荒漠植物紅砂與西北針茅種群的空間格局及其關(guān)聯(lián)性

夏素娟，劉旻霞*，朱 恭，南笑寧，李全弟，蔣曉軒

(1 西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070；2 蘭州市南北兩山環(huán)境綠化工程指揮部，蘭州 730046)

種群空間分布格局是指種群個(gè)體在一定水平空間的分布狀況，是種群生物學(xué)特性、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[1-2]，通過(guò)對(duì)植物種群空間格局的研究，既可以揭示種群在群落中的地位及作用，也可以深刻了解植物種群的生態(tài)過(guò)程及它們與生境的相互關(guān)系[3]。在干旱荒漠和氣候變遷等外界因素影響下，皋蘭縣土壤水質(zhì)流失嚴(yán)重，種群退化，極大地制約了資源的持續(xù)利用以及生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。因此，本文從干旱荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)物種的空間分布格局入手，揭示該地區(qū)的生態(tài)作用機(jī)制，對(duì)蘭州市皋蘭縣干旱荒漠區(qū)制定有效的資源利用效率、改善水土流失，確保生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

點(diǎn)格局分析的理論是由Ripley在1977年最早提出，此后被進(jìn)一步完善[4]。該方法通過(guò)劃定一定面積的研究區(qū)域，以植物種群個(gè)體的空間坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，分析任意尺度下的種群分布格局及種間關(guān)系[5]，與傳統(tǒng)研究的樣方法、分布型指數(shù)法、距離法等[6]方法相比，點(diǎn)格局分析法克服了種群空間格局單一尺度變化的缺陷[7-9]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)許多學(xué)者應(yīng)用點(diǎn)格局分析方法，研究了熱帶山地雨林[10]、東北長(zhǎng)白山[11]、北京東靈山[12]等地區(qū)的植物種群分布格局及其關(guān)聯(lián)性，從不同尺度揭示了植物種群分布狀況。

紅砂(Reaumuriasongarica)為檉柳科多年生小灌木，是中國(guó)干旱荒漠區(qū)分布最廣的植物種之一，董秋蓮等通過(guò)對(duì)張掖市龍首山紅砂種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究[13]認(rèn)為紅砂是良好的固沙植物，其抗逆性強(qiáng)，被認(rèn)為是一種荒漠復(fù)蘇植物[14]，西北針茅(Stipasareptanavar.krylovii)種群是典型的草原植物，生態(tài)幅度較廣。皋蘭縣地形屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)，紅砂和西北針茅是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種，在水土保持，水源涵養(yǎng)及保護(hù)物種多樣性上發(fā)揮著重要作用。目前關(guān)于紅砂和西北針茅單獨(dú)的種群、群落結(jié)構(gòu)及生理特征研究較多，關(guān)于坡向上對(duì)紅砂和針茅在同一環(huán)境下種群分布格局及空間關(guān)聯(lián)性的響應(yīng)研究較少。本研究應(yīng)運(yùn)點(diǎn)格局分析法對(duì)不同坡向紅砂和西北針茅的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，旨在了解紅砂和西北針茅種群在不同坡向生境中的空間分布特征，揭示皋蘭縣干旱荒漠區(qū)植物演替過(guò)程中，優(yōu)勢(shì)種群之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和生存、繁衍策略，更好地了解群落維持和生態(tài)系統(tǒng)演替趨勢(shì)，對(duì)紅砂和西北針茅種群在干旱荒漠區(qū)水土保持及生態(tài)環(huán)境變化的應(yīng)對(duì)策略提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處甘肅中部的蘭州市皋蘭縣水阜鄉(xiāng)老虎臺(tái)，坐標(biāo)為103°49′E，36°16′N，海拔約在1 840 m左右，位于黃河上游，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)。氣候主要為溫帶半干旱氣候，受大陸性氣候的影響，該地區(qū)降水量少，年均降水量266 mm，蒸發(fā)量為1 660 mm，年日照時(shí)數(shù)約2 768 h，氣候干燥，晝夜溫差大，年均氣溫7.2 ℃，無(wú)霜期144 d。土質(zhì)屬于黃土高原土壤侵蝕類型，地下水匱乏，干旱嚴(yán)重，蓄水保墑性差，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被稀疏，生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重。植被主要為多年生草本，雙子葉植物，主要植物種群有西北針茅、紅砂、狗尾草(Setariaviridis)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)和蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides)等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年8月中旬在甘肅省皋蘭縣老虎臺(tái)進(jìn)行了野外的群落學(xué)調(diào)查。在同海拔高度上，選取西北坡、西坡、西南坡及南坡坡向具有代表性的4個(gè)樣地，并在每個(gè)坡向上分別設(shè)置10 m×10 m的樣方，再將每個(gè)樣方劃分為100個(gè)1 m×1 m的小樣方。在各個(gè)坡向上，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)的植物種類、數(shù)量、蓋度等，并以樣方左下角頂點(diǎn)為基點(diǎn)，在對(duì)應(yīng)的坐標(biāo)紙上記錄樣方中紅砂和西北針茅個(gè)體的地面投影點(diǎn)，確定紅紗和西北針茅的相對(duì)位置[15]。

1.3 研究方法

1.3.1點(diǎn)格局分析本研究采用RipleyK函數(shù)分析種群的空間分布格局。該函數(shù)以植物個(gè)體的空間坐標(biāo)(位置) 為基礎(chǔ)，分析不同尺度下種群的空間分布格局，反映種群生態(tài)特征，其公式如下[16]：

(1)

式中：A為研究區(qū)(樣方)的面積；n為樣地內(nèi)物種的數(shù)量；uij表示第i株與第j株個(gè)體間的距離；r表示空間尺度，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)=1，當(dāng)uij>r時(shí)，Ir(uij)= 0；Wij為權(quán)重值，用于邊緣校正。在實(shí)際應(yīng)用中，通常用改進(jìn)后的Ripley’sL函數(shù)代替：

(2)

當(dāng)L(r) = 0，種群表現(xiàn)為隨機(jī)分布；L(r)>0，種群表現(xiàn)為聚集分布；L(r)<0時(shí)，種群表現(xiàn)為均勻分布。

為了提高分析種群空間分布格局的精度，通過(guò)Monte-Carlo 隨機(jī)模擬，得到兩條包跡線圍成的置信區(qū)間，計(jì)算出不同尺度下的L(r)的值，在包跡線以上，為聚集分布；在包跡線以內(nèi)，為隨機(jī)分布；在包跡線以下，為均勻分布。

1.3.2空間關(guān)聯(lián)分析種間的空間關(guān)聯(lián)性是指兩個(gè)種的點(diǎn)格局分析，也稱為多元點(diǎn)格局分析[17]。將RipleyK函數(shù)應(yīng)用于雙變量形式進(jìn)行計(jì)算，具體如下：

(3)

式中n1、n2分別代表種群1及種群2的個(gè)體數(shù)，其他指標(biāo)與(1)式含義相同，同樣，用L12(r)取代K12(r),公式為：

(4)

當(dāng)L12(r)>0時(shí)，表示兩種群在r尺度上正相關(guān)；當(dāng)L12(r)=0時(shí)，表示兩種群無(wú)相關(guān)；當(dāng)L12(r)<0時(shí)，表示兩種群負(fù)相關(guān)。采用Monte-Carlo 隨機(jī)模擬方法擬合包跡線，計(jì)算出不同尺度下的L12(r)的值，以確定不同物種間是否具有空間關(guān)聯(lián)性，L12(r)的值在包跡線以上表明為正相關(guān)，在包跡線之間為無(wú)相關(guān)，在包跡線以下呈負(fù)相關(guān)。

1.3.3數(shù)據(jù)處理本研究選取的空間尺度為5 m。通過(guò)Monte Carlo法隨機(jī)模擬99次，得到兩條包跡線圍成的99%置信區(qū)間。調(diào)查數(shù)據(jù)采用Get Data Graph Digitizer 2.25軟件進(jìn)行坐標(biāo)提取，通過(guò)Excel 2010、Programita 2014等軟件進(jìn)行分析處理。利用Sigmaplot12.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向紅砂與西北針茅種群的生物學(xué)特征

紅砂及西北針茅種群在4個(gè)坡向的分布具有顯著差異，紅砂種群在西南坡分布最多，西南坡屬半陽(yáng)坡，陽(yáng)光充足，土壤較為干旱，其生態(tài)環(huán)境適宜紅砂的生長(zhǎng)，重要值達(dá)0.828，具有一定的優(yōu)勢(shì)度，西北坡分布相對(duì)較少(表1)。隨著坡向梯度的變化，其蓋度、株數(shù)及重要值呈現(xiàn)出自西北坡向西南坡逐漸增大，再到南坡緩慢減小的趨勢(shì)。而西北針茅在西北坡分布最多，西北坡屬半陰坡，陽(yáng)光適宜，土壤較為濕潤(rùn)，適宜西北針茅的生長(zhǎng)，所對(duì)應(yīng)的重要值達(dá)0.861，南坡分布則相對(duì)較少，隨著坡向由西北坡向西南坡的轉(zhuǎn)變，其蓋度、株高及重要值呈現(xiàn)依次遞減的趨勢(shì)。

2.2 紅砂和西北針茅種群的點(diǎn)格局分析

紅砂與西北針茅兩種群個(gè)體分布點(diǎn)圖(圖1)顯示，紅砂種群的分布密度：西南坡>南坡>西坡>西北坡，西北針茅種群的分布密度：西北坡>西坡>西南坡>南坡。在不同的空間尺度上，種群的分布點(diǎn)圖表現(xiàn)出較大的差異性，說(shuō)明兩個(gè)種群的分布格局與空間尺度有密切關(guān)系。

紅砂種群在不同坡向上的分布狀況，在西北坡向上，紅砂種群在0～2.1 m小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，2.1～5 m尺度上為隨機(jī)分布；西坡坡向上，紅砂種群在0～5 m研究尺度內(nèi)均呈現(xiàn)出隨機(jī)分布；西南坡向上，紅砂種群在0～3.7 m尺度上為聚集分布，3.7～5 m尺度上為隨機(jī)分布；南坡坡向上，紅砂種群在整個(gè)研究尺度上呈現(xiàn)出聚集分布(圖2)。坡向由西北坡到南坡轉(zhuǎn)變的過(guò)程中，西北針茅在研究尺度內(nèi)的分布格局，在西北坡與西坡坡向上，西北針茅種群在整個(gè)尺度內(nèi)均表現(xiàn)出聚集分布；西南坡坡向上，西北針茅種群在0～1 m及4.2～5 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，1～4.2 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；南坡坡向上，西北針茅種群在0～5 m尺度范圍均呈現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖3)。結(jié)果說(shuō)明不同坡向具有不同的生境環(huán)境，種群在不同的生境環(huán)境中所表現(xiàn)的生長(zhǎng)特征具有顯著的差異性。

表1 紅砂和西北針茅種群在不同坡向的變化特征

注：同列不同的小寫(xiě)字母表示紅砂和西北針茅其重要值、蓋度、株數(shù)在不同坡向上的分布有顯著性差異，P<0.05

Note: Different lowercase letters in the same column indicate that there are significant differences in the distribution of important value, coverage and number of plants betweenR.songaricaandS.sareptanavar.kryloviiin different slopes,P<0.05

圖1 不同坡向的紅砂和西北針茅的空間分布點(diǎn)圖Fig.1 Spatial distributions of R. songarica and S. sareptana var. krylovii on different aspects

圖2 紅砂在不同坡向的空間分布格局Fig.2 Spatial patterns of R. songarica on different aspects

圖3 西北針茅在不同坡向的空間分布格局Fig.3 Spatial patterns of S. sareptana var. krylovii on different aspects

圖4 紅砂與西北針茅在不同坡向的關(guān)聯(lián)性Fig.4 Spatial association between R. songarica and S. sareptana var. krylovii on different aspects

2.3 紅砂與西北針茅種群的空間關(guān)聯(lián)性

紅砂與西北針茅種群的種間關(guān)聯(lián)性為，西北坡向上，0～2.1 m小尺度研究范圍內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，較大尺度上表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)；西坡坡向上，兩種群在0～1.4 m小尺度內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，在1.4～5 m尺度范圍上表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)；西南坡和南坡坡向上紅砂種群與西北針茅種群在整個(gè)研究尺度范圍均表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4)。說(shuō)明在不同坡向上，紅砂與西北針茅種群經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的種內(nèi)、種間關(guān)系及環(huán)境因子的相互作用，表現(xiàn)出種群空間關(guān)聯(lián)性具有顯著差異性。

3 討 論

坡向是山地的主要地形因子之一。在海拔相同的情況下南坡受到較多的太陽(yáng)輻射，致使坡面有較高的溫度與較強(qiáng)的蒸發(fā)，分布著具有耐旱結(jié)構(gòu)的植物群落。鄭成洋等[18]通過(guò)研究福建黃崗山東南坡和西北坡喬木物種多樣性及群落特征的垂直變化認(rèn)為西北坡接受的熱量相對(duì)西南坡較少，生長(zhǎng)著喜陰的植物群落。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂與西北針茅種群在不同坡向梯度上的空間分布格局具有顯著差異性，西北坡西北針茅分布較多，而西南坡紅砂分布較多。隨著坡向由西北坡、西坡、西南坡到南坡的變化中，西北針茅種群的蓋度及重要值呈遞減趨勢(shì)；而紅砂種群呈現(xiàn)出先逐漸增加，到南坡緩慢降低的趨勢(shì)。這主要與紅砂和西北針茅的生物學(xué)特性有關(guān)，紅砂種群適宜在干旱，半干旱地區(qū)生長(zhǎng)，因此在南坡西南坡生長(zhǎng)的較好，西北針茅個(gè)體喜在較濕、蒸發(fā)量較少的地區(qū)生長(zhǎng)，因此在西北坡分布最多，這體現(xiàn)了植物種群對(duì)環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)策略。

種群空間點(diǎn)格局特征的形成與變化主要是種群自身的生物學(xué)特性與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，不同的空間格局表現(xiàn)出種群對(duì)環(huán)境變化的應(yīng)對(duì)機(jī)制，利于種群更有效地利用資源[19]。空間分布格局中聚集分布體現(xiàn)了種群內(nèi)部之間相互有利(正向)的生態(tài)關(guān)系，均勻分布體現(xiàn)了相互不利(負(fù)向)的生態(tài)關(guān)系，隨機(jī)分布則意味著種內(nèi)個(gè)體間相互獨(dú)立，無(wú)明顯生態(tài)關(guān)系[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，西北坡向上紅砂個(gè)體的分布較少，在0～2.1 m小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，2.1～5 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，其主要原因是由于種群個(gè)體幼小，缺乏對(duì)空間資源的有利競(jìng)爭(zhēng)，幼小個(gè)體之間需要相互庇護(hù)，以此來(lái)抵抗外界的干擾。趙峰俠等[21]研究表明，種群在小尺度內(nèi)的聚集分布利于其形成群體效應(yīng)，利于自身適應(yīng)環(huán)境并能夠增強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng)力，促進(jìn)種群的正常生長(zhǎng)，隨著尺度的增加，紅砂種群聚集程度減弱并趨于隨機(jī)分布，是由于西北坡向上土壤較為濕潤(rùn)，蒸發(fā)量較少，不適宜紅砂的生長(zhǎng)，使得紅砂分布密度過(guò)小，因此在較大尺度上紅砂表現(xiàn)為隨機(jī)分布；西坡坡向上，紅砂在任何研究尺度內(nèi)都表現(xiàn)為隨機(jī)分布，主要是西坡處于西北坡與南坡的過(guò)渡段，紅砂種群分布密度相對(duì)增加，且物種多樣性豐富，種間排斥作用加劇，因此紅砂表現(xiàn)為明顯的隨機(jī)分布；西南坡向上紅砂種群在0～3.7 m的尺度范圍上表現(xiàn)為聚集分布，3.7～5 m尺度上呈現(xiàn)出隨機(jī)分布，是由于西南坡陽(yáng)光較充足，滿足紅砂的生長(zhǎng)需求，因此，紅砂種群密度較大，在小尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，隨著研究尺度的增加，紅砂種群聚集程度減弱，呈現(xiàn)出隨機(jī)分布，劉旻霞等[22]通過(guò)研究甘南亞高寒草甸坡向梯度上矮嵩草與珠芽蓼種群點(diǎn)格局及其關(guān)聯(lián)性認(rèn)為種群除了受其他物種排斥外，也會(huì)因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生自疏現(xiàn)象，使得種間排斥作用加劇，因此在較大尺度上趨于隨機(jī)分布；南坡坡向上，紅砂種群在整個(gè)研究尺度上都表現(xiàn)為聚集分布，可能是因?yàn)槟掀螺^為干旱，光照較強(qiáng)，其環(huán)境有利于種群的生長(zhǎng)、擴(kuò)散，因此導(dǎo)致紅砂的聚集強(qiáng)度增加。西北針茅種群在各個(gè)坡向上的空間分布格局具有差異性，楊君瓏等[19]研究認(rèn)為小規(guī)模的聚集由植物本身的特征所決定，而大規(guī)模聚集是植物從原分布中心擴(kuò)散，由環(huán)境因子影響決定，在西北坡與西坡坡向上，西北針茅種群在整個(gè)研究尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為聚集分布，主要是與種子在母株周圍就近傳播及自身的生物學(xué)特征有關(guān)，西北坡和西坡土壤較濕潤(rùn)，溫度相對(duì)較低，適宜西北針茅的生長(zhǎng)，使得西北針茅呈現(xiàn)為聚集分布；西南坡向上，西北針茅種群在0～1 m小尺度及4.2～5 m較大尺度上呈現(xiàn)出隨機(jī)分布，主要是因?yàn)殡S著坡向梯度的變化，西南坡向上水分蒸發(fā)量較大，土壤較干旱，所以在0～1小尺度上，西北針茅種內(nèi)互相競(jìng)爭(zhēng)，爭(zhēng)奪水分及土壤養(yǎng)分，使得空間分布呈現(xiàn)為隨機(jī)分布，在4.2～5 m較大尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，這是對(duì)空間尺度的一種響應(yīng)，張璞進(jìn)等[23]研究發(fā)現(xiàn)物種的空間格局具有尺度效應(yīng)，物種間在更大的范圍內(nèi)缺少競(jìng)爭(zhēng)，物種趨于隨機(jī)分布，在1～4.2 m尺度上呈現(xiàn)出聚集分布，可能是西北針茅適應(yīng)干旱環(huán)境的一種策略，是由于受到物種的生物特性及地形、土壤、水分等綜合因素的影響，西北針茅分布密度仍然較大，因此，西北針茅在西南坡向上仍然以聚集分布為主；南坡坡向上西北針茅在任何尺度內(nèi)呈現(xiàn)出隨機(jī)分布，主要是由于南坡水分短缺，種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)激烈致使老年和幼小個(gè)體死亡，種群表現(xiàn)出隨機(jī)分布。

種間關(guān)聯(lián)性是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，是群落形成、維持和演化的基礎(chǔ)[24]。種間關(guān)聯(lián)理論認(rèn)為，正負(fù)關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用的結(jié)果，也可能是物種生境趨同或趨異的表現(xiàn)[25]。本研究中，兩種群在小尺度范圍上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，隨著尺度的增大，空間分布格局趨于不關(guān)聯(lián)，這與前人的結(jié)論一致[26-27]，紅砂與西北針茅種群在西北坡，西坡坡向上小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，是因?yàn)樵谝欢ㄙY源限制下，種群之間對(duì)土壤養(yǎng)分及水分競(jìng)爭(zhēng)激烈，種間存在排斥，使得種群間呈現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)，隨著研究尺度的增大，兩種群空間格局表現(xiàn)出無(wú)關(guān)聯(lián)，是由于紅砂在西北坡和西坡坡向上的分布密度較小，對(duì)西北針茅的生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的影響；在西南坡與南坡坡向上，紅砂和西北針茅種群在整個(gè)研究尺度內(nèi)均表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián)，可能是因?yàn)閮煞N群均為西南坡與南坡的優(yōu)勢(shì)物種，二者之間表現(xiàn)出正向的相互關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)成為次要的種間關(guān)系，資源策略由爭(zhēng)奪轉(zhuǎn)變?yōu)楣蚕恚N間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不相關(guān)[28]。

綜上所述，甘肅省蘭州市皋蘭縣老虎臺(tái)干旱荒漠區(qū)紅砂和西北針茅種群的空間格局及關(guān)聯(lián)性對(duì)坡向梯度具有明顯的響應(yīng)機(jī)制，這種變化不僅與其自身生物學(xué)特性有關(guān)，而且還受種群間相互關(guān)系及環(huán)境異質(zhì)性的影響。本研究有助于我們認(rèn)識(shí)干旱荒漠區(qū)植物種群的種內(nèi)、種間復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程、不同微生境植物的生存策略及群落的演替趨勢(shì)，更好地了解種群維持及動(dòng)態(tài)變化機(jī)制，對(duì)皋蘭縣植被的恢復(fù)、水土保持、物種的更新與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。