我國水稻育種發(fā)展現(xiàn)狀、展望及對策

周正平 占小登 沈希宏 曹立勇

（中國水稻研究所/國家水稻改良中心，杭州310006；*通訊作者：caoliyong＠caas.cn）

近年來，水稻育種技術(shù)及功能基因組研究的快速發(fā)展，為我國水稻遺傳育種準(zhǔn)備了大量的有重要利用價值的基因，水稻育種正邁向設(shè)計育種的新時代。水稻育種的創(chuàng)新發(fā)展極大地提升了我國在水稻育種領(lǐng)域的國際領(lǐng)先地位，確保了我國的口糧安全，育種目標(biāo)也從唯產(chǎn)量是舉到高抗、優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)并重，育種理念從高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)逐步提升為“少投入、多產(chǎn)出、保護環(huán)境”，為我國社會、經(jīng)濟的發(fā)展作出了巨大貢獻。

1 我國水稻育種的現(xiàn)狀與進展

1.1 水稻品種數(shù)量井噴、品質(zhì)提升

2014年后，國家先后啟用了品種審定的綠色通道和聯(lián)合體試驗渠道，品種試驗的方式更加多元化，參試品種的數(shù)量因此迅速增加[1]。2016年通過國家或省級審定的水稻品種數(shù)為551個，2017年為676個，2018年達943個，是2017年審定品種數(shù)的1.40倍，其中，秈稻品種數(shù)增加77.3%，雜交稻品種數(shù)增加71.8%，兩系雜交水稻比重已占審定雜交水稻新品種數(shù)的44.8%。通過審定品種的品質(zhì)性狀得以改善，2018年268個國審品種中，優(yōu)質(zhì)稻占比為50.0%，地方審定品種中優(yōu)質(zhì)稻占比為34.6%；在抗性方面，國審品種中抗稻瘟病品種的比例相對較高，有38個，占比為14.2%；抗白葉枯病品種為8個，抗褐飛虱品種為2個；地方審定水稻品種中有255個品種具有抗稻瘟病特性，占比37.8%，另有抗白葉枯病品種71個，抗稻曲病品種57個，抗紋枯病品種76個，抗條紋葉枯病品種43個[2]。

1.2 超級稻實現(xiàn)第五期育種目標(biāo)

自1996年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織實施了“中國超級稻”項目以來，經(jīng)過廣大科技工作者的協(xié)作攻關(guān)，我國在超級稻理論方法、材料創(chuàng)制、品種選育等方面均取得了重大進展，育成了一大批超高產(chǎn)品種，當(dāng)前可冠名超級稻的品種數(shù)目為132個，其中常規(guī)稻35個，雜交稻97個，累計推廣面積達7 000多萬hm2，目前年推廣面積在800多萬hm2以上。在高產(chǎn)攻關(guān)和生產(chǎn)實踐中這些品種均表現(xiàn)出超高產(chǎn)潛力，2016年實現(xiàn)16.0 t/hm2的第五期育種產(chǎn)量目標(biāo)，為深入實施“藏糧于技”戰(zhàn)略，實現(xiàn)我國糧食生產(chǎn)“十四連增”和保障國家糧食安全提供了科技支撐。

1.3 秈粳雜交稻實現(xiàn)區(qū)域性突破

近年來，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用在長江中下游稻區(qū)尤其是杭嘉湖地區(qū)發(fā)展迅速。采用“秈中摻粳”和“粳中摻秈”的策略，浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和中國水稻研究所等單位利用粳型不育系與秈粳中間型恢復(fù)系配組，選育出“甬優(yōu)”“春優(yōu)”“浙優(yōu)”和“嘉優(yōu)中科”等秈粳亞種間雜交稻[3-7]，在南方稻區(qū)顯示出了良好的發(fā)展勢頭，截至2018年，先后有38個組合通過國家審定，其中8個組合被冠名超級稻，代表性品種甬優(yōu)12累計推廣面積27.7萬hm2。秈粳雜種一代具有營養(yǎng)生長旺盛、生物學(xué)產(chǎn)量高、莖稈粗壯、抗倒性強、絕對產(chǎn)量高、增產(chǎn)潛力大等特點[8]。

1.4 粳稻雜種優(yōu)勢利用取得可喜進展

在我國，粳型三系雜交水稻的選育幾乎與秈型三系同時起步，于1975年實現(xiàn)三系配套[9]。受品質(zhì)、制種產(chǎn)量和競爭優(yōu)勢等問題的影響，雜交粳稻占粳稻種植面積的比例尚不足3.0%。近年來，隨著育種技術(shù)的創(chuàng)新，創(chuàng)制了一批具有高異交特性和優(yōu)良品質(zhì)的粳型不育系，如滇榆1號A、滇尋1號A、黎榆A、榆密15A等滇型不育系和遼 105A、遼 30A、遼 02A、遼 5216A、遼99A、遼11A、遼143A和L6A等BT型不育系，育成了滇雜31、云光12號、云光 14號、遼優(yōu) 9906、遼 16優(yōu)06、遼 73 優(yōu) 62、粳優(yōu) 558、粳優(yōu) 106、粳優(yōu) 165、津粳雜 2號、津粳雜4號、天隆優(yōu)619等抗性強、品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的雜交粳稻新組合，并開始在生產(chǎn)中嶄露頭角[10]。尤其是天隆優(yōu)619的育成，使雜交水稻在寒地種植的夢想變成了現(xiàn)實。天隆優(yōu)619的成功種植和推廣不僅解決了雜交粳稻品質(zhì)較差、制種產(chǎn)量不高不穩(wěn)的技術(shù)難題，也為我國知名常規(guī)粳稻“稻花香”的更新?lián)Q代提供了新的品種。

1.5 分子技術(shù)加速水稻育種精準(zhǔn)化

分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種和分子設(shè)計育種是分子育種的三種主要類型[11]。當(dāng)前，分子標(biāo)記育種已在水稻骨干親本的抗性、品質(zhì)改良[12-16]方面得到較大程度的應(yīng)用，水稻分子設(shè)計育種也取得重大突破。鄧興旺等[17]利用可以穩(wěn)定遺傳的隱性雄性核不育材料，通過轉(zhuǎn)入育性恢復(fù)基因恢復(fù)花粉育性，同時利用花粉失活（敗育）基因使含轉(zhuǎn)基因成分的花粉失活（敗育），并利用熒光分選技術(shù)快速分離不育系與保持系兩種類型的種子，從而提出“智能不育雜交育種技術(shù)”或“第三代雜交水稻技術(shù)”；中國水稻研究所聯(lián)合中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所對測序品種日本晴和9311中的28個優(yōu)良基因主動設(shè)計，以“特青”作為基因受體，再經(jīng)過多年的聚合選擇，最后獲得若干份優(yōu)異的后代材料，這些材料充分保留了“特青”的遺傳背景及高產(chǎn)特性，而稻米外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、口感和風(fēng)味等均顯著改良，所配組的雜交稻品質(zhì)也顯著提高[18]。該研究結(jié)果對于推動水稻傳統(tǒng)育種向高效、精準(zhǔn)、定向的分子設(shè)計育種轉(zhuǎn)變具有指導(dǎo)意義。

1.6 基因組編輯技術(shù)改良水稻獲得進展

基因組編輯技術(shù)是指可以在基因組水平上對DNA序列進行定點改造的遺傳操作技術(shù)，其在水稻遺傳改良方面具有重大的應(yīng)用價值。LI等[19-22]利用CRISPR/Cas9技術(shù)對水稻產(chǎn)量負調(diào)控基因進行定點修飾，獲得水稻的每穗實粒數(shù)或著粒密度、粒長明顯增加的材料；MA等[23]利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向突變直鏈淀粉合成酶基因OsWaxy，突變體直鏈淀粉含量從14.6%下降至2.6%，由此獲得了糯性品質(zhì)；WANG等[24]以稻瘟病感病品種空育131為材料，利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向敲除OsERF922，獲得的T2純合突變系在苗期和分蘗期對稻瘟病菌的抗性相比野生型都有顯著提高。SHIMATANI等[25]通過基于CRISPR/Cas9的Target-AID方法，將水稻ALS編碼區(qū)的第96位丙氨基酸突變成纈氨酸，獲得了抗磺酰脲類除草劑的水稻突變體。LI等[26]利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向編輯粳稻品種空育 131 內(nèi)源基因 csa（Carbon Starved Anther），獲得了粳型光敏核雄性不育系。ZHOU等[27]利用CRISPR/Cas9技術(shù)對水稻溫敏核雄性不育基因TMS5進行特異性編輯，創(chuàng)制了一批溫敏核雄性不育系。2019年，WANG和KHANDAY幾乎同時在雜交稻中建立無融合生殖體系，通過無融合生殖固定雜交種基因型，得到雜交稻的克隆種子，徹底顛覆了傳統(tǒng)育種及種子生產(chǎn)程序，搶占了世界農(nóng)業(yè)科學(xué)特別是未來育種模式的戰(zhàn)略制高點[28-29]。

2 水稻育種科技發(fā)展的國內(nèi)外比較

國內(nèi)雜交水稻育種技術(shù)尤其是三系、兩系法雜交稻育種技術(shù)領(lǐng)先于國外，雜交稻推廣面積大。目前，亞洲、非洲和美洲等地已經(jīng)有40多個國家引種、研究和推廣雜交水稻，雜交水稻國外推廣面積超過了350萬hm2，其中印度約 200萬hm2，越南約 67萬 hm2，美國約54萬hm2，菲律賓約34萬hm2。從雜交水稻種植面積占比情況來看，中國和美國的占比為50%，印尼的占比為7%，東盟和南美洲的占比為4%。

我國在超高產(chǎn)育種上依然保持世界領(lǐng)先。2016年，世界上水稻種植面積最大的10個國家中，我國的單產(chǎn)水平最高，達462.5 kg/667 m2，比最低的尼日利亞高出327.4 kg/667 m2。隨著我國經(jīng)濟的飛速發(fā)展和城市化進程的加快，今后我國農(nóng)業(yè)仍然面臨著糧食需求剛性增長與耕地、水等資源供給短缺的矛盾，糧食供需平衡與結(jié)構(gòu)性緊缺的矛盾，以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本上升與經(jīng)濟效益下降的矛盾。因此，不斷提高水稻單產(chǎn)水平和總產(chǎn)量，仍然是我們育種的主攻方向。發(fā)達國家在水稻育種目標(biāo)上注重產(chǎn)量同時也注重對生境和非生境脅迫的研究，加強了對抗蟲、耐逆基因的挖掘及其育種利用。

對水稻來說，高產(chǎn)往往帶來品質(zhì)差、抗病蟲害能力低的問題，這一狀況成為我國稻米行業(yè)競爭力提高的瓶頸。在品質(zhì)育種方面，國內(nèi)往往注重于產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、適應(yīng)性“四性”的綜合協(xié)調(diào)，而發(fā)達國家更加注重于水稻的理化品質(zhì)和食味品質(zhì)。在功能性稻米的研究及其產(chǎn)業(yè)化方面，我國剛起步，而發(fā)達國家走在了前面。如日本針對特定疾病人群，開發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、輔酶Q10強化米、礦物質(zhì)強化米、高氨基酸米、高維生素米等[30]；印度培育出了適合糖尿病患者食用的水稻品種ISM的改良變種，該變種除了具有高產(chǎn)、抗白葉枯病等優(yōu)良性狀外，其血糖生成指數(shù)（GI）僅為 50.99[31]。

3 我國水稻育種科技發(fā)展趨勢與對策

3.1 我國水稻遺傳育種發(fā)展趨勢

3.1.1 高產(chǎn)依然是未來水稻育種的主攻方向

據(jù)預(yù)測分析，2020年我國的總?cè)丝跀?shù)將由目前的13.40億增加到14.28億，未來20年人口年均增長速度平均維持在0.50%左右，即每年凈增人口數(shù)超過500萬[32]。按照2010年人均消費146.12 kg稻谷的標(biāo)準(zhǔn)來計算，每年需要新增73萬t的稻谷。與之相反的是，我國水稻播種面積已從1978年的0.34億hm2降至2018年的0.30億hm2，年均下降率為0.28%。為了滿足日益增長的人口對糧食的需要，在維持總播種面積不變的條件下，提高單產(chǎn)仍將是未來一段時期內(nèi)我國水稻育種的主攻方向。

3.1.2 雜交水稻育種需要進一步提升

經(jīng)過40多年的發(fā)展，我國雜交稻在單產(chǎn)、品質(zhì)和抗性等方面均取得了明顯突破。以我國南方稻區(qū)通過國審的雜交稻組合為例，與20年前審定的組合相比，產(chǎn)量和膠稠度分別提高了9.40%和5.18%，堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量、白葉枯病抗性等級和稻瘟病抗性等級分別下降了56.65%、65.83%、20.33%、12.43%和22.42%。然而，上述變化趨勢在我國各稻區(qū)表現(xiàn)不一致，比如早秈品種的農(nóng)藝性狀改良進程明顯落后于其他類型品種。

根據(jù)已有的水稻重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因的序列信息和雜交稻主栽組合的測序分析結(jié)果，優(yōu)異等位基因已在我國各類型水稻品種中出現(xiàn)一定的利用率，但分布不平衡[32]。以水稻產(chǎn)量/品質(zhì)基因 GS3、GW5、Wx、Alk和抗性基因Pi33和Pib為例，目前我國主栽雜交稻品種中上述6個基因位點上優(yōu)異等位變異的利用率分別為 91.95% 、94.25% 、71.84% 、44.83% 、32.77% 和28.25%，相比20年前分別提高了28.49%、13.87%、32.61%、21.37%、-9.66%和8.55%。說明優(yōu)異育種親本在我國水稻育種中得到了越來越多的利用，同時也意味著這些優(yōu)異等位基因在我國主栽雜交稻資源中的整體利用率仍有較大的開發(fā)潛力。

3.1.3 育種材料創(chuàng)制將成為水稻育種的突破點

根據(jù)此前已有報道[33]，除了新興的秈粳雜交稻的雜合度可以達到37.00%以外，我國當(dāng)前的雜交稻組合的平均雜合度只有21.83%，且呈逐年下降趨勢；當(dāng)前水稻品種依然存在資源消耗型品種多、資源節(jié)約型品種少，高產(chǎn)感病品種多、穩(wěn)產(chǎn)抗病品種少等結(jié)構(gòu)性矛盾，水稻生產(chǎn)對水、肥、藥等資源消耗品投入依賴性依然很突出，有重大突破的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綠色及適宜機械化、輕簡化的新品種有待研發(fā)；培育滿足特殊人群需要的水稻品種有待重視，如富硒水稻品種、適合糖尿病患者食用的高抗性淀粉品種等。

3.1.4 育種技術(shù)仍需提升

基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究的結(jié)合仍需加強。一方面要利用基因組育種技術(shù)和基因編輯技術(shù)，加快水稻功能基因組研究成果向育種應(yīng)用的轉(zhuǎn)化，另一方面要重視發(fā)掘新的重要基因，為設(shè)計育種提供元件，應(yīng)用生物技術(shù)手段，開發(fā)不育系新質(zhì)源，引入優(yōu)良的外源基因改造現(xiàn)有的不育系和恢復(fù)系，利用組學(xué)技術(shù)、信息技術(shù)、生物技術(shù)等現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)，加速水稻育種的精準(zhǔn)化、數(shù)據(jù)化、智能化變革與發(fā)展，以及探索利用無融合生殖特性固定雜種優(yōu)勢的方法來破解新時期水稻育種材料的創(chuàng)制難題[34]，使育種技術(shù)獲得革命性、顛覆性的突破。

3.2 我國水稻育種發(fā)展的對策

3.2.1提升新一代水稻育種技術(shù)

針對新時期水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略需求，強化水稻遺傳育種的基礎(chǔ)研究，創(chuàng)新全基因組選擇、基因編輯、誘發(fā)突變、雜種優(yōu)勢利用等育種技術(shù)，以基因敲除、刪除、單堿基編輯、大片段DNA重組突變?yōu)樽ナ郑瑒?chuàng)新和優(yōu)化水稻基因編輯技術(shù)；以基因疊加為突破口，完善多性狀復(fù)合的轉(zhuǎn)基因技術(shù)；通過生物技術(shù)、信息技術(shù)和人工智能技術(shù)的交叉融合，以全基因組選擇為主線，完善水稻分子設(shè)計育種和智能設(shè)計育種，推動水稻育種逐漸向高效、精準(zhǔn)、定向方向轉(zhuǎn)變，加速作物超級新品種培育進程；應(yīng)用基因定點加工技術(shù)，實現(xiàn)無融合生殖途徑的雜種優(yōu)勢快速固定，大幅度提高育種效率，為未來顛覆性作物育種提供技術(shù)支撐。

3.2.2 培育綜合性狀優(yōu)良的重大品種

圍繞保障國家糧食安全、生態(tài)安全和促進農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的戰(zhàn)略需求，利用基因組學(xué)、遺傳學(xué)等方法，系統(tǒng)開展變異組學(xué)研究，解析水稻種質(zhì)資源形成與演化規(guī)律，規(guī)?；l(fā)掘有利用價值的等位基因；克隆優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病蟲、抗逆、養(yǎng)分高效利用等重要性狀新基因，闡明重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)，解析遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、氮磷營養(yǎng)利用率顯著提高、節(jié)水抗旱性明顯增強的水稻育種新材料，培育米質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強、氮磷鉀等養(yǎng)分高效利用、重金屬低吸收積累、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、適于機械化生產(chǎn)的綠色超級稻新品種，提升以市場為導(dǎo)向并具有前瞻性的種業(yè)科技自主創(chuàng)新和水稻生產(chǎn)能力，破解水稻產(chǎn)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性矛盾，推動我國水稻生產(chǎn)提質(zhì)增效。