Mspl 酶切位點(diǎn)存在多態(tài)性,酶切位點(diǎn)使H-FABP分 為AA(750+100bp)、Aa(815bp)型,該位點(diǎn)和育肥豬腿部脂肪組織中的花生四烯酸含量存在顯著相關(guān)性,AA 型花生四烯酸的含量顯著高于Aa 型。綜上表明,F(xiàn)ABP 與豬肉質(zhì)性狀存在關(guān)聯(lián),對(duì)豬肉IMF 含量以及脂肪酸等具有改善作用,有望作為一種分子標(biāo)記用于豬肉質(zhì)性狀的標(biāo)記輔助育種。

    2.3 FASN 基因的研究進(jìn)展

    脂肪酸合成酶 (fatty acid synthase, FASN) 是一種多酶復(fù)合體,主要功能是在細(xì)胞間質(zhì)中催化機(jī)體脂肪酸的合成,即識(shí)別底物乙酰輔酶A、丙二酸單酰輔酶A 和CO2,在一系列輔酶和輔助因子的參與下催化合成C16 脂肪酸。FASN基因定位于SSC12p1.5 ,靠近背膘厚(BFT)、大理石紋以及脂肪組成的QTL 區(qū)域[32]。FSAN 基因主要是通過(guò)對(duì)脂肪生成的調(diào)控進(jìn)而來(lái)調(diào)控肉質(zhì),Grzes 等[33]探討了FSAN 基因的多態(tài)性和轉(zhuǎn)錄水平與豬肉脂肪酸組成的關(guān)系,選用了波蘭長(zhǎng)白豬(PL)、波蘭大白豬(PLW)、杜洛克豬(Duroc)和皮特蘭豬(PT)4 個(gè)商品豬群,在其5’-UTR 區(qū)域發(fā)現(xiàn)了12 個(gè)多態(tài)位點(diǎn),其中C.-2908 >A,C.-2335C >T,C.-A264 >G3 個(gè) 多態(tài)位點(diǎn)與PL(n=225)和PLW(n=179)的BFT 顯著相關(guān),同時(shí)在多態(tài)位點(diǎn)與FA 含量顯著相關(guān),表明FSAN基因是一個(gè)與脂肪沉積相關(guān)的潛在標(biāo)記。Renaville 等[9]以129 頭9 月齡的育肥豬為研究對(duì)象,探討了FASN 基因多態(tài)性與豬肉脂肪酸(FA)含量的影響,該基因的Fnu4Hl 酶切位點(diǎn)將該基因分為TT 型、TC 和CC 型結(jié)果發(fā)現(xiàn),F(xiàn)ASN 基因和脂肪酸含量直接具有顯著的相關(guān)關(guān)系。FASN 基因在脂肪代謝過(guò)程中具有重要作用,Lim等[34]采用RNA-seq 技術(shù)研究了豬背最長(zhǎng)肌IMF 相關(guān)的差異表達(dá)基因,將107 頭伯克希爾豬分為高IMF 組和低IMF 組,鑒定出了134 個(gè)差異表達(dá)基因,其中FSAN基因在高IMF 組的表達(dá)量顯著高于低IMF 組,通過(guò)GO 分析表明,F(xiàn)ASN 基因介導(dǎo)的脂肪代謝過(guò)程是與IMF 含量差異的重要生物學(xué)過(guò)程,表明FASN 基因的表達(dá)有助于IMF 含量的增加,進(jìn)而改善豬肉品質(zhì)。在FASN 多態(tài)性與肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)研究中,Choi 等[35]探討了FASN 多態(tài)性與韓系杜洛克豬肉質(zhì)性狀的關(guān)系,對(duì)200 頭純種杜洛克進(jìn)行屠宰和肉質(zhì)分析,使用BssSI 限制性酶對(duì)FASN 基因進(jìn)行分型,得到了161 bp 和151 bp 的片段,得到了CC 型(312 bp),CA型(312 bp、161 bp+151 bp)AA型(161 bp,151 bp),關(guān)聯(lián)分析表明AA 型提高了肉質(zhì)的大理石紋評(píng)分、油酸含量和多不飽和脂肪酸(PUFA),研究認(rèn)為FASN 基因的AA 型有助于肉質(zhì)性狀的改善;同樣的,Maharani 等[36]報(bào)道,F(xiàn)ASN基因C.265C >T 多態(tài)位點(diǎn)顯著關(guān)聯(lián)杜洛克豬肉中棕櫚油酸(C16:1)、油酸(C18:1)、單不飽和脂肪酸(MUFA)以及PUFA 等脂肪酸的含量,研究認(rèn)為FASN 與肉質(zhì)中的脂肪酸組成具有顯著關(guān)系,有望成為杜洛克豬肉質(zhì)性狀的有用標(biāo)記。綜上表明FASN 基因參與肉質(zhì)脂肪的調(diào)控以及脂肪酸組成的調(diào)控,進(jìn)而影響肉質(zhì)。

    2.4 FTO 基因的研究進(jìn)展

    肥胖相關(guān)基因 (fat mass and obesity associated gene, FTO) 是一種調(diào)節(jié)脂肪細(xì)胞沉積進(jìn)而調(diào)控IMF沉積的基因,定位于豬的6 號(hào)染色體 上(SSC6q12.1)[37-38]。 研 究 表明FTO 通過(guò)參與豬肌內(nèi)前脂肪細(xì)胞的增殖和分化過(guò)程進(jìn)而影響脂肪的形成,Chen 等[39]探討了FTO 基因在脂肪形成過(guò)程中的作用,設(shè)計(jì)了針對(duì)FTO 基因的小干擾RNA(MiRNA),進(jìn)而抑制其表達(dá)從而探討其在脂肪沉積的機(jī)制,干擾FTO后,豬肌內(nèi)前體脂肪細(xì)胞的增殖受到了抑制作用,同時(shí),脂肪沉積相關(guān)基因PPARG 的表達(dá)被下調(diào),表明FTO 基因?qū)ωi肌內(nèi)脂肪前體細(xì)胞的增殖分化具有正調(diào)控作用。FTO的表達(dá)主要在脂肪組織中,F(xiàn)u 等[40]采用RT-PCR 技術(shù)檢測(cè)了16 頭蘇中豬FTO 基因的表達(dá),結(jié)果發(fā)現(xiàn)FTO基因在背脂的表達(dá)量顯著高于其他組織,其次是在背最長(zhǎng)肌的表達(dá),進(jìn)一步通過(guò)蛋白質(zhì)印跡結(jié)果表明,F(xiàn)TO 蛋白在背最長(zhǎng)肌以及背脂中的蛋白表達(dá)量顯著高于其他組織,這顯示了FTO 基因?qū)ωi脂肪沉積具有正調(diào)控作用,可作為一個(gè)有用的分子標(biāo)記用于改善豬肉品質(zhì)的潛在候選基因。在FTO 基因多態(tài)性與肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)研究中,Zhang 等[41]以400 頭商品豬為研究對(duì)象,分析了FTO 基因多態(tài)性與肉質(zhì)性狀(pH、肉色、滴水損失、剪切力、嫩度、多汁性等15 個(gè)肉質(zhì)相關(guān)性狀)的相關(guān)性,關(guān)聯(lián)分析表明,F(xiàn)TO 基因C.101G >C 多態(tài)位點(diǎn)與肉色、pH及剪切力顯著相關(guān),其中GG 型對(duì)肉質(zhì)具有正調(diào)控作用,CC 型有助于增加肉質(zhì)的pH,該多態(tài)位點(diǎn)對(duì)肉色(L*值)的加性效應(yīng)高達(dá)0.723,顯性效應(yīng)高達(dá)0.703。許衛(wèi)華等[10]以上杭槐豬為研究對(duì)象,探討了FTO 基因5′上游區(qū)域SNPg.-167T>G、第一內(nèi)含子SNPc.46-139A>T和第三外顯子同義突變SNPc.594C>G 三個(gè)位點(diǎn)多態(tài)性及其與肌內(nèi)脂肪含量、背膘厚度、眼肌面積等肉質(zhì)性狀的相關(guān)性,分別在EcoRI、XapI 和Bsh1236I 酶切位點(diǎn)存在多態(tài)性,關(guān)聯(lián)分析表明,在SNPg.-167T >G 位點(diǎn),TT 型IMF 含量顯著高于GG 型;SNPc.46-139A >T位點(diǎn)中,AA 型BFT 顯著低于TT 型;而在SNPc.594C >G 位點(diǎn)各被測(cè)群體差異不顯著;因而研究認(rèn)為FTO基 因 的SNPg.-167T >G 位 點(diǎn) 和SNPc.46-139A >T 位點(diǎn)可作為肉質(zhì)選育的潛在標(biāo)記,以便改善槐豬的肉質(zhì)。以上結(jié)果表明,F(xiàn)TO 基因與豬肉組織中的脂肪沉積相關(guān),通過(guò)對(duì)脂肪的調(diào)控進(jìn)而影響肉質(zhì),通過(guò)關(guān)聯(lián)分析,表明其可作為改善豬肉品質(zhì)的潛在候選基因。

    2.5 其他肉質(zhì)相關(guān)基因研究進(jìn)展

    除了上述所涉及的相關(guān)基因,還有一些有肉質(zhì)相關(guān)的基因,也有望作為肉質(zhì)選育改良的潛在標(biāo)記,如胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白2 基 因(IGFBP2)[42]、腺 苷 單磷酸活化蛋白激酶α1(PRKAA1)基因[43]、蛋白激酶腺苷激活的γ3-亞基基因(PRKAG3)[44]等對(duì)豬肉品質(zhì)具有調(diào)控作用,可作為肉質(zhì)改良的可能潛在標(biāo)記。楊華等[42]研究了IGFBP2 基因第二內(nèi)含子g.171C >T 的Msp Ⅰ位點(diǎn)多態(tài)性與382 頭大白×梅山豬F2 代豬群體的肉質(zhì)性狀的相關(guān)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)與背膘厚、眼肌高、眼肌寬、骨率等性狀呈極顯著相關(guān)(P <0.01),與眼肌面積、肥肉率、瘦肥比、花油、色值(LD)和色值(BF)等性狀呈顯著相關(guān)(P <0.05),研究結(jié)果表明IGFBP2 基因與肉品質(zhì)具有相關(guān)性,是影響肉質(zhì)性狀的潛在候選基因。易恒杰等[43]報(bào)道了PRKAA1基因的g.12988 T >G、g.13071A >G、g.13152 A >G3 個(gè)位點(diǎn)與高坡豬肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)性,結(jié)果顯示,g.13152 A>G 位點(diǎn)中的AA 基因型豬的眼肌面積顯著高于GG 型和AG 型,而AA 型肉質(zhì)中pH 極顯著高于GG 型,表明該位點(diǎn)對(duì)肉質(zhì)具有關(guān)聯(lián)作用。Davoli 等[45]研究表明PRKAG3 基因?qū)σ獯罄i后腿重量和pH 具有顯著影響。除此之外,對(duì)脂肪代謝具有調(diào)控作用的FOXO4基因[46]、與豬肌內(nèi)脂肪細(xì)胞增殖分化相關(guān)的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋1(FATP1)基因[47]、鈣蛋白酶基因(CAST)[48]、載脂蛋白A5 基因(APOA5)和載脂蛋白C3 基因(APOC3)[49]可能是影響豬肉質(zhì)的相關(guān)候選基因,進(jìn)一步豐富了豬肉品質(zhì)性狀的相關(guān)分子標(biāo)記。

    3 小結(jié)與展望

    利用遺傳標(biāo)記對(duì)肉質(zhì)性狀進(jìn)行改良有望更好的改善豬肉品質(zhì),本文就國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)肉質(zhì)相關(guān)基因的研究展開(kāi)了綜述,重點(diǎn)探討了PPARG、FABP、FTO、FASN 等 相關(guān)基因的研究進(jìn)展,探討了影響豬肉品質(zhì)的影響因素,為豬肉品質(zhì)的標(biāo)記輔助選擇提供了參考,豐富了豬肉品質(zhì)改良的分子標(biāo)記。但是文章所述的基因大多為單個(gè)基因?qū)θ赓|(zhì)的效應(yīng),而肉質(zhì)性狀多為數(shù)量性狀,其遺傳基礎(chǔ)是微效多基因型,并且大多基因的調(diào)控機(jī)制尚未完全清楚,隨著分子遺傳學(xué)、生物信息學(xué)以及先進(jìn)育種技術(shù)(如GWAS 技術(shù)、RNA-seq 技術(shù)、蛋白組學(xué)等)的發(fā)展,我們可以充分利用這些技術(shù)深入探討這些基因的調(diào)控機(jī)制,使用不同的技術(shù)對(duì)基因的功能進(jìn)行相互驗(yàn)證,從而增強(qiáng)基因的效應(yīng)的可靠性,使分子標(biāo)記更為真實(shí)可行。通過(guò)這些技術(shù)的使用,可進(jìn)一步深入挖掘肉質(zhì)性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記,從而為豬肉質(zhì)性狀的遺傳改良以及輔助選擇提供標(biāo)記,提高選擇的效率和準(zhǔn)確度,加快肉質(zhì)性狀改良的遺傳進(jìn)展,進(jìn)而改善豬肉品質(zhì)。

    猜你喜歡
    肉質(zhì)多態(tài)性豬肉
    “綠嘉黑”肉質(zhì)風(fēng)味與生長(zhǎng)性能雙豐收
    單核苷酸多態(tài)性與中醫(yī)證候相關(guān)性研究進(jìn)展
    春日水中鮮
    美食(2022年4期)2022-04-16 00:25:37
    豬肉將降到白菜價(jià)
    近期豬肉價(jià)格上漲動(dòng)力減弱
    “香煎”出好味
    美食(2020年5期)2020-06-01 10:14:38
    豬肉價(jià)格要回歸正常了?
    豬肉卷
    馬鈴薯cpDNA/mtDNA多態(tài)性的多重PCR檢測(cè)
    GlobalFiler~? PCR擴(kuò)增試劑盒驗(yàn)證及其STR遺傳多態(tài)性
    精品久久蜜臀av无| 最好的美女福利视频网| 一a级毛片在线观看| 亚洲专区中文字幕在线| 亚洲成人中文字幕在线播放| 91麻豆精品激情在线观看国产| 国产精品爽爽va在线观看网站| 51午夜福利影视在线观看| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 欧美性猛交黑人性爽| 久久亚洲真实| 无人区码免费观看不卡| 久久伊人香网站| 国产成人精品久久二区二区免费| 一级黄色大片毛片| 动漫黄色视频在线观看| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 一区二区三区激情视频| 日韩精品免费视频一区二区三区| 婷婷精品国产亚洲av在线| 成人特级黄色片久久久久久久| 少妇粗大呻吟视频| 宅男免费午夜| 高清毛片免费观看视频网站| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 在线国产一区二区在线| 欧美日韩国产亚洲二区| 国产精品乱码一区二三区的特点| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 欧美+亚洲+日韩+国产| 国产精品综合久久久久久久免费| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 99re在线观看精品视频| 久久久久久久久中文| 天天一区二区日本电影三级| 成人国产综合亚洲| 亚洲专区中文字幕在线| 亚洲av成人av| 一进一出抽搐动态| 成人精品一区二区免费| 欧美一区二区精品小视频在线| 亚洲乱码一区二区免费版| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 在线观看一区二区三区| 香蕉丝袜av| tocl精华| 亚洲第一电影网av| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 又粗又爽又猛毛片免费看| 国产精品一及| 69av精品久久久久久| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 欧美色视频一区免费| 日本三级黄在线观看| 亚洲在线自拍视频| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 午夜福利18| 天堂动漫精品| 午夜福利在线观看吧| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 日本一区二区免费在线视频| 高清在线国产一区| 黑人操中国人逼视频| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产一区在线观看成人免费| 久久久久久大精品| 午夜福利视频1000在线观看| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 免费在线观看日本一区| 在线观看免费视频日本深夜| 在线观看一区二区三区| a级毛片a级免费在线| 在线观看免费日韩欧美大片| 日韩高清综合在线| 在线播放国产精品三级| 国产高清videossex| 男女那种视频在线观看| 成人精品一区二区免费| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 亚洲专区字幕在线| 欧美日本亚洲视频在线播放| 俄罗斯特黄特色一大片| 性欧美人与动物交配| 亚洲精品av麻豆狂野| 国产亚洲av高清不卡| 国产成人系列免费观看| 制服丝袜大香蕉在线| 操出白浆在线播放| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 国产黄a三级三级三级人| 日日干狠狠操夜夜爽| 亚洲欧美激情综合另类| 亚洲av片天天在线观看| 在线观看免费视频日本深夜| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 叶爱在线成人免费视频播放| av福利片在线| 成人亚洲精品av一区二区| 国产av一区在线观看免费| 午夜精品一区二区三区免费看| 国产精品一区二区精品视频观看| 国产精品av视频在线免费观看| 香蕉丝袜av| 成人av在线播放网站| 久久人妻av系列| 国产精品国产高清国产av| 久久人人精品亚洲av| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 91国产中文字幕| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲av电影不卡..在线观看| 国产精品乱码一区二三区的特点| 黄色丝袜av网址大全| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国产av又大| 特大巨黑吊av在线直播| x7x7x7水蜜桃| 黄色毛片三级朝国网站| 又粗又爽又猛毛片免费看| 99re在线观看精品视频| 欧美日韩乱码在线| 高清毛片免费观看视频网站| 成人亚洲精品av一区二区| www日本在线高清视频| 男人舔女人的私密视频| 亚洲九九香蕉| 欧美3d第一页| 国产激情偷乱视频一区二区| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 日本 av在线| 国产精品,欧美在线| av有码第一页| 在线观看日韩欧美| 九色国产91popny在线| 真人做人爱边吃奶动态| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 国产高清视频在线观看网站| 又大又爽又粗| 一本精品99久久精品77| 黄色成人免费大全| 手机成人av网站| 国产亚洲精品av在线| 亚洲一区二区三区不卡视频| 亚洲专区国产一区二区| 亚洲美女视频黄频| 久久精品91无色码中文字幕| 久久伊人香网站| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 少妇粗大呻吟视频| 亚洲精品色激情综合| 两个人视频免费观看高清| 99久久综合精品五月天人人| 两人在一起打扑克的视频| 中文字幕久久专区| 人妻久久中文字幕网| 国产精品亚洲美女久久久| av天堂在线播放| 久久中文字幕一级| 老司机午夜福利在线观看视频| 真人做人爱边吃奶动态| 国产亚洲av高清不卡| 国内揄拍国产精品人妻在线| 18禁美女被吸乳视频| 久久这里只有精品19| 一级毛片高清免费大全| 午夜福利在线在线| 亚洲激情在线av| 日韩高清综合在线| 老司机福利观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 动漫黄色视频在线观看| 香蕉av资源在线| 成在线人永久免费视频| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 成人永久免费在线观看视频| 99久久99久久久精品蜜桃| 成人国产一区最新在线观看| 岛国视频午夜一区免费看| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| aaaaa片日本免费| 特级一级黄色大片| 国产一区二区在线观看日韩 | 99久久精品国产亚洲精品| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 少妇粗大呻吟视频| 国产不卡一卡二| 亚洲激情在线av| 亚洲五月婷婷丁香| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 日韩中文字幕欧美一区二区| 久久天堂一区二区三区四区| 日韩欧美三级三区| 母亲3免费完整高清在线观看| 色综合欧美亚洲国产小说| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 91在线观看av| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 他把我摸到了高潮在线观看| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 婷婷精品国产亚洲av在线| 亚洲欧美日韩无卡精品| 91av网站免费观看| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 国产人伦9x9x在线观看| 一本综合久久免费| 12—13女人毛片做爰片一| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 天天添夜夜摸| 国产av一区在线观看免费| 黄色a级毛片大全视频| 两个人的视频大全免费| 最近视频中文字幕2019在线8| 久久久久性生活片| 嫁个100分男人电影在线观看| 日本一二三区视频观看| 两个人看的免费小视频| 亚洲专区中文字幕在线| 欧美性猛交黑人性爽| 欧美成人免费av一区二区三区| 亚洲av成人一区二区三| 国产真人三级小视频在线观看| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 国产在线精品亚洲第一网站| 国产av在哪里看| 成人国产一区最新在线观看| 听说在线观看完整版免费高清| 很黄的视频免费| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 草草在线视频免费看| 九九热线精品视视频播放| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 女同久久另类99精品国产91| 亚洲精品粉嫩美女一区| 欧美中文日本在线观看视频| 99久久99久久久精品蜜桃| av福利片在线观看| 村上凉子中文字幕在线| 久久久国产精品麻豆| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 一级黄色大片毛片| 丝袜美腿诱惑在线| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 成人av一区二区三区在线看| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 在线观看午夜福利视频| 男女那种视频在线观看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 亚洲电影在线观看av| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 日日爽夜夜爽网站| 黄片小视频在线播放| 老司机午夜福利在线观看视频| 日韩欧美 国产精品| 男女视频在线观看网站免费 | a级毛片a级免费在线| 久久人妻av系列| 精华霜和精华液先用哪个| 免费在线观看黄色视频的| 久热爱精品视频在线9| 极品教师在线免费播放| 在线国产一区二区在线| АⅤ资源中文在线天堂| 99热这里只有是精品50| 久久99热这里只有精品18| 国产欧美日韩一区二区精品| 在线a可以看的网站| 免费看美女性在线毛片视频| 久久久久久久久中文| 欧美黑人欧美精品刺激| 久久热在线av| 国产免费av片在线观看野外av| 两人在一起打扑克的视频| 老司机靠b影院| 母亲3免费完整高清在线观看| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 国产av不卡久久| 国产人伦9x9x在线观看| 人人妻人人看人人澡| 黄片小视频在线播放| 亚洲精品国产一区二区精华液| 最好的美女福利视频网| 99久久精品国产亚洲精品| 两个人的视频大全免费| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 婷婷亚洲欧美| 性色av乱码一区二区三区2| 一区二区三区国产精品乱码| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 激情在线观看视频在线高清| 色综合站精品国产| 窝窝影院91人妻| 一进一出好大好爽视频| 成年人黄色毛片网站| 不卡av一区二区三区| 九色成人免费人妻av| 国产av一区在线观看免费| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 欧美色欧美亚洲另类二区| 成人av一区二区三区在线看| 久9热在线精品视频| 国产精品亚洲一级av第二区| 18美女黄网站色大片免费观看| 国产熟女xx| 久久久久久国产a免费观看| 一本精品99久久精品77| 国产91精品成人一区二区三区| 99久久综合精品五月天人人| 精华霜和精华液先用哪个| 午夜老司机福利片| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 久久久国产成人免费| 精品国产亚洲在线| 狠狠狠狠99中文字幕| 韩国av一区二区三区四区| 波多野结衣高清作品| 亚洲第一电影网av| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 久久久久国产一级毛片高清牌| 亚洲精品一区av在线观看| 在线观看日韩欧美| 日本免费一区二区三区高清不卡| 一本一本综合久久| 12—13女人毛片做爰片一| 成人手机av| 一边摸一边做爽爽视频免费| 这个男人来自地球电影免费观看| 小说图片视频综合网站| 又大又爽又粗| 亚洲国产高清在线一区二区三| 老鸭窝网址在线观看| 不卡av一区二区三区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 久久天堂一区二区三区四区| 午夜久久久久精精品| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 欧美成人免费av一区二区三区| 日韩欧美精品v在线| 两人在一起打扑克的视频| 国产精品影院久久| 国产麻豆成人av免费视频| 久久久久久人人人人人| 无人区码免费观看不卡| 亚洲全国av大片| 麻豆成人午夜福利视频| 国产一级毛片七仙女欲春2| 国产精品久久视频播放| 熟女电影av网| 嫁个100分男人电影在线观看| 日本成人三级电影网站| 俺也久久电影网| 日本成人三级电影网站| 黄片大片在线免费观看| 欧美三级亚洲精品| 嫁个100分男人电影在线观看| 欧美成人午夜精品| 1024视频免费在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 麻豆av在线久日| 国产精品免费视频内射| 亚洲精品久久国产高清桃花| 成人特级黄色片久久久久久久| 国产成人影院久久av| 久久香蕉精品热| av超薄肉色丝袜交足视频| 欧美精品亚洲一区二区| 一本久久中文字幕| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲成人久久爱视频| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 国产精华一区二区三区| 俺也久久电影网| 婷婷精品国产亚洲av| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 免费一级毛片在线播放高清视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 午夜久久久久精精品| www日本黄色视频网| 国产97色在线日韩免费| 成人三级黄色视频| 亚洲国产中文字幕在线视频| 免费av毛片视频| 欧美大码av| 国产精品久久久人人做人人爽| 国产激情久久老熟女| 午夜a级毛片| 日本在线视频免费播放| 国产精品久久久人人做人人爽| √禁漫天堂资源中文www| 五月伊人婷婷丁香| 99热这里只有精品一区 | 午夜免费观看网址| 欧美一级a爱片免费观看看 | 成人高潮视频无遮挡免费网站| а√天堂www在线а√下载| 91九色精品人成在线观看| 极品教师在线免费播放| 中文字幕av在线有码专区| videosex国产| 一本综合久久免费| 国产高清有码在线观看视频 | 国产三级黄色录像| 99久久99久久久精品蜜桃| 最近视频中文字幕2019在线8| 看黄色毛片网站| 亚洲人成77777在线视频| 精品高清国产在线一区| 免费看美女性在线毛片视频| 亚洲色图av天堂| 最近最新免费中文字幕在线| 久久精品91蜜桃| 欧美成狂野欧美在线观看| 老司机靠b影院| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| www.自偷自拍.com| 性欧美人与动物交配| 国产一区在线观看成人免费| 日韩欧美国产在线观看| 亚洲熟妇熟女久久| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 老汉色av国产亚洲站长工具| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 亚洲av电影在线进入| 国产免费男女视频| 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲专区国产一区二区| 欧美色视频一区免费| 日韩精品青青久久久久久| 亚洲一区高清亚洲精品| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 国产激情久久老熟女| 91麻豆精品激情在线观看国产| 高潮久久久久久久久久久不卡| 国产亚洲欧美在线一区二区| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产精品永久免费网站| 久久精品国产清高在天天线| 丁香六月欧美| 欧美日韩乱码在线| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 香蕉国产在线看| 免费在线观看影片大全网站| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 亚洲成人国产一区在线观看| 免费在线观看日本一区| 99国产综合亚洲精品| 香蕉久久夜色| 日本 欧美在线| 日韩中文字幕欧美一区二区| 亚洲国产欧美一区二区综合| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久久久久国产a免费观看| tocl精华| 欧美极品一区二区三区四区| 三级国产精品欧美在线观看 | 黄片小视频在线播放| svipshipincom国产片| 美女免费视频网站| 欧美日韩一级在线毛片| 成人特级黄色片久久久久久久| av超薄肉色丝袜交足视频| 麻豆一二三区av精品| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 身体一侧抽搐| 亚洲五月天丁香| 曰老女人黄片| 搡老妇女老女人老熟妇| 久久伊人香网站| avwww免费| 成熟少妇高潮喷水视频| 2021天堂中文幕一二区在线观| 1024手机看黄色片| 欧美日韩黄片免| 色精品久久人妻99蜜桃| 一本精品99久久精品77| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| www国产在线视频色| 嫩草影视91久久| 禁无遮挡网站| 一二三四在线观看免费中文在| 香蕉丝袜av| 真人做人爱边吃奶动态| 少妇被粗大的猛进出69影院| 亚洲欧美精品综合久久99| 男女午夜视频在线观看| 99热6这里只有精品| 日韩欧美 国产精品| 久久精品成人免费网站| 精品高清国产在线一区| 久久精品影院6| 久久热在线av| 国内揄拍国产精品人妻在线| 老司机福利观看| 2021天堂中文幕一二区在线观| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 日韩欧美精品v在线| 国产高清videossex| 视频区欧美日本亚洲| 又黄又爽又免费观看的视频| 久久午夜亚洲精品久久| 成人三级黄色视频| 亚洲人成网站高清观看| 欧美日韩乱码在线| 久久久久久免费高清国产稀缺| 午夜激情福利司机影院| 久久99热这里只有精品18| 窝窝影院91人妻| 大型av网站在线播放| 我的老师免费观看完整版| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产成人av激情在线播放| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| av免费在线观看网站| 亚洲成人久久爱视频| 男人舔女人下体高潮全视频| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 精品免费久久久久久久清纯| 三级国产精品欧美在线观看 | 人人妻人人看人人澡| 欧美黑人巨大hd| 国产高清视频在线播放一区| 亚洲avbb在线观看| 国产精品九九99| 精品福利观看| 99久久国产精品久久久| 99久久精品热视频| 久久精品国产综合久久久| 母亲3免费完整高清在线观看| 日本免费一区二区三区高清不卡| www.精华液| 亚洲无线在线观看| av免费在线观看网站| 精品无人区乱码1区二区| 国产一区二区在线观看日韩 | 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 成人欧美大片| 久久久久久久精品吃奶| 18禁观看日本| 在线播放国产精品三级| 听说在线观看完整版免费高清| 国产精品免费视频内射| 欧美色欧美亚洲另类二区| 亚洲,欧美精品.| 国产高清视频在线观看网站| 看片在线看免费视频| 亚洲五月天丁香| 久久精品人妻少妇| 中文字幕最新亚洲高清| 香蕉丝袜av| 日本黄大片高清| 国产97色在线日韩免费| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 毛片女人毛片| 国产真人三级小视频在线观看| 成人欧美大片| 麻豆av在线久日| av中文乱码字幕在线| 久久人妻av系列| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 日韩欧美 国产精品| √禁漫天堂资源中文www| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲熟女毛片儿| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚洲av成人av| 成年版毛片免费区| aaaaa片日本免费| 亚洲精品色激情综合| www日本在线高清视频| 亚洲成人久久爱视频| 久久天堂一区二区三区四区| 成人永久免费在线观看视频| 最近在线观看免费完整版| av欧美777| 一级毛片高清免费大全| 国产成人影院久久av| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 精品国产乱子伦一区二区三区| 亚洲黑人精品在线| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 999精品在线视频| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 99国产综合亚洲精品| 黄色 视频免费看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 天天添夜夜摸| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 色av中文字幕| 久久久精品欧美日韩精品| 久久精品91蜜桃| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 久久精品综合一区二区三区| 国产视频一区二区在线看| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 久久久久久久午夜电影| 欧美成人午夜精品| 欧美成人免费av一区二区三区| 露出奶头的视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 校园春色视频在线观看| 听说在线观看完整版免费高清| 两个人的视频大全免费| 日韩欧美国产在线观看|