巒大杉人工林樹冠、根系生長和林木分級的早期密度效應(yīng)1)

歐建德 吳志莊

(明溪縣林業(yè)局，福建三明，365200) (國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)

林分密度改變著森林結(jié)構(gòu)以及林木生長的外部環(huán)境，是影響林分生長和造成林木間競爭的主要原因之一[1-2]。林分密度和林木的樹冠[1-8]、根系生長[6-8]與林木分化[2，9]有著必然的聯(lián)系。密度管理是人工林培育進(jìn)程中重要技術(shù)措施[1]，研究樹冠根系生長、林木分級的密度效應(yīng)，是科學(xué)人工林密度管理的基礎(chǔ)。國內(nèi)外對林分密度的研究主要集中在林分密度控制[2，10-12]、林木形質(zhì)及林分生產(chǎn)力的密度效應(yīng)[13-14]和密度影響生態(tài)系統(tǒng)組分[15]等方面。國外對密度與樹冠之間相互影響的研究較多[16-18]，國內(nèi)有關(guān)樹冠根系生長、林分結(jié)構(gòu)的密度效應(yīng)的研究較少。

巒大杉(CunninghamiakonishiiHayata)是我國優(yōu)良用材樹種[2，19-20]。林木樹冠根系生長影響著地上地下空間資源利用，關(guān)系著林分生產(chǎn)力。林木分化(各分級木比例)直接關(guān)系著林分質(zhì)量與后期生長。探明樹冠根系生長和林木分級的早期密度效應(yīng)規(guī)律，是合理造林密度、撫育間伐等早期密度管理措施的基礎(chǔ)與理論依據(jù)，顯得十分重要。當(dāng)前有關(guān)巒大杉密度研究方面主要圍繞林木生長影響[2，21]以及通過樹冠確定合理經(jīng)營密度方面[22]，迄今未見樹冠根系生長、林木分化方面的密度效應(yīng)研究報(bào)道。為此，本研究以福建武平不同林分密度的8年生巒大杉人工林為對象，研究了樹冠根系生長、林木分級的早期林分密度響應(yīng)關(guān)系，分析揭示密度類型間的樹冠根系生長、分級木(優(yōu)勢木、平均木和被壓木)比例的差異水平與規(guī)律，旨在揭示其密度效應(yīng)，奠定人工林科學(xué)撫育管理及森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營的理論基礎(chǔ)，并為相關(guān)理論研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地為福建省武平縣南坊國有林場黃金寨工區(qū)巒大杉人工林(25°27′～25°8′N、115°57′～115°59′E)，試驗(yàn)地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤，雨量充沛，日照充足，水熱條件好。試驗(yàn)地年平均氣溫18.2 ℃，極端最高氣溫38 ℃，極端最低氣溫-6.3 ℃，≥10 ℃的年積溫6 263 ℃，平均霜期97 d，年降水量1 704 mm，年均相對濕度80%。巒大杉人工林林分郁閉度為0.9，平均高度10.3 m，平均胸徑13.6 cm。

選擇采用1年生裸根苗，挖明穴造林的8年生不同造林密度(2 700(D1)、3 000(D2)、3 300(D3)、3 600株·hm-2(D4))巒大杉人工林，人工林面積6.7 hm2，其中D1、D2、D4各1.2 hm2，D3類型3.1 hm2；海撥580 m，平均坡度19°，地形開闊，土壤為花崗巖發(fā)育成的黃紅壤，土壤肥沃，pH=5.2。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、毛冬青(Ilexpubescens)、觀音座蓮(Sempervivumtectorum)、白背葉(Mallotusapelta)等。

表1 試驗(yàn)林分基本特征

2 試驗(yàn)方法

2016年12月在黃金寨工區(qū)陽坡的下坡位巒大杉人工林林分，各隨機(jī)布設(shè)3個(gè)面積20 m×20 m臨時(shí)標(biāo)準(zhǔn)地。每個(gè)臨時(shí)標(biāo)準(zhǔn)地作為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)林分密度3個(gè)重復(fù)。

采用每木調(diào)查方法，分別測定樹高、枝下高、胸徑、東西和南北冠幅。

根系特征調(diào)查：根據(jù)樣地林分調(diào)查結(jié)果，按樹高和胸徑不超過林分均值5%的標(biāo)準(zhǔn)，每個(gè)樣地選取3株標(biāo)準(zhǔn)木。采用壕溝全挖法[6-7]根幅和根深，直接稱質(zhì)量、測定根系鮮質(zhì)量，分別取新鮮樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，求出干濕比，將鮮質(zhì)量換算成干質(zhì)量。

林木分級：分級木的劃分采用定量和定性相結(jié)合的方法進(jìn)行。分級木劃分，按d=r/R公式(r為每株樣木胸徑；R為樣地林分平均胸徑，d為單木相對胸徑)，求得每株樣木的d值[2，27]；優(yōu)勢木指d≥1.02，生長良好，無病蟲害，樹冠最大且占據(jù)林冠上層；平均木指0.700≤d<1.026，生長尚好，無病蟲害，樹冠較窄，位于林冠中層；被壓木指0.35≤d<0.70，生長不良，樹高和胸徑生長均落后，樹冠受擠壓嚴(yán)重，處于明顯被壓狀態(tài)[28]；瀕死木指d<0.35，生長極度不良，樹高和胸徑生長均極落后，樹冠稀疏而不規(guī)則，樹冠整體均處于嚴(yán)重被壓狀態(tài)；在各樣地按分級木(優(yōu)勢木、平均木和被壓木)歸類，并以樣地為統(tǒng)計(jì)單元，按分級木比例=(各分級木株數(shù)/總株數(shù))×100%公式分別計(jì)算優(yōu)勢木、平均木和被壓木株數(shù)比例。

數(shù)據(jù)分析：樹冠率、分級木株數(shù)比例按x=asin(x)轉(zhuǎn)化后進(jìn)行方差分析。采用Excel2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS21.0軟件的單因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(a=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 巒大杉樹冠生長的林分密度效應(yīng)

不同林分密度類型的巒大杉樹冠冠長、冠幅、樹冠率與樹冠圓滿度等4個(gè)二維樹冠指標(biāo)均存在著顯著性差異(P<0.05)(表2)，表明林分密度顯著影響著巒大杉樹冠的橫向與縱向生長。結(jié)果(表3)顯示，巒大杉冠長、冠幅、樹冠率3個(gè)性狀隨著密度增加，由D1的7.50、3.28 m和69.84%持續(xù)下降至D4的5.88、2.80 m和59.74%，分別下降了1.62、0.48 m和10.10%；樹冠圓滿度隨著密度增加，由D1的0.408持續(xù)增加至D4的0.478，增加了0.070，表明樹冠冠長、冠幅、樹冠率與樹冠圓滿度隨著密度增加有著相反的林分密度效應(yīng)。結(jié)果(表3)顯示，密度增加至D2起冠幅、樹冠率和樹冠圓滿度顯著性變化(增加或降低)，增加至D3起冠長顯著性降低，可見隨密度增加導(dǎo)致樹冠冠幅、樹冠率、樹冠圓滿度與冠長顯著性變化的密度明顯差異，冠幅、樹冠率和樹冠圓滿度較冠長明顯更小。

表2 不同林分密度類型間巒大杉性狀指標(biāo)方差分析

注：密度類型和機(jī)誤自由度分別為3、8；*和** 分別為0.05和0.01顯著水平。

不同林分密度類型的巒大杉樹冠體積、樹冠表面積和樹冠生產(chǎn)效率等3個(gè)三維樹冠指標(biāo)均存在著顯著性差異(P<0.05)(表2)，表明林分密度顯著影響著巒大杉樹冠體積、樹冠表面積和樹冠生產(chǎn)效率，說明密度改變樹冠受光面、光合作用能力與樹冠生產(chǎn)效率。結(jié)果(表3)顯示，巒大杉的樹冠體積與表面積均隨林分密度增加而降低，分別由D1的17.60 m3和36.23 m2持續(xù)下降至D4的13.85 m3和28.98 m2，下降了3.75 m3和7.25 m2；樹冠生產(chǎn)效率隨林分密度增加而持續(xù)增加，由D1的2.09 m2·m-3持續(xù)增加至D4的2.31 m2·m-3，增加了0.22 m2·m-3；表明隨密度增加，樹冠體積、表面積與樹冠生產(chǎn)效率有著相反的密度效應(yīng)。結(jié)果(表3)顯示，密度增加至D2起，巒大杉的樹冠體積、表面積和樹冠生產(chǎn)效率均顯著性變化(減少或增加)，可見導(dǎo)致樹冠體積、表面積和樹冠生產(chǎn)效率等性狀顯著性變化的密度是一致的。

3.2 巒大杉樹冠競爭力的林分密度效應(yīng)

不同林分密度類型的生長空間指數(shù)、生長空間競爭指數(shù)等巒大杉競爭力指標(biāo)存在著顯著性差異(P<0.05)(表2)，表明林分密度顯著影響林木競爭力。結(jié)果(表3)顯示，巒大杉的生長空間指數(shù)、生長空間競爭指數(shù)均林分密度的增加而下降，分別由D1的1.36 m3·cm-1和0.235 m2·cm-2持續(xù)下降至D4的1.00 m3·cm-1和0.218 m2·cm-2，下降了0.36 m3·cm-1和0.017 m2·cm-2。結(jié)果(表3)顯示，巒大杉密度增加至D3起生長空間競爭指數(shù)顯著性減少，至D4時(shí)生長空間指數(shù)顯著性減少，可見導(dǎo)致生長空間競爭指數(shù)與生長空間指數(shù)發(fā)生顯著性變化的密度有所差異，生長空間競爭指數(shù)較生長空間指數(shù)明顯更小。

表3 不同林分密度類型間巒大杉樹冠性狀表現(xiàn)

注：表中數(shù)據(jù)表示均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<005)。

3.3 巒大杉根系生長的林分密度效應(yīng)

不同林分密度類型的巒大杉單株根生物量、根幅和根深等指標(biāo)均存在著顯著性差異(P<0.05)(表2)，表明林分密度顯著影響著巒大杉的根系數(shù)量以及根系在土壤中水平與垂直方面的生長。結(jié)果(表4)顯示，巒大杉的單株根生物量與根幅隨著林分密度增加而降低，分別由D1的10.73 kg和2.37 m持續(xù)下降至D4的8.95 kg和1.75 m，分別減少了1.78 kg和0.62 m；根深隨林分密度增加而增加，由D1的0.63 m持續(xù)增加至D4的1.04 m，增加了0.41 m；表明巒大杉的單株根生物量、根幅與根深隨密度增加有著相反的密度效應(yīng)。結(jié)果(表4)顯示，密度增加至D2起，巒大杉的單株根生物量、根幅和根深有著顯著性變化，可見導(dǎo)致巒大杉單株根生物量、根幅和根深等性狀顯著性變化的密度一致。

表4 不同林分密度類型間巒大杉根系指標(biāo)表現(xiàn)

注：表中數(shù)據(jù)表示均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0．05)。

3.4 巒大杉分級木比例的林分密度效應(yīng)

不同林分密度類型林分中優(yōu)勢木與被壓木比例存在著顯著性差異(P<0.05)，但林分密度類型間的平均木株數(shù)比例無顯著性差異(表2)，表明林分密度顯著影響著著林分中優(yōu)勢木與被壓木形成與比例。結(jié)果(表5)顯示，巒大杉的優(yōu)勢木比例隨林分密度增加而降低，分別由D1的44.90%持續(xù)下降至D4的38.81%，減少了6.09%；被壓木比例隨林分密度增加而增加，由D1的0.77%持續(xù)增加至D4的11.27%，增加了10.50%；可見巒大杉的優(yōu)勢木比例與被壓木比例隨著密度增加有著相反的密度效應(yīng)。結(jié)果(表5)顯示，林分密度增加至D3起優(yōu)勢木比例與被壓木比例有著顯著性變化，可見導(dǎo)致巒大杉優(yōu)勢木比例與被壓木比例顯著性變化的密度一致。結(jié)果(表5)表明，林分密度顯著影響著林木個(gè)體分化，林分中被壓木比例隨林分密度增加而提高，促進(jìn)林分分化作用明顯。

表5 不同林分密度類型間巒大杉分級木比例表現(xiàn)%

注：表中數(shù)據(jù)表示均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

巒大杉樹冠生長的密度效應(yīng)表明，8年生巒大杉冠長、樹冠率、冠幅、樹冠表面積、樹冠體積等5個(gè)樹冠生長指標(biāo)隨林分密度增加而減少。密度對樹冠率、冠幅、樹冠表面積、樹冠體積有著顯著性的抑制作用，這與前人在側(cè)柏(Platycladusorientalis)[1]、山桃(Prunusdavidiana)[2]、南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)[5]、杉木(Cunninghamialanceolata)[6-7]等樹種方面研究結(jié)論一致。巒大杉樹冠圓滿度隨林分密度增加而增加，林分密度對樹冠圓滿度有著顯著性的促進(jìn)作用，其原因是冠幅隨林分密度增加而減少的趨勢不及樹冠長度減少變化趨勢快，導(dǎo)致樹冠圓滿度隨密度增加而增大；這與前人在側(cè)柏(Platycladusorientalis)[1]、南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)[5]、杉木(Cunninghamialanceolata)[6]人工林研究結(jié)論一致。巒大杉的樹冠生產(chǎn)效率隨林分密度增加而增加，密度對樹冠生產(chǎn)效率有著顯著性促進(jìn)作用，這與前人在側(cè)柏(Platycladus orientalis)人工林[1]研究結(jié)論一致，其原因是為適應(yīng)因密度增加、側(cè)蔭蔽增強(qiáng)導(dǎo)致的光照變?nèi)鹾偷厣仙L空間變小的生境，林木個(gè)體通過提高樹冠生產(chǎn)效率以維持自身的生長與生存。研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致巒大杉的冠幅、樹冠率和樹冠圓滿等性狀顯著性變化的密度較冠長明顯更小，這與幼齡期林分密度更多地影響樹冠水平方向的生長空間，對垂直方向的生長空間影響較小有關(guān)，同時(shí)表明樹冠水平方向生長受林分密度影響較垂直方向生長嚴(yán)重；隨密度增加，樹冠體積、表面積和樹冠生產(chǎn)效率等性狀顯著性變化的密度一致。生長空間指數(shù)與生長空間競爭指數(shù)是林木生長與競爭力的重要度量指標(biāo)[25]。樹冠競爭力的密度效應(yīng)表明，巒大杉的生長空間指數(shù)、生長空間競爭指數(shù)均林分密度增加而下降，這亦是導(dǎo)致過高密度林分后期生長不良的重要原因，為密度管理提供理論支持。隨密度增加，生長空間競爭指數(shù)顯著性變化的密度較生長空間指數(shù)的更小，表明生長空間競爭指數(shù)的密度效應(yīng)更加敏感，可用于評價(jià)林木生長與競爭力。

8年生巒大杉根系生長的密度效應(yīng)表明，巒大杉的單株根生物量與根幅隨林分密度增加而降低，密度對單株根生物量與根幅有著顯著性抑制作用，與前人在杉木(Cunninghamialanceolata)樹種[6-7]研究結(jié)論一致；究其原因是巒大杉屬淺根性樹種，隨林分密度增加水平根系間競爭加劇、生長空間變小，導(dǎo)致單株根生物量與根幅變小。巒大杉的根深隨林分密度增加而增加，密度顯著性促進(jìn)根系垂直方向生長，這與前人在杉木(Cunninghamialanceolata)[6-7]方面研究結(jié)論一致；其原因是隨林分密度增加，壓縮了根系水平伸展空間與并加劇競爭，為保證生長所需的水分與養(yǎng)分供給，巒大杉根系采取加快向下垂直伸展行為以獲取更多的水分與養(yǎng)分所致。這種的巒大杉根系生長密度效應(yīng)，意味著其根系吸收土壤水分與養(yǎng)分能力隨密度增加而降低，將抑制林木后續(xù)生長，導(dǎo)致高密度林分后期生長不良。研究還發(fā)現(xiàn)，隨密度增加，導(dǎo)致巒大杉單株根生物量、根幅和根深性狀顯著性變化的密度較一致。

8年生巒大杉林分的分級木比例的密度效應(yīng)結(jié)果表明，巒大杉的平均木比例無顯著性密度效應(yīng)；優(yōu)勢木比例隨林分密度增加而降低，密度對優(yōu)勢木有著顯著性抑制作用；被壓木比例隨林分密度增加而提高，密度對被壓木比例有著顯著性促進(jìn)效應(yīng)；這是隨密度增加，個(gè)體間競爭加劇、分化激烈，促進(jìn)被壓木的形成并增加比例，抑制了優(yōu)勢木形成并減少比例所致。研究結(jié)論認(rèn)為，林分密度對幼齡期巒大杉分級木的影響主要通過改變優(yōu)勢木和被壓木形成與比例實(shí)現(xiàn)，這與隨密度增加而加劇林木競爭狀態(tài)，林木利用地上、地下空間的能力下降，抑制林木直徑生長有關(guān)；同時(shí)佐證了分級木間存在著轉(zhuǎn)換效應(yīng)，與玉寶[28]研究結(jié)論一致。本研究發(fā)現(xiàn)林分密度影響巒大杉人工林分級木比例，這與前人在30年生油松(Pinustabulaeformis)人工林、20年生落葉松(Larixgmelinii)人工林、白樺(Betulaplatyphylla)天然次生林的研究[29]結(jié)論一致。巒大杉人工林優(yōu)勢木比例隨密度增加持續(xù)降低，這與前人在白樺(Betulaplatyphylla)天然次生林結(jié)論[29]一致。不同密度類型間巒大杉平均木比例無顯著性差異，這與本研究巒大杉林齡較小、僅為8 a，平均木比例的密度效應(yīng)尚未充分顯現(xiàn)有關(guān)。

綜合巒大杉的樹冠根系生長性狀與分級木比例變化的4種密度類型表現(xiàn)，以2 325～2 475株·hm-2林分密度表現(xiàn)最好，這與林分生長的密度效應(yīng)的研究結(jié)論一致[4]。