不同形態(tài)硒對金針菇吸收和富集硒的影響①

萬亞男，羅 章，王曉芳，王 琪，余 垚，郭巖彬，李花粉

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不同形態(tài)硒對金針菇吸收和富集硒的影響①

萬亞男，羅 章，王曉芳，王 琪，余 垚，郭巖彬，李花粉*

(農(nóng)田土壤污染防控與修復北京市重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193)

通過基質(zhì)栽培試驗，研究了硒酸鈉、亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸(0 ~ 0.8 mg/kg)對金針菇()吸收和富集硒的影響。結果表明，外源硒的添加顯著增加了金針菇原基和子實體的硒含量，且硒含量均隨硒添加濃度的上升而顯著增加。在相同硒濃度水平下，3種外源硒對金針菇子實體硒含量的增加效果為亞硒酸鈉>硒代蛋氨酸>硒酸鈉：施硒量為0.8 mg/kg時，3種硒處理下金針菇子實體的硒含量分別為0.24、0.12和0.08 mg/kg。此外，亞硒酸鈉處理下金針菇子實體和原基的硒回收率大于硒代蛋氨酸和硒酸鈉處理。且隨著硒添加濃度的增加，硒代蛋氨酸和硒酸鈉處理下子實體硒的回收率顯著下降：分別從14.28%逐漸降低到6.33% 和從13.67% 減少到3.70%；而添加硒酸鈉時，硒的回收率隨添加濃度的增加無顯著變化。

金針菇；硒酸鈉；亞硒酸鈉；硒代蛋氨酸；硒回收率

硒(Selenium，Se)是一種人和動物必需的微量元素，參與了哺乳動物體內(nèi)多種蛋白質(zhì)與酶(如谷胱甘肽過氧化物酶、硫氧還蛋白還原酶以及碘化甲腺原氨酸脫碘酶等)的合成，在抗氧化、抗突變、抗癌等方面發(fā)揮了重要的作用[1]。我國的硒資源分布不均，缺硒現(xiàn)象嚴重。人體缺硒時，機體的免疫系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)受到損傷，嚴重缺硒時會引發(fā)大骨節(jié)病及克山病等[2]。因此，攝取適量的硒對于保持人體健康具有十分重要的意義。由于硒只能從外界攝入，人體內(nèi)部的硒水平主要取決于食物中的硒。進行富硒產(chǎn)品的研究和開發(fā)，通過日常飲食提高硒的攝入量，對實現(xiàn)缺硒人群的補硒是最經(jīng)濟有效的手段。

近些年來，有多項研究發(fā)現(xiàn)，外源硒的添加可以顯著提高農(nóng)作物如小麥(L.)、玉米(L.)和蔬菜類等可食部位的硒含量[3-5]，施用富硒肥料進行作物富硒強化也成為研究熱點。由于營養(yǎng)價值高、味道鮮美等特點，食用菌在我國居民日常膳食中的地位日益重要[6]。金針菇()是世界上最廣泛的食用菌之一，且具有很高的藥用食療作用[7]。金針菇對硒的富集能力較強，有研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)液中添加20 mg/kg的硒時，金針菇菌絲體對硒的吸收速率比對照高出18 400多倍[8]。因此，金針菇可作為一種硒補充的重要來源。雖然前人對金針菇進行過諸多的研究，但大多只是單一的施用硒酸鹽或亞硒酸鹽。本次試驗將對硒酸鈉、亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸3種外源硒共同施用時進行效果比較，并對金針菇子實體和原基的硒含量和硒利用率進行全面分析，以其為富硒產(chǎn)品的研發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設置

供試金針菇()為白金針菇，本試驗布置于山東省博山區(qū)某食用菌基地，在該基地現(xiàn)有的金針菇栽培基礎上，進行金針菇的富硒試驗。供試硒源為硒酸鈉(Na2SeO4,純度：≥98%)、亞硒酸鈉(Na2SeO3，純度：99%)和硒代蛋氨酸(SeMet，純度：≥98%)3種，添加量均包括(以Se計)0、0.1、0.2、0.4、0.8 mg/kg基質(zhì)5個水平，共用空白。每個處理設置4個重復。硒酸鈉和亞硒酸鈉購于Sigma公司(St Louis. MO. USA)，硒代蛋氨酸由山西大學提供。

按每袋0.8 kg基質(zhì)計算硒添加量稱取相應質(zhì)量的硒酸鈉、亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸配成溶液，與基質(zhì)充分混勻，滅菌消毒后進行接種，培養(yǎng)。3個月后，分子實體(可食部分)和原基(即金針菇菌柄下方老化、需切除的部分)收獲。

1.2 樣品采集與測定

收獲后，稱量各原基和子實體的鮮重。然后用液氮冷凍后粉碎，保存鮮樣，待測。

用萬分之一天平稱取子實體和原基的鮮樣0.500 0 g左右于消煮管中，加入8 ml HNO3(GR)冷消化過夜，然后采用密閉式微波消解法(CEM，MARS-5)進行消解，消解結束后，取出冷卻，然后將溶液轉(zhuǎn)移至50 ml容量瓶中，定容，過濾至15 ml離心管中。濾液經(jīng)6 mol/L HCl水浴還原后，用原子熒光光度計(北京吉天儀器有限公司AFS-920雙道原子熒光光度計)測定硒含量。在整個測定過程中植物樣品采用含硒量為0.20 ± 0.03 mg/kg的圓白菜(GBW10014 GSB-5)和空白樣品進行全程質(zhì)量控制，標準物質(zhì)回收率為93% ~ 110%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

金針菇子實體和原基的回收率是指子實體和原基的硒總量分別占硒施用總量的百分比值，是用來評價富硒效果的指標之一；硒由金針菇原基向子實體的轉(zhuǎn)移系數(shù)是指子實體硒含量與原基硒含量的比值，可用來評價植物將離子從根系向地上部的運輸和富集能力。金針菇各部位的硒含量()用鮮重計，生物量用表示；各部位的硒總量()、硒回收率()和轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)的計算公式如下：

試驗數(shù)據(jù)為4次重復的平均值和標準誤差。使用Excel進行數(shù)據(jù)處理，并采用SAS 9.0進行方差分析(多重比較采用Duncan法)，圖采用Sigmaplot 12.5 繪制。

2 結果與分析

2.1 金針菇子實體和原基的硒含量

在基質(zhì)中添加不同形態(tài)的硒均顯著提高了金針菇子實體的硒含量，且提高程度隨外源硒添加量的升高而增加(圖1A)。與對照(0.02 mg/kg)相比，添加不同含量(0.1 ~ 0.8 mg/kg)的硒酸鈉、硒代蛋氨酸和亞硒酸鈉分別使金針菇子實體的硒含量增加了27.56% ~ 232.48%、52.69% ~ 398.27% 和1.23 倍~ 8.98 倍。施硒水平相同時，3種外源硒對金針菇子實體硒含量的增加效果為亞硒酸鈉>硒代蛋氨酸>硒酸鈉。在試驗施硒量(0.1 ~ 0.8 mg/kg)下，子實體硒含量之比為：亞硒酸鈉處理:硒代蛋氨酸處理:硒酸鈉處理=(1.29 ~ 3.00)︰(1.19 ~ 1.68)︰1。施硒量為0.8 mg/kg時，亞硒酸鈉、硒代蛋氨酸和硒酸鈉處理下金針菇子實體的硒含量分別為0.24、0.12和0.08 mg/kg。根據(jù)陜西省地方富硒食品標準(DB61/T556—2012)中對富硒食用菌(濕基人工栽培)硒含量0.15 ~ 3.00 mg/kg的規(guī)定，亞硒酸鈉作為硒源在0.8 mg/kg硒處理時可達到富硒金針菇生產(chǎn)的要求，而硒酸鈉和硒代蛋氨酸為硒源栽培富硒金針菇需繼續(xù)提高其施用量。從中國營養(yǎng)學會推薦的最低人均日攝入量60 μg來看，添加0.8 mg/kg亞硒酸鈉處理后的250 g左右金針菇就可以滿足一個成人的當日硒需求。

基質(zhì)中添加硒也可以顯著提高金針菇原基的硒含量，且硒含量均隨外源硒添加量的上升而顯著增加(圖1B)。相比于空白處理(0.03 mg/kg)，原基的硒含量在硒酸鈉、硒代蛋氨酸和亞硒酸鈉處理后分別可以增長2.11倍 ~ 26.37倍、3.93倍 ~ 29.44倍和7.88倍 ~ 46.99倍。3種外源硒在增加金針菇原基硒含量的效果上具有差異，其中亞硒酸鈉處理效果較好，硒代蛋氨酸和硒酸鈉的效果基本一致，且明顯低于亞硒酸鈉。

2.2 硒的添加量與子實體硒含量的相關性

將金針菇子實體的硒含量和硒施用量作相關性分析，發(fā)現(xiàn)在不同形態(tài)硒處理下，子實體的硒含量與硒的施用量均呈一元線性正相關，絕對系數(shù)達到極顯著水平(<0.001)(表1)。相當于每施加1 mg/kg(以Se計)的亞硒酸鈉、硒代蛋氨酸和硒酸鈉到基質(zhì)中時，分別使金針菇子實體硒含量約增加了0.07、0.12和0.27 mg/kg。若基施硒肥使金針菇達到陜西省地方富硒食品標準《富硒食品及相關產(chǎn)品硒含量標準》(DB61/T556—2012)中富硒食用菌硒含量0.15 ~ 3.00 mg/kg的要求，那么則需要硒酸鈉的施用量為1.81 ~ 42.41 mg/kg，硒代蛋氨酸的施用量為1.05 ~ 25.39 mg/kg，亞硒酸鈉的施用量為0.46 ~ 11.09 mg/kg(以Se計)。因此，在富硒金針菇的生物強化過程中，施用亞硒酸鈉能夠減少硒肥的施用量，更高效、經(jīng)濟和環(huán)保。

2.3 硒在金針菇中的回收率與轉(zhuǎn)運

表2為不同硒處理下金針菇各部位的硒回收率和轉(zhuǎn)移系數(shù)。金針菇子實體中硒的回收率可用來評價不同形態(tài)、不同含量硒的富硒效果。結果發(fā)現(xiàn)，在施硒量為0.1 mg/kg時，不同形態(tài)的硒處理對金針菇子實體的硒回收率無顯著影響，分別為13.67%、14.28% 和13.03%。而當施硒量增加時(0.2 ~ 0.8 mg/kg)，子實體硒的回收率為亞硒酸鈉處理(13.08% ~ 17.44%)>硒代蛋氨酸處理(6.33% ~ 11.19%)>硒酸鈉處理(3.70% ~ 7.26%)。施硒量0.8 mg/kg下，3種硒處理下子實體硒回收率的比值為3.26︰1.71︰1。此外，隨著施硒量的增加，硒代蛋氨酸和硒酸鈉作為硒源時，子實體硒的回收率顯著下降(<0.05)，分別從14.28% 逐漸降低到6.33% 和從13.67% 減少到3.70%，表明硒的利用效率與添加量成反比；而添加亞硒酸鈉時，硒的回收率隨添加量的增加無顯著變化。施加不同形態(tài)的硒也可以顯著影響金針菇原基的硒回收率，在所有施硒量處理下，添加亞硒酸鈉時原基硒的回收率大于硒代蛋氨酸和硒酸鈉。3種不同形態(tài)硒處理下，硒的添加量對原基硒的回收率均無顯著影響。

(圖中虛線表示陜西省食用菌富硒標準《富硒食品及相關產(chǎn)品硒含量標準》(DB61/T556—2012)下限0.15 mg/kg；同一硒形態(tài)數(shù)據(jù)小寫字母不同表示不同硒含量處理間差異顯著(P<0.05))

表1 金針菇子實體的硒含量和硒肥施用量之間的相關性

注：***表示顯著水平為<0.001。

表2 硒在金針菇中的回收率和轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)

注：表中同一濃度下小寫字母不同表示不同形態(tài)硒處理間差異顯著(<0.05)。

轉(zhuǎn)移系數(shù)可用來評價植物將離子從根系向地上部的運輸和富集能力，轉(zhuǎn)移系數(shù)越大，則從根系向地上部的轉(zhuǎn)運能力越強。不同形態(tài)的硒對硒由原基向子實體的轉(zhuǎn)移系數(shù)無顯著差異。且在添加硒含量為0.1和0.2 mg/kg時，硒酸鈉和硒代蛋氨酸處理組中硒的轉(zhuǎn)移系數(shù)略大于亞硒酸鈉處理組。此外，硒酸鹽和硒代蛋氨酸處理下，硒的轉(zhuǎn)移系數(shù)隨著硒添加量的增加呈現(xiàn)下降趨勢，分別從1.14降低到0.45和從1.09降低到0.60；而在亞硒酸鹽處理下，不同含量的外源硒處理下硒的轉(zhuǎn)移系數(shù)無顯著差異。

3 討論

試驗結果表明，施加亞硒酸鈉、硒酸鈉和硒代蛋氨酸對于增加金針菇子實體中的硒含量均具有顯著效果，且子實體的硒含量與外源硒的添加量呈顯著線性正相關。這與鐵梅[9]的研究結果類似：以亞硒酸鈉作為硒源，當施加量小于200 mg/L(以Se計)時，金針菇子實體的硒含量隨液體基質(zhì)硒濃度的增加而顯著增大，硒含量可達普通金針菇的2倍~ 630倍。對其他菌類如秀珍菇()、香菇()、茶樹菇()和猴頭菇()等的研究也發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中添加硒酸鈉或者亞硒酸鈉時，在一定濃度范圍內(nèi)，濃度越高，子實體對硒的富集量越大[10-12]。結果顯示，除了在硒添加量為0.1和0.2 mg/kg下，硒酸鈉和硒代蛋氨酸處理時金針菇中的硒含量為子實體≈原基(轉(zhuǎn)移系數(shù)≈1)外，其他處理中原基的硒含量均大于子實體(轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.45 ~ 0.80)。而李華為等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，同一濃度培養(yǎng)基中生長的金針菇，子實體的硒含量為菌蓋>菌柄>菌根，具有頂端優(yōu)勢。出現(xiàn)差異的原因可能在于李華為等的研究結果來自干樣分析，而本研究采用鮮樣分析，其原基和子實體的含水率分別在75% 和90% 左右，經(jīng)換算得出的結論即與李華為等的結論一致。

本試驗中，在施硒量相同時，不同硒源對于金針菇子實體硒含量的提高效果為亞硒酸鈉>硒代蛋氨酸>硒酸鈉。植物對硒的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)移與硒的形態(tài)有關[14]。硒酸鹽的水溶性高于亞硒酸鹽，土壤膠體或鐵氧化物等對其的吸附作用較亞硒酸鹽弱，具有更高的植物有效性[15-16]。被植物吸收后，硒酸鹽在植物中的移動性較強，被根系吸收后很容易通過木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運；而亞硒酸鹽被植物根系吸收后主要累積在根部，只有極少一部分轉(zhuǎn)運到植物地上部[17-18]。萬亞男等[19]研究發(fā)現(xiàn)，土培條件下，在施硒水平為100、200 g/hm2時，相同施硒量下硒酸鈉處理的韭菜()可食部位的硒含量顯著高于亞硒酸鈉處理。對其他作物如油菜(L.)、小麥等的研究也發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律[20-21]。本試驗的相反結果可能是因為金針菇是在基質(zhì)中培養(yǎng)的，沒有土壤固相的吸附，外源硒的有效性較高。而在離子狀態(tài)下，與硒酸鹽相比，亞硒酸鹽更易被植物根系吸收，水培條件下生長的水稻()幼苗，相同濃度(5 μmol/L)下，亞硒酸鈉處理下根系的硒含量約為硒酸鈉處理下的5倍~ 22倍[22]。Milovanovi?等[23]研究發(fā)現(xiàn)，食用菌吸收和利用無機硒的途徑為：先還原為H2Se，接著轉(zhuǎn)化為硒蛋白、甲基硒化物和硒單質(zhì)等，硒酸鹽轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽是限制植物吸收利用硒的主要步驟。因此硒酸鹽對食用菌的利用率低于亞硒酸鹽。Gharieb等[24]在釀酒酵母()對亞硒酸鹽吸收試驗中，觀察到了一個快速、代謝獨立的階段，認為是一個非生物吸附和被動擴散的過程。Wang等[25]研究發(fā)現(xiàn)，呼吸抑制劑使金針菇吸收亞硒酸鹽的速率降低了11%。而植物對硒酸鹽的吸收是一個主動運輸?shù)倪^程[17]。植物對硒代蛋氨酸的吸收還未明確，王琪[26]通過對水稻的研究發(fā)現(xiàn)硒代蛋氨酸主要通過水通道進入根系；而Abrams等[27]認為小麥對硒代蛋氨酸的吸收是一個主動運輸?shù)倪^程。對猴頭菇、茶樹菇和香菇進行研究發(fā)現(xiàn)，3種食用菌對亞硒酸鈉的富集效率明顯高于硒酸鈉[12, 28]。在雙孢蘑菇()的類似試驗中，硒水平為5 mg/kg下其子實體硒含量為：硒代蛋氨酸處理(26.9 mg/kg)>亞硒酸鈉處理(20.0 mg/kg)>硒酸鈉處理(6.0 mg/kg)[29]。而王琪[26]的研究表明硒代蛋氨酸處理下小麥和玉米各部位的硒含量和回收率和亞硒酸鈉處理的結果相近，且小麥根系、秸稈和籽粒的硒含量為亞硒酸處理略大于硒代蛋氨酸處理。本試驗中亞硒酸鈉的利用效率高于硒代蛋氨酸，這可能是因為不同作物對不同外源硒的吸收和富集規(guī)律存在一定的差異，還需要進一步的研究證明。此外，還有可能是硒代蛋氨酸在基質(zhì)中被微生物分解而揮發(fā)流失。

在不同含量亞硒酸鈉處理下金針菇子實體中硒的回收率為13.03% ~ 17.44%，說明亞硒酸鈉作為硒源進行金針菇富硒栽培時硒的利用效率穩(wěn)定。胡海濤等[30]在4種食用菌(杏鮑菇()、靈芝()、云芝()和雞腿菇()的液體基質(zhì)中添加50 mg/L亞硒酸鈉進行培養(yǎng)后，得出硒的利用率為11% ~ 22%。硒酸鈉和硒代蛋氨酸的利用率隨著添加量的升高而降低，在0.8 mg/kg處理時僅為3.70% 和6.33%。李紅麗等[10]對秀珍菇的研究發(fā)現(xiàn)，硒酸鈉處理下，隨著基質(zhì)硒含量的增加(0.69、1.16、5.00、17.93和98.16 mg/kg)，子實體對硒的回收率呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，為7.38% ~ 12.72%。本試驗中，硒在子實體中的回收率為3.70% ~ 17.44%，硒在基質(zhì)中殘留較多。因此可以考慮金針菇生產(chǎn)殘余的基質(zhì)采取類似堆肥等再次利用手段，減少硒的浪費，也可避免對環(huán)境造成額外的硒污染。

4 結論

1) 在試驗施硒量(0.1 ~ 0.8 mg/kg)下，對金針菇基施不同形態(tài)的硒均可顯著提高子實體的硒含量，提高效果為亞硒酸鈉>硒代蛋氨酸>硒酸鈉。且金針菇子實體的硒含量與硒添加濃度均呈顯著線性正相關。

2) 添加亞硒酸鈉時金針菇子實體和原基硒的回收率大于硒代蛋氨酸和硒酸鈉處理。且隨著硒添加含量的增加，子實體硒的回收率在硒代蛋氨酸和硒酸鈉處理時顯著下降；而在添加硒酸鈉時無顯著變化。說明亞硒酸鈉作為硒源時硒的利用效率較穩(wěn)定。

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Effect of Selenate, Selenite and Selenomethionine on Selenium Accumulation in

WAN Yanan, LUO Zhang, WANG Xiaofang, WANG Qi, YU Yao, GUO Yanbin, LI Huafen*

(Beijing Key Laboratory of Farmland Soil Pollution Prevention and Remediation, College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

The effects of basal-applied selenate, selenite and selenomethionine (SeMet) (0 – 0.8 mg/kg) on selenium accumulation inwere studied in soil-less culture. Results showed that Se contents infruiting body and base increased significantly with the increase of Se addition. The application of selenite showed better effect than SeMet and selenate in increasing Se content in. For the substrate amended with 0.8 mg/kg selenite, selenate and SeMet, the Se levels in fruiting body were 0.24, 0.12 and 0.08 mg/kg (fresh mass), respectively. The recovery (fruiting body and root) of Se applied as selenite was greater than SeMet and selenate. What’s more, the recovery of Se in fruiting body in SeMet and selenate decreased significantly from 14.28% to 6.33% and from 13.67% to 3.70%, respectively, with the increase of Se levels in substrate; while no significant difference in the recovery (fruiting body) of Se among different Se levels when applied selenite.

; Selenate; Selenite; Selenomethionine; Se recovery

中央高校基本科研業(yè)務費(2018TC031)和公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303106)資助。

(lihuafen@cau.edu.cn)

萬亞男(1992—)，女，河南新鄉(xiāng)人，博士研究生，主要從事環(huán)境化學方面的研究。E-mail: 2549354538@qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.06.019

S646.9

A