動物性格及對提高動物福利的影響

何 鑫 王福云

(杭州動物園，杭州，310008)

在圈養(yǎng)動物研究中，越來越多地關(guān)注動物福利改善，運用主要手段為行為管理，包括構(gòu)建合理展區(qū)，給予一定環(huán)境豐容及行為訓(xùn)練等。在動物福利相關(guān)研究中，因為同物種圈養(yǎng)個體數(shù)量有限，多將這些個體作為整體，來評價某種管理手段對提高該物種福利是否起到顯著作用。但動物行為及生理變化大都并不像預(yù)想的呈現(xiàn)相同趨勢，或者表現(xiàn)程度上有差異[1-3]。其中一個重要原因是動物存在個體差異，即動物的性格(personality)差異，其中最直觀和可測量的，就是行為差異。關(guān)注動物性格，幫助我們更進一步了解動物個體，更有效地開展動物管理，切實提高動物福利。

1 動物性格概述

1.1 動物性格的定義

性格可以解釋個體跨時間、情境穩(wěn)定的行為差異[4]。動物個性研究最早借用人格研究的方法，來研究動物行為與其他變量的關(guān)系，為人格心理學(xué)發(fā)展提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。這個時期動物性格研究目的是為了了解人類性格，真正關(guān)注動物性格卻始于20世紀(jì)30年代?！度嗽车闹腔邸肥状斡眯愿駚砻枋鰟游飩€體之間的差異。之后，Robert Yerkes開始用信賴、友善等一些形容詞來描述作為研究對象的黑猩猩(Pantroglodytes)個體[5]。到了20世紀(jì)80年代，越來越多的研究者開始關(guān)注動物個體差異，動物性格研究才真正開始。

1.2 動物性格的判定

動物性格的研究方法主要有評定法和編碼法[6]，評定法要求對動物非常熟悉觀察者對一系列個性特質(zhì)中的每一個進行評定，來量化觀察者對動物的印象，選擇測量工具是評定量表。編碼法也是一種方法，包括對行為的多次觀察，在觀察中，通過一定的編碼規(guī)則對行為進行記錄。近年來，通過評定法判定動物的性格，進行綜合概括動物的個性，基本可以用性格維度來描述性格。這些維度包括，開放、外向、謹(jǐn)慎、穩(wěn)重、和藹等。動物的性格可以通過對這些維度的量化來體現(xiàn)。針對不同的動物，性格維度也稍有不同，如黑猩猩具有6大性格維度，分別是主導(dǎo)性、謹(jǐn)慎性、外向性、和藹性、神經(jīng)質(zhì)和開放性[7]。對川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)的研究表明，川金絲猴的4大性格維度是攻擊性、樂群性、神經(jīng)質(zhì)和情緒性[8]，而獼猴(Macacamulatta)的4個性格維度是自信性、樂群性、情緒性和開放性。每個動物個體在這些主導(dǎo)因素中被賦予不同的值，即得到了量化的動物性格譜。

1.3 動物性格的生理基礎(chǔ)

動物性格與個體的生理特征緊密聯(lián)系，主要受類皮質(zhì)醇、五羥色胺、多巴胺調(diào)控。在黑猩猩的研究中發(fā)現(xiàn)，聰明的個體有更高水平的皮質(zhì)醇[9]，獼猴的皮質(zhì)醇水平可能與動物個體的興奮和自信有關(guān)，而與樂群性和平和性的性格特征則可能無關(guān)[10]。另一種與性格有關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)為五羥色胺，在神經(jīng)質(zhì)、焦慮和沖動等性格的調(diào)控中發(fā)揮著重要作用。比如在獼猴的研究中發(fā)現(xiàn)，腦脊液中五羥色胺的低活性與暴力攻擊行為相關(guān)[11-13]。而多巴胺主要與喜歡新奇及尋求快樂的個性有關(guān)[14]。另外，動物的生理狀況與性格也有密不可分的關(guān)系，在川金絲猴的性格與健康的研究中發(fā)現(xiàn)，低攻擊性的個體會更容易得病，病程更長，并且會有更嚴(yán)重的消化問題[8]，而這些差異主要與動物在壓力狀態(tài)下的生理反應(yīng)有較大關(guān)系[15]。

2 動物性格與刻板行為

2.1 刻板行為與福利

在動物福利的判定中，刻板行為是使用最多的一個行為標(biāo)準(zhǔn)，出現(xiàn)刻板行為的動物往往提示動物處于環(huán)境壓力中，福利狀況不理想。然而通過對動物HPA(下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì))的反應(yīng)強度研究發(fā)現(xiàn)，在同樣的壓力刺激下，那些不表現(xiàn)出刻板行為的個體與表現(xiàn)刻板行為個體具有同樣的壓力激素水平，甚至更高[16-18]。這就提示了刻板行為和動物受壓力狀況，或者福利狀況的非相關(guān)性關(guān)系。

2.2 動物性格與刻板行為

由于動物個體間存在性格的不同，并且這種差異具有生理基礎(chǔ)，那么在同樣環(huán)境壓力下的不同個體，是否會有不同的行為表現(xiàn)呢？ Ijichi等提出，刻板行為是一種主動性格個體的壓力應(yīng)對反應(yīng)，但在被動反應(yīng)個體中，有一種同等的，但是相反的反應(yīng)，就是抑郁。但是并不是所有主動的個體都會有刻板行為，還需要一個環(huán)境觸發(fā)點，也即環(huán)境壓力超過一定的閾值[19]。

大量的研究證明，主動個體通常對壓力有積極的反應(yīng)，而被動個體則相反，面對壓力是常表現(xiàn)凍結(jié)反應(yīng)。主動個體試圖通過攻擊行為、移走壓力來控制環(huán)境壓力。如果不奏效的話，選擇自己離開這個帶給他壓力的環(huán)境。相反，被動個體采取了消極的反應(yīng)，幾乎沒有試圖去控制壓力。這種策略導(dǎo)致了精神上的遲鈍，具有抑郁一樣的癥狀。因此，刻板行為可以解釋為，當(dāng)一個壓力敏感的動物在遇到環(huán)境壓力下的一種主動的反應(yīng)。

3 動物性格與豐容

3.1 正強化行為訓(xùn)練(PRT)

圈養(yǎng)動物提高福利的一種有效手段就是正強化訓(xùn)練，同樣，性格對行為管理的效果有重要的影響。一些個體樂于與人接觸，而另一些個體則懼怕與人的接觸，或表現(xiàn)出攻擊行為[20]。性格的差異必然導(dǎo)致行為訓(xùn)練的結(jié)果差異，在動物正強化訓(xùn)練中，有些個體相對容易訓(xùn)練，有些個體則比較難學(xué)會。在針對獼猴的研究中，那些在探索性、溫和性因素值比較高的個體比較容易學(xué)會訓(xùn)練動作，而那些性格壓抑的個體則較難學(xué)會[21]。

3.2 非社會性豐容

很多研究都顯示，環(huán)境豐容能降低動物受環(huán)境壓力的程度，增加行為多樣性，減少異常行為。但是，并不是所有個體都能從相同的環(huán)境豐容中獲得相同的益處。新奇事物對于一些個體具有良好的效果，但是對于某些個體則是一種精神傷害[22]。一個外向型的個體會比較容易接受新奇事物，而內(nèi)向型的個體則采取謹(jǐn)慎的態(tài)度，甚至新奇事物對某些個體反而構(gòu)成了壓力。在認知豐容中，有一半的黑猩猩在接受了認知訓(xùn)練后，表現(xiàn)出更多的自我指向的行為，而這是一種受壓力的表現(xiàn)。這些個體被認為是壓力敏感的個體，當(dāng)這些個體沒有做出正確的動作時，會表現(xiàn)得很激動[23]。因此，這種認知豐容對某些個體的福利狀況起到了相反了作用。

4 動物性格對動物福利的啟示作用

動物性格是動物個體間的行為及生理差異，并且具有一定的穩(wěn)定性，不同性格的個體在行為模式、生理狀況、行為管理的效果上均有差異。這種差異在評價動物福利上有重要的指示作用。那些不表現(xiàn)出刻板行為的個體可能受壓力環(huán)境的影響更大。這些壓力會導(dǎo)致繁殖力、學(xué)習(xí)表現(xiàn)、免疫力下降[24-26]。所以我們建議對動物個體要做性格判定區(qū)分。在對動物做福利狀判斷的時候，要考慮性格的因素，幫助我們?nèi)娴牧私饷總€個體。主要包括：(1)保育員針對那些被動個體，要評估一些特定行為作為福利差的標(biāo)準(zhǔn)，這樣來減輕他們的慢性壓力。(2)性格的判定也可以幫助保育員預(yù)測哪些動物更容易發(fā)生刻板行為，從而預(yù)防其發(fā)生。(3)在行為管理上，更應(yīng)該關(guān)注那些性格內(nèi)向的動物。(4)謹(jǐn)慎開展豐容，那些懼怕新奇事物的個體不適用過多的更換豐容內(nèi)容，引起動物的恐懼。

綜上所述，動物性格的種種差異，提示在動物福利的研究要在行為觀察的基礎(chǔ)上，做好動物的性格區(qū)分，采用“因材施教”的做法才能真正做到提高每個個體的福利狀況。