溫度對(duì)不同規(guī)格中間球海膽存活、攝食和生長(zhǎng)的影響綜述

鄭定發(fā)，羅 嘉，常亞青

(大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連116023)

海膽是棘皮動(dòng)物門(mén)下的一類生物，是常見(jiàn)于海洋淺水區(qū)的無(wú)脊椎動(dòng)物[1]。中間球海膽(Strongylocentrotusintermedius)屬球海膽科的一種，原產(chǎn)于日本及俄羅斯沿海[2]，現(xiàn)廣泛分布于中國(guó)黃渤海沿岸、韓國(guó)沿海、日本北海道海域和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)[3]。大連水產(chǎn)學(xué)院(現(xiàn)大連海洋大學(xué))于1989年引進(jìn)該品種，因其是一種具有較高營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值的海產(chǎn)品[2]。中間球海膽是近海生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種之一，其通過(guò)強(qiáng)大的攝食活動(dòng)可以很大程度地影響大型藻類的數(shù)量繼而又會(huì)影響其他海洋動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，從而對(duì)近海生態(tài)造成一定的影響。海膽在海洋生物食物鏈中，有著不可或缺的生態(tài)作用，是對(duì)海洋環(huán)境條件變化進(jìn)行研究的理想生物物種[4]。海洋生物的生長(zhǎng)發(fā)育取決于多種因素，這些因素在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中并非獨(dú)立存在，而是緊密聯(lián)系并且相互影響[5]。而在中間球海膽的生長(zhǎng)環(huán)境中，溫度對(duì)其影響非常大，是影響海膽攝食[6]、生長(zhǎng)[6-7]的重要因素之一[6]。根據(jù)政府機(jī)構(gòu)的氣候預(yù)測(cè)報(bào)告，預(yù)計(jì)從2013年至2100年，海洋溫度將會(huì)隨全球氣候變暖而提升2～4.5 ℃[8]。因此，溫度對(duì)中間球海膽的生存、攝食和生長(zhǎng)等方面的影響將會(huì)變得更為顯著，海產(chǎn)品的養(yǎng)殖難度也將變得更大。本文通過(guò)分析常亞青[9]、馬福恒[10]、孫平[11]和趙艷[12]等人關(guān)于溫度對(duì)海膽存活、攝食和生長(zhǎng)等方面的實(shí)驗(yàn)，總結(jié)了溫度對(duì)海膽以上性狀的影響。在國(guó)家大力發(fā)展海洋戰(zhàn)略的背景下，這一研究不僅對(duì)于底播增殖等課題具有一定意義，更對(duì)我國(guó)全面實(shí)施海洋戰(zhàn)略構(gòu)建海洋牧場(chǎng)具有重要推動(dòng)作用。

1 關(guān)于溫度對(duì)不同規(guī)格中間球海膽存活影響的研究

最直接影響中間球海膽存活率的因素就是溫度。常亞青等[9]的研究結(jié)果表明，中間球海膽剛剛引進(jìn)我國(guó)時(shí)適宜生長(zhǎng)溫度應(yīng)在22 ℃以下，當(dāng)水溫超過(guò)23 ℃時(shí)成海膽可能會(huì)發(fā)生大量死亡。經(jīng)大連海域溫度馴化后，海膽耐高溫能力有所增強(qiáng)，但仍然會(huì)出現(xiàn)超過(guò)適宜溫度而發(fā)生大量死亡的現(xiàn)象。如在1997年夏季大連灣海區(qū)水溫在26 ℃以上時(shí)間超過(guò)20 d(3～5 m水深)，其結(jié)果導(dǎo)致筏式養(yǎng)殖的海膽死亡率達(dá)二到五成，其中殼徑小于3 cm的海膽死亡率為20%左右，3～5 cm的海膽死亡率達(dá)到三到五成。以上資料說(shuō)明海膽擁有自己的適宜存活的溫度閾值，尤其是當(dāng)海膽生存水溫上升超過(guò)一個(gè)溫度值時(shí)，經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)大面積死亡情況，說(shuō)明溫度對(duì)中間球海膽存活率具有非常大的影響，是直接影響因素。

馬福恒[10]在其實(shí)驗(yàn)中同樣證明了高溫對(duì)中間球海膽存活會(huì)產(chǎn)生影響。實(shí)驗(yàn)中當(dāng)水溫調(diào)至27 ℃時(shí)，48 h內(nèi)的死亡比率為17%和22%，72 h內(nèi)的死亡比率為28%和39%，當(dāng)水溫調(diào)至28 ℃時(shí)，在第24 h便發(fā)現(xiàn)所有海膽活力嚴(yán)重下降，附著力微弱，在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行48 h時(shí)海膽脫棘脫色情況嚴(yán)重，且全部死亡。該實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了溫度對(duì)海膽存活的影響，且溫度越高死亡比率和死亡效率越高。張立勝[4]在升溫對(duì)中間球海膽生長(zhǎng)影響的實(shí)驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，處于正常實(shí)驗(yàn)室水溫組的中間球海膽的存活率在兩次進(jìn)行實(shí)驗(yàn)觀察的時(shí)間點(diǎn)中要明顯高于升溫條件組的中間球海膽存活率。這也佐證了溫度是影響中間球海膽存活重要因素之一。因此從上述兩實(shí)驗(yàn)中可以得出，溫度因素會(huì)顯著影響中間球海膽的存活率。

2 關(guān)于溫度對(duì)不同規(guī)格中間球海膽攝食影響的研究

中間球海膽的攝食常常會(huì)受到溫度的影響。馬福恒[10]在實(shí)驗(yàn)中驗(yàn)證了這一結(jié)論，在進(jìn)行鹽度和溫度對(duì)中間球海膽攝食與存活的影響實(shí)驗(yàn)中，將海膽按殼徑不同尺寸采取統(tǒng)一分組并放入不同溫度和鹽度水體環(huán)境中。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中控制鹽度一致，水溫調(diào)至23 ℃時(shí)，對(duì)海膽的活力無(wú)明顯影響，但較20 ℃時(shí)的攝食率有顯著下降。海膽在水溫調(diào)整為25 ℃時(shí)持續(xù)14 d活力無(wú)減弱，但停止攝食鮮海帶。通過(guò)本實(shí)驗(yàn)可以得出，從20 ℃開(kāi)始升溫，海膽的活力與攝食強(qiáng)度隨著溫度的升高而逐漸變?nèi)?，直至停止攝食。攝食率與溫度變化具有直接關(guān)系。

此外，常亞青等[9]的實(shí)驗(yàn)也針對(duì)溫度對(duì)中間球海膽攝食的影響進(jìn)行了研究，設(shè)定的溫度范圍為10～25 ℃，在25 ℃時(shí)各組海膽的日相對(duì)攝食率水平最低。其中殼徑為1 cm的小規(guī)格組在19 ℃達(dá)到最高日相對(duì)攝食率，而殼徑為3.6 cm和5 cm左右的大規(guī)格海膽在16 ℃左右日相對(duì)生長(zhǎng)率達(dá)到最大。綜合兩個(gè)實(shí)驗(yàn)表明，溫度的變化的確對(duì)中間球海膽的攝食產(chǎn)生巨大影響，當(dāng)溫度超過(guò)最適溫度時(shí)攝食效率會(huì)隨著溫度的升高而下降。

孫平等[11]為了研究二代近交三個(gè)水平和兩個(gè)溫度水平對(duì)中間球海膽存活、攝食、生長(zhǎng)(主要是個(gè)體濕重)和發(fā)育等適合度的影響，對(duì)溫度給攝食造成的影響做出了的具有說(shuō)服力的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。他們?cè)O(shè)置了2個(gè)溫度——15 ℃和20 ℃，對(duì)三個(gè)近交系數(shù)的海膽組進(jìn)行為期12周的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中有兩組近交海膽在15 ℃和20 ℃時(shí)攝食水平有顯著不同，15 ℃組攝食率小于20 ℃組。這表明在溫度有顯著差異的條件(15 ℃、20 ℃)下，中間球海膽攝食效率會(huì)因溫度升高而升高。

通過(guò)以上三組實(shí)驗(yàn)我們可以看出在不同溫度下中間球海膽的攝食水平會(huì)隨著溫度變化而發(fā)生顯著變化。

3 關(guān)于溫度對(duì)不同規(guī)格中間球海膽生長(zhǎng)影響的研究

在控制變量因素溫度和餌料一致的情況下，中間球海膽的每日(相對(duì))生長(zhǎng)率和每日(相對(duì))攝食率均受到體重影響且影響明顯[9]。研究表明，在一段時(shí)間內(nèi)，溫度對(duì)中間球海膽的影響是非常大的。

所以我們可以從之前很多實(shí)驗(yàn)來(lái)佐證溫度對(duì)中間球海膽影響頗大這一事實(shí)。常亞青等[9]在研究中間球海膽的攝食和生長(zhǎng)受溫度和餌料影響的實(shí)驗(yàn)中，選取了殼徑分別為1、3、5 cm左右的三種不同體尺規(guī)格的海膽并且分別在10、13、16、19、22、25 ℃五個(gè)溫度梯度條件下以石蒓、海帶、裙帶菜為餌料進(jìn)行投喂，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中觀察所有海膽的每日吃掉的餌料和成長(zhǎng)情況。進(jìn)行21 d實(shí)驗(yàn)后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)規(guī)格為1～3.6 cm幼時(shí)期海膽在10～25 ℃的溫度范圍內(nèi)攝食各種食物都可以保持比較高的生長(zhǎng)率(0.5×10-2～3×10-2cm/個(gè)·d)。規(guī)格為5 cm以上的成熟期海膽在10～22 ℃溫度范圍內(nèi)都可以生長(zhǎng)，在溫度為25 ℃時(shí)體重出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)。

這表明中間球海膽的生長(zhǎng)會(huì)隨著溫度升高而改變效率，并在超過(guò)一定溫度后會(huì)有負(fù)效率的情況，溫度是中間球海膽生長(zhǎng)的重要影響因素。

同時(shí)，趙艷和童圣英等[12]在實(shí)驗(yàn)中也證明了這一結(jié)論。耗氧量和排氨率是生物非常重要的代謝指標(biāo)，代謝強(qiáng)度大小往往會(huì)代表生物個(gè)體生長(zhǎng)情況的好壞。他們?cè)谘芯繙囟葘?duì)中間球海膽耗氧率和排氨率的影響中，選取了15、20、25 ℃三個(gè)溫度水平，將海膽在控制溫度和鹽度條件下測(cè)定每組海膽的水中溶解氧量和氨含量。

趙艷等的研究結(jié)果表明，中間球海膽的代謝強(qiáng)度與環(huán)境溫度有緊密關(guān)系。中間球海膽所處水體環(huán)境溫度是中間球海膽在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最主要的影響因素之一，中間球海膽體內(nèi)的生理活動(dòng)會(huì)隨著水溫升高而加快，因此消耗的氧氣量增加。氨含量的變化直接反映了蛋白質(zhì)作為能量代謝底物的情況。中間球海膽隨溫度升高排氨率上升，這表明蛋白質(zhì)的代謝強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，中間球海膽的生長(zhǎng)直接受溫度影響。

因此從常亞青等和趙艷等的實(shí)驗(yàn)和結(jié)論中可以看出，溫度對(duì)中間球海膽及生物的攝食和代謝具有顯著影響，從而給中間球海膽及生物的生長(zhǎng)間接帶來(lái)影響。由此可見(jiàn)，溫度的確是中間球海膽生長(zhǎng)過(guò)程中非常重要甚至可以說(shuō)是最重要的因素之一。

4 總結(jié)

本文綜述了溫度對(duì)不同規(guī)格中間球海膽存活、攝食和生長(zhǎng)這三種適合度性狀的影響。揭示了中間球海膽在溫度影響下存活、攝食和生長(zhǎng)的變化規(guī)律。為中間球海膽的底播增殖方面提供了重要參考信息。