黃土高原羊圈溝小流域人工物種和自然物種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異

韋景樹,李宗善,*,焦 磊,陳維梁,伍 星,王曉春,王 帥

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 陜西師范大學(xué), 西安 710119 4 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 5 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875

黃土高原地區(qū)由于歷史上長(zhǎng)期的人為活動(dòng),該區(qū)域原始林已經(jīng)被破壞殆盡,水土流失嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境脆弱,加上氣候變化的影響,生態(tài)系統(tǒng)功能及結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性受到極大威脅[1- 2]。為控制水土流失并改善黃土高原的生態(tài)環(huán)境,自1999年以來,國(guó)家開展了大規(guī)模的植被恢復(fù)建設(shè),已使得黃土高原森林覆蓋率明顯提高,人工林面積有逐年增加的趨勢(shì)[3- 5]。通過植被覆蓋指數(shù) (Normalized Difference Vegetation Index, NDVI) 數(shù)據(jù)顯示,1999—2013年黃土高原年均NDVI值從0.454增加至0.613,且隨著黃土高原二期退耕還林工程的實(shí)施,未來黃土高原三分之二面積的植被將持續(xù)得到改善[6]。但是大面積的人工植被種植亦帶來一些負(fù)面的生態(tài)效應(yīng),譬如土壤干化[7]、林木生長(zhǎng)衰敗[8]、小生境惡化[9]、地力衰退[10]等,Feng 等通過構(gòu)建自然-社會(huì)-經(jīng)濟(jì)水資源可持續(xù)利用耦合模型框架,指出當(dāng)前黃土高原植被恢復(fù)已接近該區(qū)域水分植被承載力閾值上限[11]。眾多研究表明黃土高原氣候有暖干化的趨勢(shì),水資源匱乏將成為該區(qū)域森林植被生長(zhǎng)所面臨的主要問題之一[12- 15],因此,探討黃土高原人工植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)及適應(yīng)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

樹輪年代學(xué)具有定年精確,連續(xù)性強(qiáng)、可獲復(fù)本量大和分辨率高等特點(diǎn),成為揭示植物徑向生長(zhǎng)與氣候環(huán)境變化關(guān)系的重要途徑[16]。此外,灌木的年輪也可以用來重建過去的氣候變化歷史,也可以根據(jù)灌木徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特征為當(dāng)?shù)剡M(jìn)行生態(tài)恢復(fù)建設(shè)提供有價(jià)值的信息[17]。目前黃土高原西部和北部等區(qū)域是樹木年輪研究的熱點(diǎn)地區(qū),并取得一些重要成果,譬如Chen等通過甘肅長(zhǎng)嶺油松 (Pinustabulaeformis) 樹木年輪重建過去近300年的降雨歷史,發(fā)現(xiàn)降雨是該區(qū)域樹木徑向生長(zhǎng)的主要限制因子[18]; Chen等利用黃土高原西北部賀蘭山的青海云杉 (PinuscrassifoliaKom.) 等樹輪年表重建過去近300年的降雨信號(hào),發(fā)現(xiàn)該區(qū)域東亞季風(fēng)受氣候變暖影響正在逐漸減弱,降雨在近20年亦呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)[19];Kang等通過祁連山北部的187個(gè)油松 (Pinustabulaeformis) 樣芯,發(fā)現(xiàn)包括黃土高原在內(nèi)的中國(guó)中北部地區(qū)季風(fēng)減弱導(dǎo)致植物徑向生長(zhǎng)下降[20];Yi等通過中國(guó)北部地區(qū)夏季溫度和降雨的重建,發(fā)現(xiàn)黃土高原過去經(jīng)歷暖干時(shí)期和冷濕時(shí)期的交替,且暖干時(shí)期夏季的增溫和少雨導(dǎo)致該區(qū)域樹木易形成窄輪[21]。這些研究都是在自然保護(hù)區(qū)獲取長(zhǎng)時(shí)間序列的年表,并側(cè)重于該區(qū)域歷史氣候的重建,也有一些研究涉及樹輪年表的非氣候信號(hào)[22]、樹木徑向生長(zhǎng)日變化[23]以及草根年輪[24]等方面。

以上開展的工作為研究黃土高原氣候變化對(duì)植被生長(zhǎng)的影響提供了經(jīng)驗(yàn)和依據(jù),從整體上看目前還是集中在森林植被條件較好的自然保護(hù)區(qū),主要研究方向還是古氣候重建等方面,而對(duì)黃土高原人工植被生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)特征及與自然植被響應(yīng)特征的比較研究還未引起足夠的重視。因此,本研究應(yīng)用樹木年代學(xué)理論方法和技術(shù),以該區(qū)域常見人工物種刺槐和檸條為主要研究對(duì)象,并以自然物種山杏和荊條作為對(duì)照, 研究干旱半干旱區(qū)植物徑向生長(zhǎng)與氣候要素的響應(yīng)關(guān)系,主要研究目標(biāo)：1)確定該區(qū)域影響樹種徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蛩?2)4個(gè)物種樹輪年表與溫度、降水的相關(guān)響應(yīng)關(guān)系及其物種間的差異;3)4個(gè)物種徑向生長(zhǎng)與PDSI響應(yīng)特征及其物種間的差異。擬進(jìn)一步探討人工和本土物種的生態(tài)適應(yīng)性及穩(wěn)定性的差異化,以權(quán)衡該區(qū)域人工植被對(duì)氣候的適應(yīng)能力,旨在深入研究該區(qū)域氣候變化與植物的響應(yīng)關(guān)系,為森林的可持續(xù)性經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

羊圈溝小流域位于陜北延安李渠鎮(zhèn),屬于黃土高原中部地區(qū)(圖1), 109°31′—109°71′E, 36°42′—36°82′N。海拔在1050—1295 m之間。地貌類型為黃土梁和黃土溝,溝谷密度為2.74 km/km2,屬典型黃土丘陵溝壑區(qū)。區(qū)域氣候?yàn)榘敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候,年日照時(shí)數(shù)2528.8 h,年平均氣溫9.4℃,氣溫年較差29.4℃,≥10℃的活動(dòng)積溫2500—3400℃。年平均降水量535 mm,降水多集中在7—9月,約占全年降雨量的79%。流域內(nèi)土壤以黃綿土為主,抗蝕性差,水土流失嚴(yán)重。流域植被在區(qū)劃上屬于森林草原過渡帶。流域內(nèi)由于人為活動(dòng)的干擾,自然植被破壞殆盡,如今多以人工種植的次生植被為主,植物種類中人工物種主要有刺槐 (Robiniapseudoacacia) 、油松(Pinustabuliformis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條 (Caraganakorshinskii)、小葉楊 (Populussimonii)、側(cè)柏 (Platycladusorientalis) 和紫花苜蓿 (Medicagosativa) 等;自然物種主要有山杏 (Armeniacasibirica)、荊條 (Vitexnegundovar.heterophylla)、胡枝子 (Lespedezabicolor)、鐵桿蒿(TripoliumvulgareNees)、長(zhǎng)芒草 (Stipabungeana)、白羊草 (Bothriochloaischaemum)、委陵菜 (Potentillachinensis) 和繡線菊 (Spiraeasalicifolia) 等。

圖1 黃土高原羊圈溝樹輪采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Location map of tree-ring sampling site of the Yangjuangou catchment in the Loess Plateau of ChinaA、B、C、D分別代表刺槐、山杏、荊條、檸條采樣點(diǎn),CRU代表氣象格點(diǎn)數(shù)據(jù)集,全稱為:Climatic research unit

1.2 樣本采集及年表建立

于羊圈溝小流域海拔1250 m左右分別采集刺槐、山杏、荊條、檸條4個(gè)樹種樣品。對(duì)喬木樹種取樣時(shí),選擇優(yōu)勢(shì)木,在樹高胸徑大約1.3 m處用5.15 mm生長(zhǎng)錐鉆取樹芯,根據(jù)采樣環(huán)境及條件,樣芯的鉆取高度和方向有所不同，并將取到的樣芯放在塑料管內(nèi)編號(hào)封存。采樣時(shí)盡量選擇遠(yuǎn)離人為活動(dòng)且生長(zhǎng)狀況良好的喬木,為了對(duì)樹木的傷害減至最小,每株喬木采集1根樣芯,其中刺槐采集了52根樣芯,山杏采集了39根樣芯。灌木年輪采樣通過系列莖干取樣法 (Series Section),沿著灌木莖干從基部至頂端每隔幾厘米至幾十厘米截取圓盤[25],最后檸條和荊條各收集到圓盤12個(gè)。

將樣品取回室內(nèi)后,喬木樹種樣芯按照國(guó)際上認(rèn)可的方法[26],自然晾干后用白乳膠對(duì)其進(jìn)行固定,然后分別經(jīng)過120、400、600、800目干砂紙逐次打磨拋光,直到樹芯表面光滑清晰,達(dá)到樹木年輪學(xué)分析要求。再用德國(guó)Frank Rinn公司生產(chǎn)的LINTAB 輪寬分析儀測(cè)量樹輪寬度,精度為0.01 mm。為確保測(cè)量的準(zhǔn)確性,最后利用COFECHA[27]程序?qū)徊娑旰蜏y(cè)量結(jié)果進(jìn)行校驗(yàn),山杏分別保留45、36根樣芯(表1)。灌木年輪的采樣同樣遵循樹木年代學(xué)的基本原理和方法,通過對(duì)灌木個(gè)體不同部位以及不同灌木個(gè)體之間莖干基部圓盤分別進(jìn)行交叉定年,同樣剔除不能正常交叉定年的序列。通過ARSTAN[28]程序利用負(fù)指數(shù)函數(shù) (或者樣條函數(shù)) 擬合去掉樹木本身遺傳因子產(chǎn)生的生長(zhǎng)趨勢(shì)和樹木之間干擾競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的釋放和抑制等非氣候信號(hào)[25],達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)化的目的并對(duì)去趨勢(shì)序列以雙權(quán)重平均法分別合成標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。標(biāo)準(zhǔn)年表包含豐富的低頻信息并剔除非氣候信號(hào)和生長(zhǎng)趨勢(shì),也蘊(yùn)含著其他的擾動(dòng)信號(hào),相比差值年表和自回歸年表具有明顯的優(yōu)勢(shì),因此本文采用標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行研究[29](圖2)。

1.3 氣象資料與數(shù)據(jù)分析

氣象數(shù)據(jù)選取距離采樣點(diǎn)最近的延安李渠鎮(zhèn)氣象臺(tái)站 (109.5°E,36.6°N 海拔為958.5 m 圖1),包括逐月的平均氣溫和降水量,時(shí)間區(qū)間為1951—2016年,氣象資料來自于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng) (http://cdc.cma.gov.cn)。本研究采取不同年表與氣象資料的最大公共時(shí)段進(jìn)行相關(guān)分析 (刺槐：1983—2016;檸條：2003—2016;山杏：1967—2016;荊條：1999—2016)。為了檢驗(yàn)氣候數(shù)據(jù)的均一性,采用Mann-Kendall 法對(duì)其進(jìn)行突變檢驗(yàn)[30],結(jié)果顯示氣象數(shù)據(jù)通過置信度為0.05的顯著性水平,表明氣象數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠,可以滿足本研究進(jìn)行相關(guān)氣候分析的需要。我們采取不同年表與氣象資料的最大公共時(shí)段進(jìn)行相關(guān)分析,一方面能夠充分利用樹輪年表的數(shù)據(jù)信號(hào),另一方面分析時(shí)段較長(zhǎng)也能保證年表與氣象資料相關(guān)分析結(jié)果的可靠性考慮到上年氣候因子對(duì)當(dāng)年樹木生長(zhǎng)的影響,選用生長(zhǎng)季前一年8月至當(dāng)年10月的氣象數(shù)據(jù)與所得的樹輪標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行相關(guān)及響應(yīng)分析。相關(guān)分析過程由軟件DendroClim 2002 實(shí)現(xiàn)[31]。本文亦選用了距離采樣點(diǎn)最近的CRU網(wǎng)格點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù) (圖1),包括逐月的平均氣溫、降水量、帕爾默干旱指數(shù) (Palmer Drought Severity Index, PDSI),時(shí)間區(qū)間為1951—2016年,氣象資料來自于全球氣候數(shù)據(jù)(http://www.cru.uea.ac.uk/cru/data/hrg/),精度為0.5° (約為25 km)。CRU網(wǎng)格點(diǎn)溫度、降雨和PDSI與樹輪寬度序列進(jìn)行相關(guān)分析的時(shí)段亦為各個(gè)樹種年表與其最大的公共時(shí)段 (刺槐：1983—2016;檸條：2003—2016;山杏：1967—2016;荊條：1999—2016),該過程也由軟件DendroClim 2002實(shí)現(xiàn)[31]。

表1黃土高原羊圈溝小流域樹輪樣點(diǎn)信息及標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計(jì)特征

Table1Siteinformation,chronologystatisticsandresultsofcommonintervalspananalysisofstandardtree-ringchronologiesfromtheYangjuangoucatchmentintheLoessPlateauofChina

類型Type地點(diǎn)Location海拔Elevation/m時(shí)間區(qū)間Time length樣芯數(shù)量Number of coresSDMSAR1RbtSNREPSVFE刺槐(喬木) Robinia pseudoacacia (tree)109.52°E, 36.7°N12901983—2016450.2780.2790.1350.41415.5250.9390.467檸條錦雞兒(灌木)Caragana korshinskii (shrub)109.52°E, 36.7°N12452003—2016120.30.360.480.75———山杏(喬木)Armeniaca sibirica (tree)109.52°E, 36.7°N12501967—2016360.1760.1630.130.4374.340.8130.221荊條(灌木)Vitex negundo var. heterophylla (shrub)109.52°E, 36.7°N12401999—2016120.2480.2050.5360.6356.7540.8710.431氣象站The climate station109.5°E, 36.6°N958.51951—2016————————CRU網(wǎng)格點(diǎn)Climatic research unit109.5°E, 36.5°N—1951—2016————————

SD：標(biāo)準(zhǔn)差 Standard deviation,MS：平均敏感度 Mean sensitivity;AR1：一階自相關(guān) Autocorrelation order 1;Rbt：樣芯間相關(guān)系數(shù) Mean inter-series correlation;SNR：信噪比 Signal-to-noise ratio;EPS：樣本群體表達(dá)信號(hào) Express population signal;VFE：第一主成分所占方差量 Variance in first eigenvector

2 結(jié)果

2.1 年表基本統(tǒng)計(jì)特征

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明 (表1),自然物種山杏和荊條2個(gè)年表的平均敏感度 (MS) 比人工物種刺槐、檸條的低,說明人工物種比自然物種對(duì)氣候要素更敏感,同時(shí)4個(gè)年表較高的信噪比 (SNR)也說明本研究所采集的樣本具有豐富的環(huán)境信息。人工物種的樣本總體代表性 (EPS)均在0.85以上,自然物種山杏的EPS也達(dá)到0.8以上(無檸條數(shù)據(jù)),也說明了本調(diào)查采集樣本量所含的信號(hào)基本能夠代表總體特征[32]。另外刺槐、山杏、荊條的第一主成分方差解釋量(VFE)也達(dá)到了較高的水平,表明3個(gè)研究樹種能夠很好的反應(yīng)氣候變化一致性。而由于檸條年輪序列較短,VFE、EPS、SNR等無法統(tǒng)計(jì),但MS、樣芯間相關(guān)系數(shù)Rbt卻是4個(gè)年表中最高的,表明檸條可用于作年輪—?dú)夂蝽憫?yīng)關(guān)系研究。相對(duì)而言,引進(jìn)物種較自然物種的年表具有更豐富的環(huán)境信息,受到環(huán)境因子作用更明顯,統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)具有更高的可信度?？傮w來說,研究區(qū)域樹木徑向生長(zhǎng)受到共同氣候因子的制約, 統(tǒng)計(jì)特征包含了較多的氣候信號(hào), 所采集的4個(gè)樹種的樣品均適合進(jìn)行年輪氣候?qū)W研究。

圖2 黃土高原羊圈溝流域所采集樹輪標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.2 The standard chronologies along with a smoothed 11-year moving average in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau紅色線條為年輪指數(shù)的11年滑動(dòng)平均序列

2.2 人工和自然樹種徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度、降水的響應(yīng)

通過刺槐樹輪年表與就近的延安氣象站氣候因子的相關(guān)和響應(yīng)分析發(fā)現(xiàn) (圖3),刺槐樹木徑向生長(zhǎng)與多數(shù)月份平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中顯著的負(fù)相關(guān)出現(xiàn)在生長(zhǎng)季上年的7、9月份和當(dāng)年的5—9月份 (r介于-0.340—-0.511,P<0.05),而正相關(guān)僅出現(xiàn)在上年的10月份和當(dāng)年的1、3、10月份,且均沒有通過顯著性檢驗(yàn)。刺槐樹輪年表序列在大多數(shù)月份與降水正相關(guān),其中在上年的7、9月份和當(dāng)年的2、5月份達(dá)到顯著水平 (r介于0.331—0.531,P<0.05),只有前生長(zhǎng)季12月份與當(dāng)季10月份與降水呈負(fù)相關(guān);除上年9月,生長(zhǎng)季當(dāng)年1、4和10月份以外,檸條樹輪年表與月平均氣溫均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中上年的8、12月份,生長(zhǎng)季當(dāng)年的5、6、8月份都達(dá)到顯著水平 (r介于-0.738—-0.311,P<0.05),其中最顯著值出現(xiàn)在當(dāng)年8月 (r=-0.738,P<0.05)。而其寬度序列與降雨在多數(shù)月份呈正相關(guān)關(guān)系,只有在當(dāng)年生長(zhǎng)季的2月 (r=0.542,P<0.05)、 4月 (r=0.440,P<0.05) 和9月 (r=0.359,P<0.05) 達(dá)到顯著水平。

通過山杏樹輪年表與就近的延安氣象站氣候因子的相關(guān)和響應(yīng)分析發(fā)現(xiàn) (圖3),山杏樹輪年表與多數(shù)月平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系：生長(zhǎng)季當(dāng)年2—3、5—8月份及上年的8、10—11月份,但均未達(dá)到顯著水平。其與降水呈正相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)在生長(zhǎng)季當(dāng)年3—8月份及上年的8、11月份,剩余其他月份均呈負(fù)相關(guān),且所有月份的相關(guān)系數(shù)亦未達(dá)到顯著水平;荊條的樹輪年表與上年8—12月份的月均溫均呈正相關(guān)關(guān)系,其中與上年10月份顯著正相關(guān) (r=0.462,P<0.05),與當(dāng)年的1至4月份和7、9月份呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與5—6月份和8、10 月份呈正相關(guān),均未通過顯著性檢驗(yàn);其與降雨負(fù)相關(guān)的月份有上年9至10月份、12月份及當(dāng)年1月份、5至6月份、8至9月份,相關(guān)性都比較微弱,其中與上年12月份達(dá)到明顯的負(fù)相關(guān)(r=-0.380,P<0.05),而與上年7—8、11月份和當(dāng)年的2—4 、7、10月份呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)亦未通過顯著性檢驗(yàn)。

圖3 黃土高原羊圈溝樹輪年表與地面氣象臺(tái)站氣候數(shù)據(jù)相關(guān)分析Fig.3 Correlation analysis between climate (temperature and precipitation) of the meteorological station and tree-ring chronologies in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau虛線代表顯著性水平(P<0.05)。實(shí)心柱代表溫度,空心柱代表降雨;“-”代表上年的月份,如“-8”代表上年8月份。各樹種年表與氣象數(shù)據(jù)相關(guān)分析時(shí)間段為刺槐：1983—2016;檸條：2003—2016;山杏：1967—2016;荊條：1999—2016

2.3 人工和自然物種與PDSI響應(yīng)關(guān)系

人工植物樹輪年表對(duì)PDSI的響應(yīng)特征有較高的一致性 (圖5): 刺槐樹輪年表與PDSI除與上年7、8月份和當(dāng)年10月份不顯著外,其他月份均達(dá)到0.05的顯著水平 (r介于0.481 —0.704,P<0.05),其中最高值出現(xiàn)在生長(zhǎng)季當(dāng)年的7月份 (r=0.704,P<0.05);而檸條樹輪年表與PDSI相關(guān)除了8、9月份不顯著外,其他月份均月均呈正相關(guān)關(guān)系(r介于0.314—0.610,P<0.05), 因此人工植物對(duì)水分脅迫極為敏感,尤其在生長(zhǎng)季;而自然植物的樹輪年表對(duì)PDSI的響應(yīng)具有較好的一致性：山杏樹輪年表與每月的PDSI均正相關(guān),但響應(yīng)值較小,只有5月 (r=0.344,P<0.05)和7月 (r=0.350,P<0.05) 通過顯著性檢驗(yàn)。荊條樹輪年表對(duì)PDSI響應(yīng)上下波動(dòng)無明顯規(guī)律性,且無法通過顯著性檢驗(yàn) (圖5)。因此PDSI對(duì)山杏的影響非常微弱,而荊條則基本不受到PDSI的影響 (圖5),表明這兩個(gè)自然物種對(duì)水分脅迫敏感性較低。

圖4 黃土高原羊圈溝樹輪年表與PDSI干旱指數(shù)數(shù)據(jù)相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis between PDSI data of CRU grid and tree ring chronologies in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau虛線代表顯著性水平(P<0.05);“-”代表上年的月份,如“-8”代表上年8月份;各樹種年表與氣象數(shù)據(jù)相關(guān)分析時(shí)間段與圖3同

3 討論

3.1 影響黃土高原半干旱區(qū)植物徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蛩?/h3>

全球變暖導(dǎo)致了洲際和區(qū)域的森林生長(zhǎng)衰退及死亡率增加成為普遍現(xiàn)象[33]。近50年的氣候數(shù)據(jù)表明,黃土高原增溫現(xiàn)象明顯,1961—2010年的平均氣溫增長(zhǎng)了1.91℃,就降水而言,1961—2010年的年降水量減少了29.11 mm[14]。因此,氣候作為該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及過程的一個(gè)主要驅(qū)動(dòng)因素之一,樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)也發(fā)生改變,植物個(gè)體的生理過程亦受到影響,但同一區(qū)域不同樹種之間對(duì)氣候響應(yīng)的敏感度及穩(wěn)定性存在差異。譬如,在溫度升高降水減少條件下,在祁連山中部林線附近的青海云杉 (Piceacrassifolia) 常有缺輪現(xiàn)象,樹木徑向生長(zhǎng)受到抑制[34]; 在青藏高原東北部的5—6月高溫不利于祁連圓柏 (Sabinaprzewalskii) 寬輪的形成[35];郭明明等分析青藏高原半濕潤(rùn)區(qū)不同物種樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn): 4—5月的增溫少雨對(duì)鐵杉 (Tsugachinensis) 徑向生長(zhǎng)影響最嚴(yán)重,岷江冷杉 (Abiesfaxoniana) 次之,紫果云杉 (Piceapurpurea) 受影響最小[36]。

PDSI作為反映土壤濕度的代用指標(biāo),在干旱區(qū)的相關(guān)研究中被廣泛應(yīng)用,其數(shù)值大小代表著土壤水分有效性狀況[37],從結(jié)果來看 (圖5),人工物種樹輪年表與PDSI在各月份均維持正相關(guān)關(guān)系,在生長(zhǎng)季達(dá)到顯著水平,表明人工植物深刻受到水分脅迫的影響,而自然物種年表與PDSI干旱指數(shù)的相關(guān)關(guān)系較弱,在多數(shù)月份均未達(dá)到相關(guān)性水平,與人工植物形成鮮明對(duì)比。說明自然物種能較好的適應(yīng)缺水的環(huán)境條件。從4種植物對(duì)年降水相關(guān)響應(yīng)分析來看,人工物種均不同程度受到水分脅迫的影響,而鄉(xiāng)土物種均能很好的適應(yīng)干旱的氣候條件。因此,干旱是黃土高原干旱半干旱區(qū)人工植物徑向生長(zhǎng)的主要影響因子,刺槐受影響最大,檸條次之。在我國(guó)北部、西北部以及西伯利亞南部的其他干旱半旱地區(qū),大量樹木年輪材料數(shù)據(jù)顯示,在20世紀(jì)90年代亞洲內(nèi)陸就已經(jīng)發(fā)生樹木生長(zhǎng)減緩的現(xiàn)象[38];河北半干旱區(qū)的側(cè)柏 (Platycladusorientalis) 徑向生長(zhǎng)日動(dòng)態(tài)受到土壤水分有效性的限制[39]。這些研究均表明如果干旱的時(shí)間延長(zhǎng)及強(qiáng)度持續(xù)上升,將導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降,進(jìn)而有可能提高病蟲害和火災(zāi)發(fā)生的幾率,林木個(gè)體出現(xiàn)枯梢現(xiàn)象,生長(zhǎng)減緩及死亡率增加。因此,如果未來氣候繼續(xù)暖干化,氣候要素將持續(xù)影響該地區(qū)人工植物的生長(zhǎng),可能引發(fā)人工植物群落的大面積生長(zhǎng)衰退,生產(chǎn)力下降。

3.2 黃土高原半干旱區(qū)植物對(duì)氣候響應(yīng)的初步探討

大多數(shù)研究表明,在樹木的生長(zhǎng)季,氣候要素是決定年輪寬窄的主要因素[40]。羊圈溝小流域人工植物刺槐和檸條的樹輪年表與氣候要素的相關(guān)性表現(xiàn)出相對(duì)一致的特點(diǎn)：1) 樹木年輪寬度序列與5—8月份溫度呈負(fù)相關(guān),與5—8月降水普遍呈正相關(guān),且與溫度相關(guān)系數(shù)通過顯著性檢驗(yàn)(圖3)。這可能是因?yàn)樯L(zhǎng)季中后期是溫度逐漸上升至全年最大值,降雨也較為集中的時(shí)期,植物生長(zhǎng)主要不是受降雨的限制,而是受高溫的影響。溫度主要通過影響植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量來改變?nèi)斯ち值耐寥浪钟行?進(jìn)而影響年輪的寬窄[41]。生長(zhǎng)季溫度過高可能會(huì)造成樹木的蒸騰作用加強(qiáng)和土壤水分有效性降低,進(jìn)而導(dǎo)致葉面氣孔部分關(guān)閉,引起光合作用減弱,進(jìn)而合成的有機(jī)物質(zhì)減少,但呼吸作用仍不斷地消耗供樹木生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢[42];2) 在春末夏初,人工植物樹木生長(zhǎng)主要受到降水的正影響,但是由于刺槐作為喬木,而檸條作為灌木,生長(zhǎng)起始時(shí)間和自身生理?xiàng)l件有所差異,導(dǎo)致兩個(gè)物種的樹輪寬度指數(shù)受降水限制的月份有所不同。一般在高寒針葉林區(qū)地區(qū),植物在早材形成階段,受到溫度限制影響更大,因?yàn)橹挥性谶m宜的溫度水平以上,溫度逐漸升高將加速積雪的融化過程,更有利于木質(zhì)部細(xì)胞活動(dòng)的擴(kuò)展[40,43]。而黃土高原人工樹種在萌芽展葉時(shí)期對(duì)降水溫度更敏感,說明在黃土高原人工植物生長(zhǎng)季初期溫度適宜,而土壤水分有效性起到限制作用,在該時(shí)期降水充足有利于輪寬的形成,而此時(shí)還未到降雨集中的時(shí)期,因此少量的降雨成為該時(shí)期樹木徑向生長(zhǎng)的主要限制因素;3) 溫度和降水對(duì)樹木的徑向生長(zhǎng)均有滯后影響,但降水與樹輪寬度序列相關(guān)系數(shù)更高。生長(zhǎng)季后期降水主要用于補(bǔ)充根系層內(nèi)土壤水分,是下一年生長(zhǎng)季初期水分的重要來源,因此這一時(shí)期的降水量基本決定了生長(zhǎng)季后期和次年生長(zhǎng)初期土壤含水量能否滿足人工植物生長(zhǎng)的需要,而該時(shí)期溫度逐漸升至全年的最大值,高溫將加劇土壤水分的耗散和蒸騰,且植物需大量消耗體內(nèi)的碳水化合物來維持代謝平衡,使分配于次年生長(zhǎng)季初期早材形成的能量減少,光合速率下降[44]。

圖5 黃土高原羊圈溝樹輪年表與CRU網(wǎng)格氣候數(shù)據(jù)相關(guān)分析Fig.5 Correlation analysis between climate (temperature and precipitation) of the CRU grid and tree ring chronologies in the Yangjuangou catchment of the Loess Plateau虛線代表顯著性水平(P<0.05); 實(shí)心柱代表溫度,空心柱代表降雨; “-”代表上年的月份,如“-8”代表上年8月份; 各樹種年表與氣象數(shù)據(jù)相關(guān)分析時(shí)間段與圖3同

與人工植物對(duì)比,山杏和荊條的年輪寬度序列與氣象站及CRU網(wǎng)格點(diǎn)的溫度和降水相關(guān)系數(shù)多數(shù)月份維持在較低水平 (圖3、圖5),表明鄉(xiāng)土植物已長(zhǎng)期適應(yīng)該區(qū)域的氣候環(huán)境。而不同于荊條,山杏在生長(zhǎng)季后期受到PDSI一定的負(fù)面影響,可能是因?yàn)樯叫幼鳛閱棠?在多數(shù)月份耗水量與土壤儲(chǔ)水量長(zhǎng)期維持穩(wěn)定的供求關(guān)系,在生長(zhǎng)季盛期一旦遇到高溫天氣,過高的土壤水分虧缺值 (Vapor Pressure Deficit,VPD) 使山杏受到一定水分脅迫的作用。而山杏天然林在群落系統(tǒng)內(nèi)部常年積累了一定厚度的枯枝落葉層,增加了降雨的入滲能力,一旦降雨發(fā)生,土壤水分得到迅速補(bǔ)充,并且枯枝落葉層能減少了地表的蒸發(fā),在增加和保持土壤水分總量的同時(shí),提高了其利用率,因而在受到水分脅迫后能夠迅速緩解以維持正常的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。荊條與溫度、降水、PDSI常年維持在具有較低水平,表明其生長(zhǎng)基本未受到氣候要素的作用,在干旱條件下,荊條已經(jīng)形成良好的適應(yīng)機(jī)制,其氣孔對(duì)降水的響應(yīng)可能較為敏感, 可通過迅速關(guān)閉氣孔和滲透調(diào)節(jié)來維持體內(nèi)水勢(shì), 從而實(shí)現(xiàn)很好的水分平衡,使其能夠長(zhǎng)期生存于干旱環(huán)境而未受影響。

本研究亦曾嘗試將4個(gè)年表統(tǒng)一時(shí)段 (2003—2016) 與氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,研究結(jié)果表明,盡管相關(guān)分析時(shí)段大為縮短,這些年表和氣象站以及CRU的溫度、降雨數(shù)據(jù)相關(guān)分析仍能得出與本文相似的結(jié)果?？傮w來說,人工植物和本土植物對(duì)水的需求形成鮮明對(duì)比,刺槐和檸條屬于速生耗水樹種,其生長(zhǎng)的耗水需求與黃土高原水資源匱乏的現(xiàn)狀已成為日益突出的矛盾。因此黃土高原植被恢復(fù)建設(shè)應(yīng)綜合考慮區(qū)域的地理、氣候條件及植物的生態(tài)適應(yīng)性和穩(wěn)定性,對(duì)植被恢復(fù)樹種的選擇應(yīng)根據(jù)其耗水需求而“因水制宜[6]”,可根據(jù)植物在不同區(qū)域?qū)夂蛎舾行院瓦m應(yīng)性,謹(jǐn)慎選擇速生耗水的外來物種,推廣適宜的鄉(xiāng)土植物。同時(shí)在植被恢復(fù)策略方面要著眼于氣候變化和人為活動(dòng)現(xiàn)狀,從土地利用管理、喬灌草搭配及類型、種植密度、植被承載力、小流域改造等角度出發(fā),充分考慮氣候因子與植被的相互作用過程,確定合理的人工林生態(tài)恢復(fù)方案,實(shí)現(xiàn)黃土高原森林可持續(xù)性經(jīng)營(yíng)。

4 結(jié)論

黃土高原半干旱區(qū)刺槐、檸條、山杏、荊條成功交叉定年并建立了4個(gè)年表,年表統(tǒng)計(jì)參數(shù)表明,人工樹種比自然樹種更適合做樹木年輪氣候?qū)W研究;降雨量不足是區(qū)域植被生長(zhǎng)的主要限制因子;從各年表與氣候要素 (溫度、降雨、PDSI) 響應(yīng)強(qiáng)度來看,人工植物和自然植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)存在差異：人工植物樹木生長(zhǎng)受水分脅迫顯著,刺槐受影響最顯著,檸條次之;自然植物都能很好地適應(yīng)該區(qū)域當(dāng)前的氣候條件,僅山杏受到PDSI微弱影響。因此人工物種和自然物種的喬木、灌木的生態(tài)適應(yīng)性及穩(wěn)定性分別為：山杏>刺槐,灌木：荊條>檸條,這說明自然物種與人工物種相比對(duì)氣候變化敏感性較弱,而應(yīng)對(duì)干旱脅迫能力較強(qiáng),在黃土高原植被恢復(fù)建設(shè)物種選擇時(shí)應(yīng)“因水制宜”,謹(jǐn)慎選擇人工植物,可優(yōu)先考慮對(duì)水分需求低的自然物種。本文對(duì)黃土高原半干旱區(qū)人工和自然物種徑向生長(zhǎng)與氣候要素的關(guān)系以及對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制做了初步探討,對(duì)該地區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)具有一定科學(xué)指導(dǎo)意義。