秈粳雜交稻與常規(guī)粳稻產(chǎn)量、干物質(zhì)氮素累積轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素利用差異研究

陳 貴，陳 梅，張紅梅，王士磊，施衛(wèi)明，程旺大

(1.嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 嘉興 314016；2.中國科學(xué)院 南京土壤研究所，江蘇 南京 210008)

水稻是我國的主要糧食作物之一，提高水稻產(chǎn)量對保障糧食安全具有積極意義。近年來，隨著水稻育種技術(shù)的快速發(fā)展和播種方式的多樣化，具有超高產(chǎn)量的水稻品種不斷涌現(xiàn)。秈稻和粳稻雜交而成的水稻品種——秈粳雜交水稻互補(bǔ)了秈稻前期生長快、后期谷草比低和粳稻前期生產(chǎn)慢、后期谷草比高的特點(diǎn)，氮素吸收能力強(qiáng)，植株高大，穗大粒多，分蘗勢強(qiáng)，莖稈粗壯抗倒，根系發(fā)達(dá)[1-2]，與目前浙江省普遍種植的傳統(tǒng)粳稻相比，單產(chǎn)明顯提高。由寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的秈粳雜交超級稻甬優(yōu)12最高田塊667 m2產(chǎn)量達(dá)1 014 kg，是普通水稻平均單產(chǎn)的2倍[3]。嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的嘉優(yōu)中科系列品種，在2013年現(xiàn)場實(shí)產(chǎn)驗(yàn)收時(shí)，667 m2產(chǎn)量達(dá)905 kg，且稻米品質(zhì)明顯改善。目前，秈粳雜交稻在浙江省及全國其他省(市、自治區(qū))的種植面積呈逐年擴(kuò)大趨勢。

超高產(chǎn)秈粳雜交稻在產(chǎn)量、氮肥需求量、氮素吸收能力等各方面均要明顯強(qiáng)于其他水稻品種[4-5]。然而，在實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中，秈粳雜交稻的栽培密度要小于常規(guī)粳稻品種。在這種情況下，秈粳雜交稻和常規(guī)粳稻個(gè)體和單位面積群體的產(chǎn)量特性如何？個(gè)體和單位面積群體干物質(zhì)和氮素累積、轉(zhuǎn)運(yùn)差異如何？氮素利用利率如何？與常規(guī)粳稻相比，秈粳雜交稻對氮肥施用的響應(yīng)如何？與此相關(guān)的研究尚鮮見報(bào)道。為此，本研究在嘉興地區(qū)開展田間試驗(yàn)，旨在為當(dāng)?shù)囟i粳雜交稻種植栽培和氮肥施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)在浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地展開。該地屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15～16 ℃，年均降水量1 194 mm，年均相對濕度80%～85%，年均輻射量462 kJ·cm-2。2017年度試驗(yàn)地區(qū)水稻主要生育期(6—12月)日照時(shí)數(shù)分別為240、223、104、112、112、129 h，月平均溫度分別為31.4、29.9、24.6、19.0、13.4、6.8 ℃。土壤類型為長三角地區(qū)典型的水稻土青紫泥田，試驗(yàn)前耕層土壤的理化性狀：全氮2.09 g·kg-1，堿解氮79.3 mg·kg-1，有效磷9.08 mg·kg-1，速效鉀75.5 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)24.9 g·kg-1，pH值6.10。

1.2 試驗(yàn)材料

超高產(chǎn)秈粳雜交水稻品種選擇甬優(yōu)12號和嘉優(yōu)中科6號，常規(guī)粳稻品種選擇秀水134。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 田間試驗(yàn)

秈粳雜交稻種植密度為20萬穴·hm-2，單本插；常規(guī)粳稻為30萬穴·hm-2，雙本插。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)氮肥水平：0、200、300、400 kg N·hm-2，分別簡記為N0、N1、N2和N3。3個(gè)水稻品種，4個(gè)氮水平，共計(jì)12個(gè)處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以不同施氮水平為主處理、不同水稻品種為副處理，每個(gè)處理4次重復(fù)，共計(jì)48小區(qū)，各小區(qū)面積20 m2(4 m×5 m)。

氮肥選用尿素，整個(gè)稻季分基肥、分蘗肥和穗肥3次施入，施用比例為3∶3∶4。200 kg·hm-2水平下尿素施用量分別為130、130、174 kg·hm-2；300 kg·hm-2水平下尿素施用量分別為196、196、261 kg·hm-2；400 kg·hm-2水平下尿素施用量分別為261、261、348 kg·hm-2?；视谒疽圃郧笆┯茫c耕層土壤混合施用；分蘗肥和穗肥則以撒施方式施入。磷肥為過磷酸鈣，施用量為36 kg ·hm-2(以P2O5計(jì))，鉀肥為氯化鉀，施用量為90 kg·hm-2(以K2O計(jì))，磷鉀肥均以基肥形式于移栽前與耕層土壤充分混合一次性施入。2017年稻季基肥、分蘗肥和穗肥施用時(shí)期分別為6月26日、7月10日和8月3日。

3個(gè)品種水稻齊穗時(shí)間分別為：甬優(yōu)12，2017年9月18日；嘉優(yōu)中科6號，2017年8月25日；秀水134，2017年9月11日。成熟期分別為：甬優(yōu)12，2017年12月4日；嘉優(yōu)中科6號，2017年10月30日；秀水134，2017年11月27日。

1.3.2 營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)

1.4 樣品采集與測定

水稻成熟后各小區(qū)收獲測定谷物產(chǎn)量，為單位面積群體產(chǎn)量，根據(jù)種植密度計(jì)算水稻個(gè)體產(chǎn)量，根據(jù)生育期計(jì)算日產(chǎn)量。

齊穗期采集各小區(qū)有代表性的3穴水稻地上部植株樣品，成熟期采集各小區(qū)5穴植株樣品，均分為莖葉和穗兩部分。105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干，稱重，計(jì)算水稻個(gè)體和單位面積群體地上部干物質(zhì)累積和轉(zhuǎn)運(yùn)。烘干樣品磨細(xì)，H2SO4-H2O2消煮后，凱氏定氮法測定植株各部位含氮量，計(jì)算水稻地上部氮素累積和轉(zhuǎn)運(yùn)。

營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)樣品采集。分蘗初期和抽穗期分別采集各處理水稻整株樣品，105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干，稱重。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用SAS數(shù)據(jù)分析軟件包進(jìn)行整理和方差分析，對有顯著差異的處理做多重比較。

部分關(guān)鍵指標(biāo)計(jì)算公式如下：

氮素利用效率(kg·kg-1)=水稻谷物產(chǎn)量÷土壤供氮量(耕層土壤有效氮與施氮量之和)；

氮吸收效率(kg·kg-1)=水稻植株總吸氮量÷土壤供氮量；

氮素生理利用率(kg·kg-1)=水稻植株總干物質(zhì)累積量÷水稻植株總吸氮量；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg·hm-2)=齊穗期水稻營養(yǎng)體干物質(zhì)累積量-成熟期營養(yǎng)體干物質(zhì)累積量；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率(%)=(齊穗期水稻營養(yǎng)體干物質(zhì)累積量-成熟期營養(yǎng)體干物質(zhì)累積量)÷齊穗期水稻營養(yǎng)體干物質(zhì)累積量×100；

氮轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg·hm-2)=齊穗期水稻營養(yǎng)體氮累積量-成熟期營養(yǎng)體氮累積量；

氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率(%)=(齊穗期水稻營養(yǎng)體氮累積量-成熟期營養(yǎng)體氮累積量)÷齊穗期水稻營養(yǎng)體氮累積量×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻產(chǎn)量的氮肥響應(yīng)特性

由表1可見，秈粳雜交超級稻甬優(yōu)12(YY)和嘉優(yōu)中科6號(YJ)在各施氮水平下的單穴產(chǎn)量均顯著(P<0.05)高于常規(guī)粳稻品種秀水134，YY和JY各處理單位面積產(chǎn)量也均顯著(P<0.05)高于XS。與N1相比，當(dāng)施氮量為N2和N3時(shí)，XS產(chǎn)量無顯著差異。然而，YY和JY產(chǎn)量隨施氮量增加整體呈增長趨勢。3個(gè)水稻品種的生育期存在一定差異。以日產(chǎn)量計(jì)算時(shí)，YY和JY也顯著(P<0.05)高于XS，表明秈粳雜交稻在生育期內(nèi)的產(chǎn)量形成效率高于常規(guī)粳稻。

從產(chǎn)量構(gòu)成看，YY和JY單位面積穗數(shù)和結(jié)實(shí)率在各施氮水平下均顯著(P<0.05)低于XS。YY和JY單位面積穗數(shù)間無顯著差異，但前者結(jié)實(shí)率顯著(P<0.05)低于后者。在各施氮水平下，兩個(gè)秈粳雜交稻的每穗粒數(shù)均顯著(P<0.05)高于XS，其中YY比XS高183%～214%(平均194%)，JY比XS高125%～151%(平均138%)。JY的谷物千粒重顯著(P<0.05)高于XS和YY?？梢姡i粳雜交稻的產(chǎn)量優(yōu)勢主要體現(xiàn)在穗大粒多上。提高氮肥施用量在一定程度上增加了水稻單位面積穗數(shù)，但卻使每穗粒數(shù)降低，對結(jié)實(shí)率和千粒重?zé)o顯著影響。

2.2 成熟期水稻干物質(zhì)和氮素吸收累積

從圖1可知，YY和JY單穴和單位面積群體地上部干物質(zhì)累積量在各施氮水平下均顯著(P<0.05)高于XS。兩個(gè)秈粳雜交水稻間無明顯差異。XS單穴和單位面積群體地上部干物質(zhì)累積最高值出現(xiàn)在施氮量200 kg·hm-2時(shí)，而兩個(gè)秈粳雜品種出現(xiàn)在施氮量400 kg·hm-2時(shí)。

從圖2可知，YY和JY單穴植株地上部氮素累積在各施氮水平下均顯著高于XS。秈粳雜交水稻和常規(guī)稻在N0下單位面積群體地上部氮素累積量間無顯著差異。整體而言，在N1、N2和N3下，秈粳雜交稻品種單位面積群體地上部氮素累積高于常規(guī)粳稻。N1、N2和N3下，JY單穴和單位面積群體地上部氮素累積均顯著(P<0.05)高于YY。XS單穴和單位面積群體地上部氮素累積最高值出現(xiàn)在施氮量200 kg·hm-2時(shí)，而2個(gè)秈粳雜品種出現(xiàn)在施氮量400 kg·hm-2時(shí)。

表1 不同水稻品種產(chǎn)量對氮肥的響應(yīng)

同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母的表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Data marked without the same letters in the same column indicated significant difference atP<0.05.The same as below.

表2 不同水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成特性

柱上無相同字母的表示處理間差異顯著。下同。Bars marked without the same letters indicated significant difference at P<0.05.The same as below.圖1 不同水稻品種單穴(A)和單位面積(B)地上部干物質(zhì)累積Fig.1 Dry matter accumulation of above-ground rice plant based on individual (A) and unit area (B) of different rice cultivars

圖2 不同水稻品種單穴(A)和單位面積群體(B)地上部氮素累積Fig.2 Nitrogen accumulation of above-ground based on individual (A) and unit area (B) of different rice cultivars

2.3 水稻單位面積群體干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率

如圖3所示，N0時(shí)，JY的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著(P<0.05)高于XS，但在N1和N3條件下，XS的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著(P<0.05)高于JY，N2條件下，兩者無顯著差異。N0時(shí)，YY的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與XS無顯著差異，但在N1、N2、N3條件下，XS的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著(P<0.05)高于YY。整體來看，隨著氮肥施用量增加，XS的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量呈上升趨勢，而YY和JY則呈下降趨勢。

N0時(shí)，YY、JY和XS的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率無顯著差異。隨著氮肥施用量增加，XS的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率無顯著差異，而YY和JY的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率則整體呈下降趨勢。在N1和N3下，YY和JY的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著(P<0.05)低于XS；在N2條件下，JY和XS的單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率無顯著差異，但均顯著(P<0.05)高于YY。

由圖4可見，隨氮肥施用量增加，單位面積群體水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量整體呈增加趨勢，YY和JY的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率整體呈下降趨勢，而XS的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率無顯著變化。在N0條件下，YY的單位面積群體水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著(P<0.05)高于XS，JY與XS間無顯著差異，然而在N1～N3條件下，YY和JY的單位面積群體水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量整體低于XS。與之相似，在N0條件下，3個(gè)水稻品種的單位面積群體水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率無顯著差異，但在N1～N3條件下，YY和JY的單位面積群體水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量整體低于XS。

圖3 不同水稻品種單位面積群體干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(A)和轉(zhuǎn)運(yùn)效率(B)Fig.3 Biomass translocation amount (A) and efficiency (B) based on unit area of different rice cultivars

圖4 不同水稻品種單位面積群體氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量(A)和轉(zhuǎn)運(yùn)效率(B)Fig.4 Nitrogen translocation amount (a) and efficiency (b) based on unit area of different rice cultivars

2.4 水稻氮素利用效率

由表3可見，YY和JY的氮素利用效率顯著(P<0.05)高于XS。增加氮肥施用量，水稻氮素利用效率降低。與N0相比，N1、N2和N3時(shí)3個(gè)品種水稻的下降比例分別為38.5%～43.5%、51.9%～54.1%和59.5%～61.7%.YY和JY的氮吸收效率顯著(P<0.05)高于XS。當(dāng)施氮量從N1增至N3時(shí)，3個(gè)品種水稻的氮吸收效率呈下降趨勢。與氮吸收效率相比，秈粳雜交稻和常規(guī)粳稻氮素生理利用效率間差異相對較小，N2時(shí)JY的氮素生理利用效率顯著(P<0.05)小于XS。

表3 不同水稻品種的氮素利用效率

2.5 營養(yǎng)液培養(yǎng)水稻干物質(zhì)累積

當(dāng)營養(yǎng)液氮濃度升高時(shí)，分蘗始期YY和XS干物質(zhì)累積無顯著變化，而JY顯著(P<0.05)增加。當(dāng)生長至抽穗期時(shí)，XS干物質(zhì)累積受高氮的抑制作用進(jìn)一步增加，與N-Z相比，XS在N-G條件下干物質(zhì)累積顯著(P<0.05)降低27.9%。而YY和JY在2個(gè)氮水平下無明顯差異。

圖5 營養(yǎng)液培養(yǎng)下不同水稻品種分蘗始期(A)和抽穗期(B)整株干物質(zhì)累積Fig.5 Total dry matter accumulations of different rice cultivars at beginning of tillering stage (a) and heading stage (b) under solution culture

3 討論

田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，超高產(chǎn)秈粳雜交水稻的單穴產(chǎn)量、單位面積群體產(chǎn)量和日產(chǎn)量，以及單穴和單位面積群體干物質(zhì)和氮素累積均高于常規(guī)粳稻，其中，以單穴計(jì)時(shí)最為明顯，這表明秈粳雜交水稻的個(gè)體優(yōu)勢明顯強(qiáng)于常規(guī)粳稻。實(shí)際生產(chǎn)中，由于秈粳雜交稻植株高大、分蘗能力強(qiáng)，因此田間栽培密度小于常規(guī)粳稻，通常為18萬～25萬叢[6-7]，而常規(guī)粳稻約為30萬叢[8-9]，這樣才能充分發(fā)揮秈粳雜交稻的生長和產(chǎn)量優(yōu)勢，密度太大反而不利于其生長和產(chǎn)量形成[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨氮肥施用量增加，秈粳雜交稻產(chǎn)量呈增加趨勢，當(dāng)施氮量為400 kg·hm-2時(shí)仍有增產(chǎn)潛力，而常規(guī)粳稻在施氮量為300 kg·hm-2時(shí)已下降。這表明秈粳雜交稻不僅有很強(qiáng)的耐高氮能力，且產(chǎn)量潛力遠(yuǎn)大于常規(guī)粳稻。研究表明，水稻耐高氮可能與根系質(zhì)膜銨離子耗能無效循環(huán)減少密切相關(guān)[11]。由此推測，與常規(guī)粳稻相比，秈粳雜交稻很可能在高氮水平下根系質(zhì)膜銨離子無效循環(huán)相對較少。本研究通過營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了秈粳雜交水稻比常規(guī)粳稻具有更強(qiáng)的耐高氮能力。然而，如果一味追求秈粳雜交稻的超高產(chǎn)量，很可能導(dǎo)致更多的氮素進(jìn)入環(huán)境[12]。這與當(dāng)前國家倡導(dǎo)的水稻綠色高產(chǎn)栽培生產(chǎn)的初衷相悖。因此，在增加氮肥施用量來達(dá)到秈粳雜交水稻高產(chǎn)時(shí)，也應(yīng)做好相應(yīng)的氮肥增效減排措施。

水稻籽粒形成過程中需要大量的碳和氮元素來合成淀粉和蛋白質(zhì)。其中，碳水化合物主要來自頂三葉的光合作用，不足部分再通過儲存于營養(yǎng)器官中的碳素轉(zhuǎn)運(yùn)來補(bǔ)充[13]。水稻灌漿期根系吸收氮素僅占吸收總量的10%～30%，其余所需氮素主要通過水稻莖葉等營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)來實(shí)現(xiàn)[14]。本研究中，秈粳雜交水稻單位面積群體在齊穗期后的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率總體而言低于常規(guī)粳稻。甬優(yōu)12的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)出現(xiàn)負(fù)值，這可能與其轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率低，以及田間采樣存在一定誤差有關(guān)。秈粳雜交水稻產(chǎn)量明顯高于常規(guī)粳稻，這意味著與常規(guī)粳稻相比，秈粳雜交稻灌漿期籽粒中的碳水化合物來源很可能更多地依賴于葉片光合作用。此結(jié)果與陳貴等[15]報(bào)道太湖地區(qū)高產(chǎn)粳稻品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量低于低產(chǎn)粳稻品種的結(jié)果一致。李靜等[16]在栽培密度一致的前提下比較了常規(guī)粳稻和雜交稻的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，也發(fā)現(xiàn)雜交稻的葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較低，并認(rèn)為這可能是其具有明顯的后期干物質(zhì)積累優(yōu)勢的一個(gè)主要原因，其花后光合同化物對籽粒重的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于花前貯藏物質(zhì)對籽粒重的貢獻(xiàn)。本研究中，秈粳雜交水稻單位面積群體的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量相對較低，主要原因?yàn)槌Ｒ?guī)粳稻的栽培密度大于秈粳雜交水稻。同時(shí)，秈粳雜交稻單位面積群體的氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率也低于常規(guī)粳稻?？梢姡i粳雜交稻干物質(zhì)以及氮的轉(zhuǎn)運(yùn)效率是限制其產(chǎn)量進(jìn)一步提升的關(guān)鍵因子。本研究中，秈粳雜交稻的結(jié)實(shí)率低于常規(guī)粳稻，如果能夠增加秈粳雜交稻的干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率，必將增加其結(jié)實(shí)率。

氮素利用效率包括氮素吸收效率和氮素生理利用效率，它能夠反映水稻對氮素的利用特性[17-18]。本研究中，在同等施氮水平下，秈粳雜交水稻的氮素利用效率明顯高于常規(guī)粳稻，這表明秈粳雜交水稻與常規(guī)粳稻相比屬于相對氮高效水稻品種。然而，秈粳雜交水稻的高氮素利用效率主要體現(xiàn)在氮素的吸收效率方面，在生理利用效率方面并無明顯優(yōu)勢。研究者認(rèn)為，氮素生理利用效率是評價(jià)水稻氮素利用效率的關(guān)鍵因子[19-20]。水稻老葉向新葉、營養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)移氮素的能力，以及灌漿期氮和干物質(zhì)累積將影響水稻氮素生理利用效率[19，21-23]。本研究中，秈粳雜交水稻單位面積群體莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的氮量低于常規(guī)粳稻，且轉(zhuǎn)運(yùn)效率也相對較低，但灌漿期秈粳雜交水稻的氮和干物質(zhì)累積大于常規(guī)粳稻。兩種因素綜合導(dǎo)致秈粳雜交水稻和常規(guī)粳稻的氮生理利用效率差異不明顯。

綜上所述，秈粳雜交水稻個(gè)體產(chǎn)量、單位面積群體產(chǎn)量和日產(chǎn)量均高于常規(guī)粳稻，且對氮肥施用的響應(yīng)更強(qiáng)。秈粳雜交水稻個(gè)體和單位面積群體的干物質(zhì)和氮素累積也均高于常規(guī)粳稻，其中以個(gè)體更為明顯。但是，秈粳雜交水稻的干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特性優(yōu)勢不明顯，這可能是導(dǎo)致其僅具有高的氮素吸收效率，而氮素生理利用效率不突出的主要原因。