基于GAM和GWR模型分析環(huán)境因子對(duì)南極磷蝦資源分布的非線性和非靜態(tài)性影響?

賈明秀， 黃六一， 褚建偉， 劉長(zhǎng)東

(1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2. 蓬萊市海洋與漁業(yè)監(jiān)督檢查大隊(duì)，山東 蓬萊 265600)

由于南極磷蝦(Euphausiasuperba)的巨大生物量和潛在商業(yè)價(jià)值，吸引著全世界漁業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的廣泛關(guān)注。南極磷蝦主要分布于陸架邊緣、冰架邊緣和島嶼周?chē)騕1-3]。冬春季主要聚集在海冰底部，以冰藻為食；夏秋季海冰融化，分布于南大洋水域，以浮游植物和小型浮游動(dòng)物為食[4]。南極磷蝦有晝夜垂直移動(dòng)習(xí)性，白天分布于較深水域，夜間到較淺水域[5]。南極磷蝦的空間分布和資源量受環(huán)境因子影響較大：Trathan等[2]研究發(fā)現(xiàn)南喬治亞島南極磷蝦豐度與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；海流、海底地形、浮游生物等也被證明是影響南極磷蝦分布的重要環(huán)境因子[6-10]。

國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者已開(kāi)展環(huán)境因子與南極磷蝦資源分布關(guān)系的定性和定量研究[7-14]。定量研究環(huán)境因子對(duì)南極磷蝦資源空間分布的影響，首先假定單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort, CPUE)與資源豐度成正比，然后應(yīng)用統(tǒng)計(jì)模型探究CPUE與環(huán)境因子的關(guān)系。廣義加模型(Generalized additive model，GAM)基于所有采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)擬合一個(gè)全局回歸方程，利用樣條函數(shù)表示各環(huán)境因子與CPUE的非線性關(guān)系，廣泛應(yīng)用于南極磷蝦漁業(yè)資源分布與環(huán)境因子關(guān)系的研究中[7-10]。

南大洋復(fù)雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)、多種環(huán)境因子的交互作用及南極磷蝦對(duì)環(huán)境變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制可能引起環(huán)境因子對(duì)南極磷蝦資源分布的影響在空間上不連續(xù)(空間非靜態(tài)性)[15]，故GAM模型得出的全局統(tǒng)一規(guī)律，可能會(huì)掩蓋資源分布與環(huán)境因子關(guān)系的特殊區(qū)域。地理權(quán)重回歸(Geographically weighted regression, GWR)考慮采樣點(diǎn)間的空間距離，在每個(gè)空間位置擬合一個(gè)局部回歸方程，得出各環(huán)境因子與CPUE關(guān)系的局部回歸系數(shù)，便于發(fā)現(xiàn)資源分布的“熱點(diǎn)區(qū)域”[16]。GWR模型在每個(gè)采樣點(diǎn)擬合一個(gè)局部回歸方程，故該模型不適宜分析較小的數(shù)據(jù)集。Windle等[17]首次應(yīng)用GWR模型分析漁業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)漁業(yè)資源分布的空間非靜態(tài)性影響。

本研究基于中國(guó)水產(chǎn)有限公司“龍騰”號(hào)大型拖網(wǎng)加工船于2015、2016年在南設(shè)得蘭群島周邊海域的漁撈日志數(shù)據(jù)，應(yīng)用GAM和GWR模型分析南極磷蝦的CPUE和環(huán)境因子間的關(guān)系，旨在為南極磷蝦漁場(chǎng)漁情預(yù)報(bào)、資源評(píng)估和漁業(yè)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域及數(shù)據(jù)收集

“龍騰”船2015、2016年的作業(yè)位置位于南極半島北部的南設(shè)得蘭群島和象島周邊海域，作業(yè)時(shí)間為1—4月(南半球夏秋季，見(jiàn)圖1)。“龍騰”船建造于1990年，總噸位7 765.0 t。漁撈日志記錄的數(shù)據(jù)包括每網(wǎng)次的漁獲量(t)、起放網(wǎng)位置(經(jīng)緯度)、起放網(wǎng)時(shí)間、作業(yè)水深(m)、表層水溫(℃)、拖速(kn)和拖曳時(shí)長(zhǎng)(min)。

圖1 “龍騰”漁船作業(yè)位置和對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的單位捕撈努力量漁獲量Fig.1 Fishing sites of “Longteng” boat and catch per unit effort (CPUE) by log-transformation

南極地區(qū)的溫躍層變化很小，通常表層和底層溫差僅1 ℃左右[18]，故表層水溫可代表作業(yè)位置的水溫。作業(yè)時(shí)間內(nèi)，海水表溫年際間及季節(jié)間變化不顯著(P>0.05)。起放網(wǎng)坐標(biāo)的平均值定義為每次作業(yè)的位置。作業(yè)水深是基于探魚(yú)儀探測(cè)的蝦群影像，測(cè)得拖網(wǎng)上綱中點(diǎn)水深。平均拖速2.7 kn，平均作業(yè)時(shí)長(zhǎng)90 min。本研究CPUE定義為拖速2.7 kn，作業(yè)時(shí)長(zhǎng)90 min的漁獲量，可表示為：

CPUE=C/(V×T) ×90×2.7。

式中：C為漁獲量(t)；V為拖速(kn)；T為拖曳時(shí)長(zhǎng)(min)。經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的(CPUE+1)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，且無(wú)負(fù)值，故作為本研究的反應(yīng)變量。剔除漁撈日志中漁獲量或環(huán)境因子記錄錯(cuò)誤的數(shù)據(jù)，余下1 435條有效網(wǎng)次數(shù)據(jù)用于本研究分析，滿足GWR模型對(duì)數(shù)據(jù)量的要求。本研究在ArcGIS軟件中生成各捕撈位置的離岸距離數(shù)據(jù)。

1.2 分析方法

本研究分析海水表溫、作業(yè)水深和離岸距離對(duì)CPUE的影響?？紤]環(huán)境因子對(duì)CPUE的影響在時(shí)間上不連續(xù)，本研究分別分析2015、2016年的漁撈日志數(shù)據(jù)。GAM模型是廣義線性模型的非參數(shù)擴(kuò)充，使用平滑樣條函數(shù)分析解釋變量與響應(yīng)變量的非線性關(guān)系，當(dāng)樣條函數(shù)的自由度為1時(shí)，非線性關(guān)系變?yōu)榫€性關(guān)系。本研究中GAM模型可表示為：

ln(CPUEi+1)=s1(depi)+s2(tempi)+s3(disti)+εi。

(1)

式中：s為樣條函數(shù)；dep為作業(yè)水深；temp為表層水溫；dist為離岸距離；ε為殘差項(xiàng)，假定服從N(0,σ2)的正態(tài)分布。

GWR模型是全局線性回歸模型在空間上的擴(kuò)充，在每個(gè)空間位置，基于其周?chē)欢ǚ秶鷥?nèi)的采樣點(diǎn)，都擬合一個(gè)局部回歸模型[16-17，19]。GWR模型中，用于擬合各局部回歸模型的采樣點(diǎn)數(shù)目對(duì)模型性能影響很大。當(dāng)采樣點(diǎn)空間分布較均勻時(shí)，回歸點(diǎn)周?chē)潭ǚ秶鷥?nèi)的采樣點(diǎn)用于擬合局部回歸模型被證明具有較好的模型性能；當(dāng)采樣點(diǎn)空間分布不均勻時(shí)，回歸點(diǎn)周?chē)欢〝?shù)量的采樣點(diǎn)用于擬合局部回歸模型具有較好的模型性能[17]。傳統(tǒng)線性回歸模型假定所有采樣點(diǎn)權(quán)重值相等，而GWR模型中用于擬合局部回歸模型的各采樣點(diǎn)的權(quán)重值與距離回歸點(diǎn)的距離成反比，常用高斯和雙平方權(quán)重函數(shù)確定采樣點(diǎn)權(quán)重值[17]。用于本研究分析的采樣數(shù)據(jù)在空間上分布不均勻，應(yīng)用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike Information Criterion, AIC)方法確定GWR模型中用于擬合局部回歸方程的采樣點(diǎn)數(shù)目，同時(shí)高斯函數(shù)用于計(jì)算各采樣點(diǎn)的權(quán)重值。GWR模型在本研究中可表示為：

ln(CPUEi+1)=β0(ui,vi)+β1(ui,vi)×depi+
β2(ui,vi)×tempi+β3(ui,vi)×disti+εi。

(2)

式中(ui,vi)表示第i個(gè)回歸點(diǎn)的空間坐標(biāo)。回歸系數(shù)βj值(j=0, 1, 2, 3)依賴于回歸點(diǎn)i的空間坐標(biāo)(ui,vi)。假設(shè)CPUE與各環(huán)境因子的關(guān)系在空間上是一致的，故任意交換各采樣點(diǎn)的空間位置不會(huì)影響模型結(jié)果，因而置換檢驗(yàn)(Permutation test)可用于檢驗(yàn)各回歸系數(shù)空間變化的顯著性。同時(shí)，Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)用于檢驗(yàn)各局部回歸系數(shù)時(shí)間變化的顯著性?；贏IC標(biāo)準(zhǔn)比較GAM和GWR兩種模型的模型擬合度。

R統(tǒng)計(jì)軟件用于本研究所有統(tǒng)計(jì)分析， 其中，GAM和GWR模型分別使用R軟件的“mgcv”和“spgwr”包計(jì)算，置換檢驗(yàn)使用“GWmodel”包計(jì)算；GWR模型結(jié)果通過(guò)“rgdal”包提供的“writeOGR”方法導(dǎo)入到ArcGIS軟件中，制作生成結(jié)果圖。

2 結(jié)果

GAM模型結(jié)果顯示，2015年南極磷蝦CPUE與作業(yè)水深呈極顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與表層水溫呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與離岸距離關(guān)系不顯著(P=0.20)；2016年，90%以上的捕撈位置都位于90 m以淺水域，在這些區(qū)域CPUE與作業(yè)水深呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；與表層水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與離岸距離關(guān)系不顯著(P=0.05)(見(jiàn)圖2)。

GWR模型結(jié)果顯示作業(yè)水深、表層水溫和離岸距離與南極磷蝦CPUE的關(guān)系在空間上不連續(xù)(見(jiàn)圖3)。2015年，CPUE與作業(yè)水深在南設(shè)得蘭群島與南極半島之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在象島西部海域呈正相關(guān)關(guān)系；與表層水溫在象島西部海域呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而在南設(shè)得蘭群島東部海域呈正相關(guān)關(guān)系；與離岸距離在南設(shè)得蘭群島與南極半島之間海域呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在象島西北部海域呈正相關(guān)關(guān)系。2016年，CPUE與作業(yè)水深在南設(shè)得蘭群島和南極半島之間水域呈正相關(guān)關(guān)系，在調(diào)查的其他水域呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；與水溫主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，僅在南設(shè)得蘭群島和南極半島之間的小部分水域呈正相關(guān)關(guān)系；與離岸距離在南設(shè)得蘭群島和南極半島之間的一部分水域呈正相關(guān)關(guān)系，在調(diào)查的其他水域呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。GWR模型的局部擬合度如圖4所示。2015年在象島西北部海域，模型擬合度最低；在南設(shè)得蘭群島東部海域，模型擬合度最高；2016年，在南極半島西北部的小塊區(qū)域，模型擬合度最高。

圖2 作業(yè)水深、表層水溫、離岸距離對(duì)CPUE影響的GAM分析結(jié)果圖Fig. 2 Plots of fishing depth, sea surface temperature, offshore distance on CPUE from the GAM model

GWR模型的AIC值(1 155，942)低于GAM模型AIC值(1 228，1 024)，表明GWR模型擬合度優(yōu)于GAM模型。作業(yè)水深、表層水溫和離岸距離對(duì)CPUE的影響在空間上都存在符號(hào)的改變；作業(yè)水深對(duì)CPUE的影響在空間上變化不顯著(P>0.05)，表層水溫和離岸距離對(duì)CPUE影響在空間上變化顯著(P<0.01)(見(jiàn)表1)。H檢驗(yàn)表明，GWR各局部回歸系數(shù)年際間(2015—2016年)變化都極顯著(P<0.01)。

3 討論

3.1 南極磷蝦CPUE與環(huán)境因子關(guān)系

水溫被證明是影響南極磷蝦漁場(chǎng)分布的重要環(huán)境因子。南極磷蝦是一種喜冷水的浮游動(dòng)物，水溫升高一方面影響南極生長(zhǎng)、脫殼、繁育，另一方面由于水溫升高導(dǎo)致南極冰川融化，減少南極磷蝦的越冬、庇護(hù)場(chǎng)所和餌料來(lái)源，故水溫直接或間接影響南極磷蝦的資源量和空間分布[5]。朱國(guó)平等[20]利用GAM模型分析SST與南極磷蝦CPUE的分布關(guān)系，發(fā)現(xiàn)南奧克尼群島水域南極磷蝦作業(yè)漁場(chǎng)的適宜海水表溫為0.1～1.8 ℃，最適海水溫度為 0.5 ～1.5 ℃。本研究GAM和GWR模型結(jié)果都顯示2015年CPUE與海水表溫主要呈正相關(guān)關(guān)系；而2016年CPUE與海水表溫主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是由于調(diào)查2年作業(yè)位置不同引起的，2015年蝦群主要分布于30m以淺水域，而2016年蝦群分布于更深水域。同時(shí)，張文霞和孟祥文[21]研究發(fā)現(xiàn)，南極繞極流區(qū)中尺度渦年際變化顯著，環(huán)流方式也會(huì)對(duì)南極磷蝦分布產(chǎn)生重要影響。GWR模型結(jié)果顯示CPUE與海水表溫的關(guān)系在空間上變化顯著，在象島西北部海域CPUE與海水表溫主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而在南設(shè)得蘭群島東北部海域CPUE與海水表溫呈正相關(guān)關(guān)系。這表明南極磷蝦分布與其所處環(huán)境的溫度適宜性有關(guān)，不同區(qū)域內(nèi)南極磷蝦的溫度適宜性不同。GAM模型基于所有調(diào)查數(shù)據(jù)得出全局統(tǒng)一的結(jié)論，在某些局部區(qū)域不適用，這可能是由于在某些“熱點(diǎn)”區(qū)域，海水水溫與其他區(qū)域差別較大，也可能是在某些區(qū)域，海水表溫不是影響南極磷蝦漁場(chǎng)分布的主要驅(qū)動(dòng)因子(如海流)。Sievers和Nowlin[22]研究發(fā)現(xiàn)南極半島北部海流先由南向北流動(dòng)，再向東偏轉(zhuǎn)流向南喬治亞島區(qū)域。由于水團(tuán)的交替與溫度變化有著密切的關(guān)系，因此南極半島北部南極磷蝦特殊的空間分布可能與海流帶動(dòng)的溫度差異有關(guān)。拖網(wǎng)作業(yè)水深是基于探魚(yú)儀探測(cè)的蝦群影像，確定的拖網(wǎng)上鋼平均深度，范圍為0～270 m。CPUE與作業(yè)水深的負(fù)相關(guān)關(guān)系在一定程度上說(shuō)明在較淺水域磷蝦集群密度較高，但磷蝦集群密度與水深的明確關(guān)系還需在以后的研究中進(jìn)一步證實(shí)。多種生物和非生物因子共同促成南極磷蝦的時(shí)空分布形態(tài)，本研究考慮對(duì)南極磷蝦分布有重要影響的3個(gè)因子，模型擬合度較低，為了進(jìn)一步確定南極半島北部南極磷蝦的時(shí)空分布形態(tài)，應(yīng)考慮該區(qū)域更多的環(huán)境因子，例如海流和食物來(lái)源(浮游生物)帶來(lái)的影響[23]。

圖3 GWR模型評(píng)估的CPUE與作業(yè)水深、表層水溫和離岸距離關(guān)系的空間分布圖Fig.3 The maps of relationships between CPUE and gear depth, water temperature, offshore distance estimated by GWR model

圖4 GWR模型局部擬合值空間分布圖Fig.4 Mapping of the local pseudo-R 2 values from the GWR model

表1 地理權(quán)重回歸系數(shù)的概括統(tǒng)計(jì)值、正值百分比、回歸系數(shù)在空間上變化顯著性及模型總體擬合度Table 1 Summary statistics, percentage of positive values, significance of local regression coefficient values and goodness of fit from the geographically weighted regression (GWR) model

注：+%：正值百分比Percent of positive values；AIC：赤池信息準(zhǔn)則 Akaike information criterion。

①Year；②Environmental factor；③Low quartile；④Media；⑤Upper quartile；⑥Bandwidth；⑦M(jìn)odel fit；⑧Gear depth；⑨Sea surface temperature；⑩Offshore distance

3.2 模型分析

南設(shè)得蘭群島周邊海域，即南極海洋生物資源養(yǎng)護(hù)委員會(huì)(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR) 48.1區(qū)是我國(guó)南極磷蝦捕撈的主要作業(yè)漁場(chǎng)。目前，關(guān)于南極磷蝦CPUE與驅(qū)動(dòng)因子關(guān)系的研究，主要是基于所有調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用方差分析或全局歸回模型方法得出CPUE與各驅(qū)動(dòng)因子的一般規(guī)律，進(jìn)而指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn)[9-14]。如朱國(guó)平[8]等基于2009—2010年漁季和2010—2011年漁季夏秋季漁撈日志數(shù)據(jù)，應(yīng)用GAM模型研究發(fā)現(xiàn)CPUE與海水表溫呈正相關(guān)關(guān)系。本研究應(yīng)用GWR模型結(jié)合研究目標(biāo)的地理屬性，發(fā)現(xiàn)除作業(yè)水深對(duì)CPUE的影響在空間上變化不顯著外，表層水溫和離岸距離與CPUE的關(guān)系在空間上變化極顯著，并存在正負(fù)關(guān)系轉(zhuǎn)換。Siegel[15]研究發(fā)現(xiàn)南極磷蝦資源量與環(huán)境因子的關(guān)系在年際間及不同區(qū)域間不連續(xù)，在小范圍區(qū)域內(nèi)，磷蝦密度與水深關(guān)系在年際間連續(xù)[2]。本研究進(jìn)一步證明了之前的研究結(jié)果。GWR模型廣泛應(yīng)用于陸上生物資源的研究[24-27]，但較少應(yīng)用于海洋生物資源的研究。南大洋復(fù)雜的海洋環(huán)境狀況、較大的研究范圍及環(huán)境因子的交互作用可能是導(dǎo)致CPUE與環(huán)境因子間存在空間非靜態(tài)性關(guān)系的主要原因。由于其局部回歸特性，GWR模型不適宜預(yù)測(cè)調(diào)查區(qū)域外的漁業(yè)資源分布，同時(shí)GWR模型不適宜分析調(diào)查站位較少的數(shù)據(jù)集。盡管GWR模型的應(yīng)用限制，GWR模型可動(dòng)態(tài)改變研究尺度，解析南極磷蝦CPUE與環(huán)境因子在任一空間位置的關(guān)系，便于發(fā)現(xiàn)不同于一般規(guī)律的“熱點(diǎn)”區(qū)域，對(duì)漁業(yè)資管的高效開(kāi)發(fā)和有效管理都具有重要意義，在以后海洋生物資源空間分布的研究中有廣闊的應(yīng)用前景。

4 結(jié)語(yǔ)

本研究應(yīng)用GAM模型分析了2015、2016年南設(shè)得蘭群島周邊海域南極磷蝦的CPUE與環(huán)境因子的關(guān)系，研究表明南極磷蝦的CPUE與作業(yè)水深和表層水溫分別呈顯著線性和非線性關(guān)系，與離岸距離關(guān)系不顯著?？紤]調(diào)查區(qū)域較大、南極海域環(huán)境復(fù)雜以及南極磷蝦對(duì)環(huán)境變化可能存在的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制，本研究應(yīng)用GWR模型把研究區(qū)域劃分為各個(gè)子區(qū)域，在各子區(qū)域范圍內(nèi)，探究環(huán)境因子與南極磷蝦資源分布的關(guān)系。GWR模型顯示，各局部回歸系數(shù)在空間上變化顯著，表明環(huán)境因子與南極磷蝦的漁場(chǎng)分布空間呈非靜態(tài)性關(guān)系。盡管存在一些應(yīng)用限制，但GWR模型可動(dòng)態(tài)改變研究尺度，便于發(fā)現(xiàn)資源分布的“熱點(diǎn)”區(qū)域，目前已廣泛應(yīng)用于陸上資源分布的研究，未來(lái)在海洋生物資源分布研究中將有廣闊的應(yīng)用前景。