籠捕和電捕黃鱔日攝食節(jié)律的試驗(yàn)研究

劉婭琴，呂巍巍，袁 泉，周文宗

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所，上海 201106)

隨著人們生活水平的提高和飲食結(jié)構(gòu)的改變，越來(lái)越多的消費(fèi)者開(kāi)始青睞于一些名貴的特種水產(chǎn)品，黃鱔(Monopterusalbus)因其具有較高的食用和藥用價(jià)值而受到青睞。在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求和比較利益的驅(qū)動(dòng)下，長(zhǎng)江中下游地區(qū)形成了黃鱔人工養(yǎng)殖的熱潮[1]。攝食管理是魚(yú)類(lèi)人工養(yǎng)殖的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，魚(yú)類(lèi)通過(guò)攝食活動(dòng)獲得能量和營(yíng)養(yǎng)，為其生長(zhǎng)和發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)。研究魚(yú)類(lèi)的攝食節(jié)律，可以較好地確定日投喂次數(shù)、投喂時(shí)間和投喂量，對(duì)魚(yú)類(lèi)集約化養(yǎng)殖具有重要意義[2-3]。目前，關(guān)于黃鱔攝食節(jié)律的研究報(bào)道較少，僅見(jiàn)體重、鹽度對(duì)黃鱔攝食節(jié)律的影響等報(bào)道[4-5]。

由于規(guī)?；鐩](méi)有取得突破性進(jìn)展，目前黃鱔人工養(yǎng)殖仍然主要采用野生苗種，對(duì)野生苗種的捕撈方法以籠捕法為主、電捕法為輔?；\捕法一般采用竹蔑編成的鱔籠，以蚯蚓等作為誘餌引誘黃鱔入籠，籠捕法捕撈過(guò)程等待時(shí)間較長(zhǎng)，黃鱔掙扎容易受到傷害。電捕法是通過(guò)瞬時(shí)的高壓電流擾亂黃鱔行為從而將其捕獲，黃鱔受刺激時(shí)間比較短，一般在清水中2 h內(nèi)可以恢復(fù)正?；顒?dòng)。魚(yú)類(lèi)人工養(yǎng)殖生產(chǎn)中，尤其是在早期仔魚(yú)階段及放養(yǎng)初期，投喂方式和/或食物攝入不當(dāng)可能導(dǎo)致健康質(zhì)量下降和高死亡率[6]。本文根據(jù)食物平衡(Food Balance)法[7]，研究電捕和籠捕黃鱔的日攝食節(jié)律，結(jié)合生長(zhǎng)規(guī)律分析不同捕撈法獲得的黃鱔攝食量變化，并且探討了馴化對(duì)籠捕黃鱔日攝食節(jié)律的影響，為黃鱔的攝食管理提供參考資料和指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)黃鱔來(lái)自南京市郊區(qū)，根據(jù)不同的捕撈方法將黃鱔分為電捕黃鱔和籠捕黃鱔兩種。2017年7月10日下午17:00于稻田放塑料鱔籠，于次日凌晨5:00回收，得到籠捕黃鱔；晚上21:00左右采用電捕魚(yú)器于稻田作業(yè)，得到電捕黃鱔。選擇體表光亮無(wú)外傷、游動(dòng)活潑、規(guī)格相對(duì)一致的黃鱔作為試驗(yàn)對(duì)象，并于2017年7月11日上午將其運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。試驗(yàn)在50 cm×50 cm×30 cm的水族箱中進(jìn)行(2個(gè)試驗(yàn)共計(jì)22個(gè)水族箱，各處理重復(fù)數(shù)詳見(jiàn)1.2試驗(yàn)方法)，每箱放置45 cm×45 cm塑料袋2個(gè)作為黃鱔穴巢，隨機(jī)放養(yǎng)黃鱔10尾，保持水深20 cm。試驗(yàn)采用室內(nèi)自然光照周期，光照度小于100 Lx。因試驗(yàn)晝夜持續(xù)進(jìn)行，為方便觀測(cè)與操作，在室內(nèi)安裝一支10 W的紅燈，由定時(shí)器定時(shí)開(kāi)啟(1 h開(kāi)燈1次，每次持續(xù)10 min)。定時(shí)開(kāi)燈也用于減少夜間試驗(yàn)對(duì)黃鱔的驚擾，一般一周左右黃鱔開(kāi)始適應(yīng)，本研究因重點(diǎn)考察放養(yǎng)初期攝食節(jié)律，故未給予充分適應(yīng)時(shí)間。

餌料為人工飼養(yǎng)的黃粉蟲(chóng)(TenebrioMolitorL.)幼蟲(chóng)，試驗(yàn)前用5～10目篩子加以分離，得到規(guī)格相對(duì)一致的黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)。試驗(yàn)用水為在室內(nèi)敞開(kāi)放置2 d的自來(lái)水，總堿度52.13 mg/L(以CaO計(jì))，總硬度300.47 mg/L (以CaCO3計(jì))，pH7.55。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同來(lái)源黃鱔的攝食量和日攝食節(jié)律測(cè)定

2017年7月11日15:00時(shí)，電捕黃鱔(12.00±1.22)g/尾在捕獲18 h后、籠捕黃鱔(11.47±0.94)g/尾在捕獲10 h后不限食投喂規(guī)格相對(duì)一致的黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)，記下數(shù)量和重量，之后每1 h觀察1次，清點(diǎn)余餌數(shù)量，并用60目密撈將余餌和魚(yú)糞撈出，再繼續(xù)投喂同樣規(guī)格的黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)。電捕黃鱔組持續(xù)觀察48 h，籠捕黃鱔組由于第1天攝食極少故持續(xù)觀察72 h。電捕黃鱔組設(shè)置2個(gè)重復(fù)，籠捕黃鱔組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)水溫22℃。試驗(yàn)結(jié)束后以毛巾吸除黃鱔體表水分，再測(cè)其體重。黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)規(guī)格(0.08±0.01) g/頭，含水量56.91%。

1.2.2 馴化對(duì)籠捕黃鱔日攝食節(jié)律的影響

在生產(chǎn)中，由于以籠捕黃鱔為主，因此僅研究馴化對(duì)籠捕黃鱔日攝食節(jié)律的影響。馴化黃鱔[(23.51±1.32)g/尾]試驗(yàn)分A、B兩組，采用定點(diǎn)定時(shí)(18:00)方式投喂黃粉蟲(chóng)，A組設(shè)置13個(gè)重復(fù)，每天投喂1次；B組設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每2 d投喂1次。馴化時(shí)間40 d(實(shí)際生產(chǎn)中一般需馴化1個(gè)月左右)，水深20 cm，水溫20 ℃～25 ℃，每2 d換水1次。黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)投喂量為黃鱔體重的1%～2%，其體質(zhì)量0.06～0.07 g/頭，含水量60.24%。馴化結(jié)束后，將A組黃鱔饑餓24 h，B組黃鱔饑餓48 h，于18:00不限食投喂規(guī)格相對(duì)一致的黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)，按照上一節(jié)的方法持續(xù)觀察48 h，試驗(yàn)期間水溫19 ℃，試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定黃鱔體質(zhì)量。

1.3 測(cè)定方法

樣品于(70±1)℃烘箱中烘干至恒重測(cè)定含水量；總堿度和總硬度分別采用酸堿指示劑滴定法和EDTA(乙二胺四乙酸)滴定法測(cè)定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

黃鱔在某一時(shí)段的食物消耗率S和攝食比例B按照以下公式[9]計(jì)算：

S=100%×Ci/W

(1)

B=100%×Ci/TC

(2)

式中：S—黃鱔在某一時(shí)段的食物消耗率；Ci—某一時(shí)段的攝食量，根據(jù)該時(shí)段內(nèi)被食黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)的數(shù)量和其平均個(gè)體體質(zhì)量計(jì)算得到；W—試驗(yàn)黃鱔的體質(zhì)量；B—攝食比例，即某時(shí)段的攝食量占試驗(yàn)期間總攝食量的百分比；TC—試驗(yàn)期間總攝食量。

所得數(shù)據(jù)在Excel和SPSS18.0軟件上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)用反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析，用新復(fù)極差檢驗(yàn)(SSR檢驗(yàn)，即Duncan法)對(duì)不同處理的平均數(shù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同來(lái)源黃鱔的日攝食節(jié)律

電捕黃鱔組在不同時(shí)段的食物消耗率與攝食比例見(jiàn)表1?？赡苡捎谑茈姄簟⑷斯きh(huán)境以及餌料的影響，黃鱔第1天攝食時(shí)間推遲到21:00前后，第2天黃鱔恢復(fù)正常的攝食活動(dòng)，因此對(duì)第2天15:00至第3天15:00之間不同時(shí)段的攝食比例作單因素方差分析。不同時(shí)段的攝食比例有極顯著差異(F=5.822，df1=23，df2=24，P<0.01)，進(jìn)一步作Duncan多重比較，黃鱔在不同時(shí)段的攝食比例從高到低的順序?yàn)椋?9:00—20:00>21:00—22:00，20:00—21:00>其余時(shí)段(P<0.05)(表2)?？梢?jiàn)，黃鱔攝食活動(dòng)集中于19:00—22:00，在19:00—20:00、21:00—22:00和20:00—21:00時(shí)段，黃鱔攝食量分別占日攝食量的37.06±6.53%、19.99±12.99%和12.17±17.21%；其余時(shí)段黃鱔攝食很少，其中7:00—17:00黃鱔停止攝食活動(dòng)。黃鱔在19:00—20:00 的攝食量極顯著高于其它時(shí)段(P<0.01)(表2)，說(shuō)明了電捕黃鱔在黃昏時(shí)間攝食活動(dòng)比較活躍。

表1 電捕黃鱔在不同時(shí)段的食物消耗率與攝食比例

表2 電捕黃鱔在不同時(shí)段的攝食量占日攝食總量的比例

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)

在試驗(yàn)期間，黃鱔攝食活動(dòng)集中于19:00—次日7:00時(shí)段，該區(qū)段的攝食量占日攝食量(15:00—次日15:00)的(90.47±7.90)%，其余時(shí)間黃鱔攝食較少，僅占日攝食量的(9.53±7.90)%(表4)。經(jīng)過(guò)成對(duì)數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的假設(shè)檢驗(yàn)，兩者有極顯著差異(t=10.24>t0.01，3=5.841，P<0.01)，說(shuō)明電捕黃鱔攝食在弱光照下依然表現(xiàn)出很強(qiáng)的晝夜節(jié)律，晚上的攝食活動(dòng)明顯比白天活躍。

籠捕黃鱔在不同時(shí)段的食物消耗率與攝食比例見(jiàn)表3?；\捕黃鱔的食物消耗率差別比較大，如Ⅱ組、Ⅲ組籠捕黃鱔在第1天基本不攝食，第2天傍晚以后才開(kāi)始攝食。這是由于黃鱔進(jìn)入鱔籠的時(shí)間不一致，進(jìn)入時(shí)間早的在空間狹小的籠中掙扎，粘液脫落較多，影響黃鱔的質(zhì)量；進(jìn)籠晚的在籠內(nèi)悶捂時(shí)間較短，黃鱔質(zhì)量相對(duì)較高，食欲較好?；\捕黃鱔質(zhì)量不穩(wěn)定，實(shí)際生產(chǎn)中要注意鱔種篩選。

表3 籠捕黃鱔在不同時(shí)段的食物消耗率與攝食比例

表4 電捕和籠捕黃鱔在不同時(shí)段的攝食量占日攝食總量的比例

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)

單因素方差分析表明，籠捕黃鱔日攝食時(shí)間比較分散，沒(méi)有明顯的高峰期(F=1.262，df1=23，df2=192，P>0.05)，這與籠捕黃鱔質(zhì)量不穩(wěn)定有關(guān)?；\捕黃鱔攝食集中于19:00—次日7:00，期間攝食量占日攝食量的(76.04±20.71)%；在7:00—19:00期間的攝食量占日攝食量的(23.96±20.71)%，其中11:00—15:00籠捕黃鱔停止攝食活動(dòng)。經(jīng)過(guò)成對(duì)數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的假設(shè)檢驗(yàn)，兩者有顯著差異(t=2.651>t0.05,7=2.365，P<0.05，Ⅲ組沒(méi)有攝食的1 d除外)(表4)，說(shuō)明籠捕黃鱔也有明顯的攝食晝夜節(jié)律，其在夜晚攝食活動(dòng)比在白天活躍。

2.2 馴化對(duì)黃鱔日攝食節(jié)律的影響

為排除饑餓的影響，對(duì)第2天18∶00時(shí)到第3天18:00時(shí)之間的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，馴化黃鱔在24 h內(nèi)不同時(shí)段的食物消耗率及攝食比例見(jiàn)表5。

表5 18:00馴化的黃鱔在不同時(shí)段的食物消耗率與攝食比例

注：**表示差異極顯著(P<0.01)

雙因素(時(shí)段和馴化方法)重復(fù)試驗(yàn)的方差分析結(jié)果表明，不同時(shí)段的攝食比例有極顯著差異(F=150.22，df1=23，df2=360，P<0.01)，進(jìn)一步作Duncan多重比較，黃鱔在18:00—19:00的食物消耗率極顯著高于其它時(shí)段(P<0.01)，該時(shí)段的攝食量占總攝食量的(73.67±15.37)%；在其它時(shí)段，黃鱔攝食比較少甚至沒(méi)有攝食活動(dòng)。這說(shuō)明在定時(shí)攝食的條件下，黃鱔每晝夜攝食只有1個(gè)高峰期。不同的馴化方法即每天定時(shí)定點(diǎn)投餌1次和2 d定時(shí)定點(diǎn)投餌1次對(duì)黃鱔不同時(shí)段的攝食比例沒(méi)有影響(F=0.002，df1=1，df2=360，P<0.01)，并且兩者交互作用不明顯(F=1.54，df1=23，df2=360，P>0.05)。應(yīng)用t檢驗(yàn)，進(jìn)行獨(dú)立樣本的均值比較，B組的食物消耗率(1.81±0.60)%顯著高于A組(0.84±0.42)%(t=3.699>t0.01，15=2.947，P<0.01)，但是兩者攝食比例沒(méi)有顯著差異(t=1.4910.05)?？紤]到馴化的影響，在研究晝夜節(jié)律時(shí)將18:00—19:00時(shí)段的攝食排除不計(jì)。在19:00—次日7:00時(shí)之間，黃鱔有一定的攝食活動(dòng)，其攝食量占總攝食量的(21.25±14.93)%；在7:00—18:00區(qū)段的攝食量占總攝食量的(5.08±7.19)%。經(jīng)過(guò)成對(duì)數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的假設(shè)檢驗(yàn)，兩者有極顯著差異(t=3.766>t0.01，16=2.921，P<0.01)，說(shuō)明黃鱔有明顯的攝食晝夜節(jié)律，夜晚攝食活動(dòng)比白天活躍。

3 討論

3.1 黃鱔攝食節(jié)律的特征

攝食節(jié)律是魚(yú)類(lèi)在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中對(duì)光照、溫度、餌料等周期性變動(dòng)的生態(tài)因子的一種主動(dòng)適應(yīng)，是“內(nèi)源節(jié)律”作用的結(jié)果[10]。魚(yú)類(lèi)攝食節(jié)律在一定程度上受環(huán)境條件的影響，如：大西洋鮭(Salmosalar)的攝食節(jié)律因個(gè)體大小和季節(jié)而異[11-12]；克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)的攝食節(jié)律與養(yǎng)殖密度大小有關(guān)系[13]；臺(tái)灣泥鰍(Paramisgurnussp.)、叉尾斗魚(yú)(Macropodusopercularis)仔魚(yú)的攝食節(jié)律與光照條件密切相關(guān)[5,14]；而大西洋鮭的攝食節(jié)律并不受采樣時(shí)間[15]的影響。研究顯示鹽度對(duì)黃鱔晝夜攝食節(jié)律無(wú)明顯影響[7]。此外，當(dāng)投喂頻度大于每天4次時(shí)，黃鱔的攝食率有所提高但無(wú)顯著差異[16]。本研究中，黃鱔的晝夜攝食節(jié)律非常明顯，晚上攝食活動(dòng)遠(yuǎn)高于白天，電捕黃鱔表現(xiàn)尤其突出，19:00—次日7:00其攝食量占晝夜總量的90.47%，且攝食時(shí)間比較集中；籠捕黃鱔雖然攝食時(shí)間不集中，但19:00—次日7:00的攝食量仍占總量的76.04%；而通過(guò)18:00馴化，籠捕黃鱔更是將攝食集中于18:00—19:00，不同方法馴化的黃鱔在此時(shí)間段的攝食比例超過(guò)70%。很顯然，黃鱔的晝夜攝食節(jié)律內(nèi)源性作用比較強(qiáng)，且黃鱔攝食表現(xiàn)出頑強(qiáng)的“惰性”。

3.2 光照條件對(duì)黃鱔攝食節(jié)律的影響

對(duì)于主要依靠視覺(jué)捕食的魚(yú)類(lèi)，其攝食高峰集中在光照條件足夠的白天時(shí)段，如寶石鱸(Scortumbarcoo)9:00—17:00為攝食高峰期，凌晨1:00攝食活動(dòng)最弱，翌日5:00攝食強(qiáng)度明顯升高[17]。使用自給式投喂方式觀察巨骨舌魚(yú)(Arapaimagigas)的攝食與行為，發(fā)現(xiàn)在蛋白質(zhì)充足的情況下，其表現(xiàn)出嚴(yán)格的晝夜攝食模式，白天觀察到95.4%的日攝食活動(dòng)[18]。自然光照條件下叉尾斗魚(yú)仔魚(yú)主要的攝食活動(dòng)時(shí)段為白天，各日齡仔魚(yú)的攝食量和消化道飽滿(mǎn)指數(shù)均在白晝的12:00—16:00前后出現(xiàn)最高峰；但在實(shí)驗(yàn)室人為改變條件，在持續(xù)光照及持續(xù)黑暗條件下，叉尾斗魚(yú)仔魚(yú)均未呈現(xiàn)出類(lèi)似于自然光照條件下明顯的攝食峰谷[14]。而對(duì)于底層視覺(jué)不發(fā)達(dá)魚(yú)蟹類(lèi)如中華絨整蟹(Eriocheirsinensis)、雜交鯰(Pseudoplatystomareticulatum♀×Leiariusmarmoratus♂)、泥鰍仔魚(yú)(Misgurnusanguillicaudatus)、白蝦(Litopenaeusvannamei)等的攝食節(jié)律在黃昏、傍晚或清晨具有1～2個(gè)攝食高峰[19-22]。此種類(lèi)型攝食節(jié)律受光照條件影響較弱，內(nèi)源驅(qū)動(dòng)明顯，如白蝦在持續(xù)黑暗并禁食7 d后，仍表現(xiàn)出明顯的夜間攝食模式(夜間食物需求為總量的81.9%)[22]，黃鱔即屬于這一類(lèi)型。本研究發(fā)現(xiàn)，在弱光條件下，黃鱔依然于黃昏時(shí)間和晚上出現(xiàn)攝食高峰期，晝夜節(jié)律明顯。

3.3 內(nèi)分泌系統(tǒng)與黃鱔攝食節(jié)律的關(guān)系

有研究顯示，魚(yú)類(lèi)的內(nèi)源節(jié)律與自身內(nèi)分泌系統(tǒng)密切相關(guān)，其中，褪黑激素系統(tǒng)在魚(yú)類(lèi)晝夜節(jié)律的調(diào)控中具有重要意義[23-24]。褪黑激素調(diào)節(jié)著有機(jī)體的生理功能，如耗氧、血糖水平、抗氧化防御能力等[25]。耗氧率是新陳代謝活動(dòng)規(guī)律的直接或間接反映[26,27]，在室溫25 ℃～27 ℃下，黃鱔晚間(20:00—23: 00)的耗氧率比白天(8:00—16:00)的平均高26.99%[28]，這可能與黃鱔的晝夜攝食節(jié)律有聯(lián)系。有關(guān)黃鱔攝食節(jié)律內(nèi)源影響因素有待進(jìn)一步研究。

3.4 黃鱔攝食節(jié)律在生產(chǎn)中的應(yīng)用

不同于全天都能攝食的花鱸(Lateolabraxjaponicus)[29]、馬蘇大馬哈魚(yú)(Oncorhynchusmasou)[30]等，黃鱔日攝食節(jié)律明顯，24 h節(jié)律內(nèi)有一段時(shí)間停止攝食活動(dòng)，與鰱鳙魚(yú)[9]、大口胭脂魚(yú)類(lèi)似[31]，18:00馴食的黃鱔每天只有一個(gè)攝食高峰期(表3)。因此，在黃鱔養(yǎng)殖生產(chǎn)中定點(diǎn)定時(shí)投餌的情況下，每天投喂1次即可，投餌量以黃鱔1 h內(nèi)攝食70%左右為宜。籠捕黃鱔質(zhì)量不穩(wěn)定，攝食高峰期不明顯，在養(yǎng)殖中要注意鱔種篩選[32]及馴食。由于黃鱔內(nèi)源性節(jié)律強(qiáng)，上午馴食可能對(duì)其攝食和生長(zhǎng)有不利影響。另外，質(zhì)量較好的電捕黃鱔也可以進(jìn)行人工養(yǎng)殖，但從產(chǎn)業(yè)發(fā)展長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，要突破黃鱔人工養(yǎng)殖的瓶頸問(wèn)題，還得從根本上解決黃鱔苗種人工繁育關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題。

4 結(jié)論

黃鱔具有明顯的晝夜攝食節(jié)律，晚上攝食活動(dòng)遠(yuǎn)高于白天，其中電捕黃鱔表現(xiàn)尤其突出，19:00—次日7:00的攝食量占晝夜總量的90.47%，質(zhì)量較好的電捕黃鱔也可以進(jìn)行人工養(yǎng)殖；18:00馴食的黃鱔每天只有一個(gè)攝食高峰，實(shí)際生產(chǎn)中可以進(jìn)行午后定點(diǎn)定時(shí)投餌，有助于提高養(yǎng)殖效益。

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