櫻桃果實(shí)裂果機(jī)理研究進(jìn)展

董夢夢，吳延軍，徐凱

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江杭州 311300；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所)

中國現(xiàn)有櫻桃栽培面積21.3萬hm2，其中甜櫻桃18萬hm2、中國櫻桃3.3萬hm2，年總產(chǎn)量80萬余t，2017年進(jìn)口約10.2萬t[1]，尚不能滿足國內(nèi)的消費(fèi)市場。

櫻桃果實(shí)迅速膨大期容易裂果，每年因裂果造成的損失約30%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)80%[2]，限制了櫻桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。櫻桃裂果的原因較復(fù)雜，筆者根據(jù)前人對櫻桃裂果的研究，結(jié)合實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，對櫻桃裂果的原因及防治措施進(jìn)行綜述。

1 影響裂果的因素

櫻桃果實(shí)的發(fā)育過程為雙S形模式，包括細(xì)胞分裂、細(xì)胞分裂與相比膨大、細(xì)胞迅速膨大3個(gè)階段，第3階段是裂果高發(fā)期[3]。裂果類型可分3種：果頂部半圓形和不規(guī)則龜裂；胴部縱向和橫向龜裂；梗洼部輪狀[4]和星芒狀縱向龜裂。影響裂果的因素主要有以下幾種。

1.1 環(huán)境因素

水分。水分過多易誘發(fā)裂果。果皮濕潤易引起果實(shí)頂部、梗洼部開裂[5]；露地栽培果皮滯留雨水，果梗處吸水加劇裂果[6,7]；晝夜溫差較大或夜間溫度過低時(shí)，果面上的凝結(jié)水進(jìn)入果實(shí)，當(dāng)膨壓大于果皮耐力時(shí)便裂果；久旱遇雨果肉細(xì)胞膨壓驟升，表皮脹裂[3,8]。果實(shí)發(fā)育第3階段細(xì)胞迅速膨大期，果內(nèi)壓力增加超過了角質(zhì)層的彈力上限導(dǎo)致開裂。成熟期果實(shí)表皮細(xì)胞壁會(huì)隨著水分脅迫的加強(qiáng)而加速解體，增加裂果。根系吸水引起果實(shí)內(nèi)部膨壓的增加[9]，但對裂果的影響遠(yuǎn)小于果皮濕潤的影響。棚內(nèi)溫度急劇升高或降低導(dǎo)致呼吸強(qiáng)度變化引起果實(shí)大量吸水引起裂果[10]。

光與溫度。陽光直射在光滑無毛的果實(shí)表面，溫度升高，熱量向果內(nèi)傳遞，果肉細(xì)胞的膨脹速率遠(yuǎn)大于表皮細(xì)胞的膨脹速率，易生裂紋。高溫、日灼使果實(shí)表皮組織產(chǎn)生大量自由基，容易引發(fā)細(xì)胞膜氧化潰解，果實(shí)向陽面與先著色的部位形成微裂紋[11]。

1.2 品種

不同櫻桃品種具有一定的果實(shí)性狀，果實(shí)性狀與裂果有關(guān)。

第一，果形。果實(shí)形狀越偏離規(guī)則球體，果皮所受壓力越大越易裂果，心形、腎形的果實(shí)更易裂[12]。

第二，果皮細(xì)胞與酶。櫻桃果實(shí)表皮細(xì)胞壁薄、木栓化程度低[4]，裂果敏感性高。細(xì)胞壁薄的品種多發(fā)生細(xì)胞壁的破裂，細(xì)胞壁厚的品種多發(fā)生細(xì)胞間隙的增大[13]。櫻桃果實(shí)角質(zhì)層的烷烴濃度和類型差異可能是櫻桃裂果敏感性不同的重要原因[14]。細(xì)胞壁中的果膠酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)裂解細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，纖維素酶(Cx)將纖維素水解成葡萄糖，β-半乳糖苷酶(β-Gal)溶解果膠[15]，導(dǎo)致細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、果實(shí)表皮強(qiáng)度降低，易產(chǎn)生裂果。

第三，成熟期與坐果率。成熟期與雨季一致的品種裂果較重[16]。結(jié)實(shí)率高的樹供給每個(gè)果實(shí)的平均養(yǎng)分相對較少，果實(shí)膨脹速率較慢，裂果較少。

第四，可溶性固形物含量。在櫻桃果實(shí)成熟過程中，總可溶性糖和總滴定酸量的增加導(dǎo)致組織滲透勢降低，細(xì)胞吸水，開裂敏感性隨著果實(shí)的成熟而增加[17]。晝夜溫差較大時(shí)可溶性固形物快速增加，細(xì)胞大量吸水，誘發(fā)裂果。

第五，礦質(zhì)元素。果實(shí)中鈣、鉀、硼等礦質(zhì)元素的含量與裂果關(guān)系密切。鈣是構(gòu)建細(xì)胞壁的重要成分，是維持和調(diào)節(jié)細(xì)胞功能的重要組分[18]。果實(shí)成熟后期，抗裂品種果肉細(xì)胞的Ca2+濃度穩(wěn)步上升[19]；嚴(yán)重缺鈣時(shí)，果實(shí)表皮膜結(jié)構(gòu)、細(xì)胞壁穩(wěn)定性降低，果面變糙并伴有嚴(yán)重的開裂和流膠病。過量施用鉀肥會(huì)造成細(xì)胞溶質(zhì)勢降低，雨水多時(shí)，果實(shí)迅速吸收水分，增加裂果。硼含量與裂果率呈負(fù)相關(guān)[20]。

第六，內(nèi)源激素。果實(shí)迅速膨大時(shí)，生長激素劇增引起果實(shí)生長不平衡。過多的赤霉素(GA3)、生長素(IAA)、乙烯(ETH)和脫落酸(ABA)加速果實(shí)表皮的衰老。過早、過多地使用含有生長調(diào)節(jié)劑的農(nóng)藥造成果實(shí)表面的氣孔破裂，加重裂果[21]。

第七，抗裂基因。對誘導(dǎo)開裂相關(guān)的基因結(jié)構(gòu)、基因表達(dá)的研究可應(yīng)用在早期選擇耐受基因型上[22]。前人通過數(shù)量性狀基因座定位法(QTL)發(fā)現(xiàn)甜櫻桃梗洼部比胴部耐裂；轉(zhuǎn)色期易裂品種果實(shí)中膨脹素(EXP)的轉(zhuǎn)錄更高[3]。裂果性狀可能受多基因控制。

1.3 砧木

不同砧木根系的吸水能力不同，合適的砧木是果樹良好生長發(fā)育的前提[23]。遇雨時(shí)根系的吸水量與吸收速率遠(yuǎn)小于果實(shí)表皮雨水的吸收量和吸收速率，砧木對裂果的影響較小[24]。

2 防治裂果措施

2.1 選育抗裂品種、選用抗裂砧木

裂果數(shù)量、裂果程度因品種而異，選育抗裂品種是解決櫻桃裂果的根本途徑，尚未發(fā)現(xiàn)能夠完全抗裂的品種。選擇適宜砧木，馬哈利砧木在中國北方應(yīng)用較多，但其不耐澇的特性使其不適用于南方[25]。吉塞拉5、6號(hào)砧木在粘性土地表現(xiàn)良好[26]，能有效降低裂果率[27]。

2.2 適宜的栽培管理

一是控制成熟期果實(shí)濕潤度。北方通過溫室栽培穩(wěn)定空氣濕度與土壤含水量以減少裂果。在多雨的南方必須起高壟結(jié)合避雨設(shè)施，定植第3年即可扣棚覆膜[28](只在頂部覆膜)。保持“土濕氣干”，減少裂果。果實(shí)轉(zhuǎn)色后盡量不澆水，保持土壤水分穩(wěn)定，需灌水時(shí)則少量多次、禁止漫灌，待地面干燥后把土埂的土均勻回填[17]；膜下滴灌、放風(fēng)、放生石灰塊等措施也可降濕[29]。雨后突晴、棚溫驟升時(shí)，迅速應(yīng)用遮陽網(wǎng)可有效防止棚溫快速升高導(dǎo)致的大量裂果。及時(shí)關(guān)注天氣信息，連續(xù)陰雨天到來之前采收八成熟以上的果實(shí)。人工補(bǔ)光可以提高棚內(nèi)空氣溫度、降低濕度，有利于果實(shí)的穩(wěn)定生長；樹冠下鋪設(shè)反光膜增加光照也可減少裂果。

二是科學(xué)施肥。施用完全腐熟的農(nóng)家肥，若用未完全腐熟的農(nóng)家肥不但不能提高土壤肥力，還會(huì)釀熱燒根死樹；過量施用鈣、鉀肥，不及時(shí)補(bǔ)充中、微量元素會(huì)造成土壤的缺鈣與板結(jié)?；ㄆ谌~面噴施酪蛋白酸鈣能在一定程度上減少裂果[30]。

三是科學(xué)修剪，疏除平行枝、交叉枝，保證樹冠內(nèi)膛通風(fēng)透光，平衡營養(yǎng)生長和生殖生長之間的矛盾。櫻桃果實(shí)多分布在樹冠中高部，Y形樹形有利于減少裂果。

四是土壤管理。生草有利于減少害蟲、緩解土壤流失。粘性土壤深翻擴(kuò)穴改土可提高保水性能，增施漚制品可誘導(dǎo)根系向土壤深處生長[31]，減少裂果。

其他方面。選擇適宜的園址是減少裂果最經(jīng)濟(jì)有效的辦法[32]：不受風(fēng)害，地下水位低、排水良好的緩坡裂果少；春季有霜害者則選西北坡，以緩和春季溫度上升速度減少凍害。采果前果噴施GA3可減少裂果的發(fā)生[33]。政府推出降雨指數(shù)保險(xiǎn)[34]以促進(jìn)櫻桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

3 展望

櫻桃裂果的發(fā)生受諸多因素的共同影響，目前距離揭示櫻桃裂果的機(jī)理還有很大的距離。生產(chǎn)上仍是通過阻止雨水接觸果面，噴施鈣鹽等化學(xué)藥品減輕裂果，這些防治技術(shù)存在著防治效果差、農(nóng)藥殘留、果實(shí)品質(zhì)下降、費(fèi)用昂貴等問題。雨季裂果仍是目前限制櫻桃商業(yè)種植的主要因素。筆者認(rèn)為解決甜櫻桃裂果須從育種工作做起，找到抗裂品種是從根本上解決櫻桃裂果最有效的措施。另外，有研究發(fā)現(xiàn)Fe3+的防裂果效果優(yōu)于鈣鹽，對果實(shí)表皮氣體的傳導(dǎo)無副作用，但對環(huán)境不好，仍被禁止應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上[35]，研制新型無毒無害無殘留的防裂產(chǎn)品亦是當(dāng)前研究的重點(diǎn)。