兩種措施下施氮肥對狼毒型退化草地群落及營養(yǎng)品質(zhì)的影響

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(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室，青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016；2.青海省海北州海晏縣草原站，青海 海晏 812200；3.青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016)

草地退化是指以草為主要植被類型的生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)逆向演替的變化過程，即由于各種不利因素的干擾超過了草地生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力的閾值，自身難以恢復(fù)而向相反方向發(fā)展。一般來講，草原退化是指草原生物群落退化、生物多樣性降低、草原的生產(chǎn)力下降、生態(tài)功能失衡等，只要出現(xiàn)以上一種表現(xiàn)就可以稱之為草原退化[1]。目前，由于自然因素的變遷和人類不合理活動(尤其是超載過牧)等各種干擾因素的綜合作用[2]，導(dǎo)致毒草過度繁衍引起的天然草原向毒雜草型草原退化，原來以優(yōu)質(zhì)牧草為優(yōu)勢種的草原變?yōu)橐远倦s草為優(yōu)勢的植物群落[3]。狼毒(Stellerachamaejasme)是廣泛分布于我國東北、西北和西南等地區(qū)的一種烈毒性草本植物[4]，其具有極強的抗旱能力和水肥競爭力，與其他植物爭奪營養(yǎng)空間，從而妨礙植被群落中優(yōu)良牧草的正常生長，使草地產(chǎn)量和質(zhì)量下降，從伴生種或偶見種變?yōu)閮?yōu)勢種或建群種，進而引起草群結(jié)構(gòu)的逆向演替，使天然草原向狼毒型草原退化[5-6]。狼毒型草地的擴散蔓延，降低了草場的產(chǎn)量和質(zhì)量，致使畜草矛盾突出[7]。如不加以防除，將給天然草原畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的建設(shè)與保護帶來一系列問題，且會阻礙草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和當(dāng)?shù)啬撩裆钏降奶岣摺?/p>

20世紀(jì)80年代許志信[8]就對退化天然草原的改良方法進行了多項研究，如圍欄封育、施肥、松土改良、補播等。常用的改良方法中，施肥一直被認(rèn)為是一種快速、有效地消除或緩解草地土壤營養(yǎng)匱乏的限制，提高草地生產(chǎn)力的主要途徑之一[9-10]。王改玲等[11]的研究表明長期施用氮、磷和有機肥有利于土壤養(yǎng)分和酶活性綜合因子的提高，從而提高土壤肥力。Gough等[12]和Fridley[13]研究表明，草地施肥能夠補充土壤營養(yǎng)物質(zhì)，有助于草地生產(chǎn)力的恢復(fù)和提高，但也會減少群落物種數(shù)量，降低物質(zhì)多樣性。而施氮肥可以增加土壤中的有效氮，刺激植物生長，對植物地上生物量的積累具有顯著促進作用[14-15]，同時氮素還能夠促進植物生長速率及新生組織發(fā)育等，進而增加物質(zhì)的積累量[16]，而氮肥對植物產(chǎn)量的促進作用與施氮量緊密相關(guān)[17]。胡冬雪等[9]通過研究不同施氮量對羊草生產(chǎn)性能及品質(zhì)的影響表明，施氮肥可有效增加羊草產(chǎn)量，且在施氮量為120 kg·hm-2時產(chǎn)量最大，也可提高羊草粗蛋白含量，降低粗纖維的含量。曹文俠等[18]的研究也表明，施氮提高了高寒草甸草原牧草品質(zhì)，增加了禾本科、莎草科和雜類草的粗蛋白含量，而降低了各功能群的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量。也有研究表明在一定施氮范圍內(nèi)，隨著氮肥施用量的增加牧草的產(chǎn)量提高，但是當(dāng)施氮量超過一定范圍，則對牧草的產(chǎn)量不利[19]。另外，刈割作為牧草生產(chǎn)中較為常見的利用方式，適度的刈割能增加草地生產(chǎn)力，提高植物適口性以及增加物種多樣性[20-22]，刈割后植物補償性生長不僅對深刻理解草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有非常重要的意義，而且對草地可持續(xù)利用來說同樣具有十分重要的研究價值[23]。因此，本試驗通過設(shè)置禁牧區(qū)、刈割區(qū)和不同施肥量處理，研究兩種措施下不同施氮肥水平對草地群落結(jié)構(gòu)、功能及牧草品質(zhì)的影響，試圖回答以下問題:1)不同處理對狼毒的密度及生物量有何影響？2) 兩種措施下施氮肥對群落多樣性及地上生物量的影響有何變化及兩種措施對不同施氮肥水平的響應(yīng)有何差異? 3)兩種措施下施氮肥是否對牧草營養(yǎng)品質(zhì)有影響? 以期篩選出科學(xué)地管理和利用草地資源的方法，為狼毒型退化草地的改良提供理論數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗點位于青海省海北藏族自治州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村(N 37°04′01″，E 100°52′48″)，海拔3240 m左右，屬高原大陸性氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季涼爽短促，冬季寒冷漫長。年均氣溫0.2～3.4 ℃。年均降水量277.8～499.5 mm。年均日照2580～2750 h，年蒸發(fā)量為1400 mm左右，降水多集中在5-9月，無絕對無霜期。草地類型以草甸化草原為主，以線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans) 為主要建群種，伴生種為高原早熟禾(Poaalpigena)、狼毒、中華羊茅(Festucasinensis)、萹蓿豆(Melilotoidesruthenica)等；以高山草甸土為主，土壤含水量26.05%，pH 7.4，有機質(zhì)含量31.39 g·kg-1，土壤全氮6.33 g·kg-1，土壤全磷0.69 g·kg-1，土壤全鉀24.87 g·kg-1，土壤速效磷56.10 mg·kg-1，土壤速效鉀70.44 mg·kg-1，銨態(tài)氮29.70 mg·kg-1。

1.2 研究方法

1.2.1草地群落結(jié)構(gòu)調(diào)查 2016年6月在海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村的狼毒型退化天然草場上，采用網(wǎng)圍欄建立平行試驗區(qū)4個，面積均為80 m×80 m，在每個試驗區(qū)內(nèi)設(shè)置禁牧(grazing prohibition,GP)和刈割(clippin,C)處理，不同處理小區(qū)隨機區(qū)組排列，面積為20 m×7 m，每個處理重復(fù)3次。9月底，在刈割區(qū)內(nèi)進行秋季刈割處理，小區(qū)內(nèi)植物留茬高度為10 cm左右。2017年6月初，在小區(qū)內(nèi)進行施肥(尿素含N 46%)處理，施肥量(以純N計)設(shè)為10、20、30、40 kg·hm-2共4個水平，分別用N1，N2，N3，N4表示，每個處理3個重復(fù)。對照區(qū)正常放牧(全年連續(xù)放牧)，放牧強度約為7.94 羊單位·hm-2。2017年8月，在每個小區(qū)進行狼毒株數(shù)的調(diào)查，并在每個小區(qū)隨機選取3個樣方(0.5 m×0.5 m)，統(tǒng)計樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類，測定植物高度、蓋度，分種收獲樣方內(nèi)出現(xiàn)的牧草在烘箱中105 ℃殺青30 min，再在65 ℃下烘干24 h，稱量各物種的地上生物量[24]。

1.2.2牧草營養(yǎng)品質(zhì)測定 將每個處理小區(qū)內(nèi)植物分布均勻的部分面積里所有植物齊地刈割，混合草樣約1500 g，帶回實驗室，并置于陰涼處風(fēng)干，將風(fēng)干植物樣品粉碎后進行粗蛋白(crude protein, CP)、粗脂肪(crude fat,EE)、粗灰分(crude ash,Ash)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber,ADF)和中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)等的測定。其中，粗蛋白含量采用凱氏定氮法，粗脂肪使用索氏乙醚浸提法，粗灰分含量的測定采用直接灼燒法，中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)采用酸堿消煮法進行測定[25]。

1.3 計算方法

物種重要值(Ni)=(相對高度+相對蓋度+相對地上生物量)/3

式中:S為樣方的平均物種數(shù)；B為群落的總物種數(shù)；Pi=Ni/N，Pi代表物種i的相對重要值，N代表樣方各物種重要值總和，Ni代表樣方內(nèi)第i物種的重要值[26]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel對數(shù)據(jù)進行初步分析和作圖，采用SPSS 17.0軟件對不同處理間牧草產(chǎn)量和品質(zhì)進行單因素方差分析和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 狼毒種群特征分析

通過分析不同處理下的狼毒密度及生物量的平均值發(fā)現(xiàn)，不同措施下狼毒密度下降明顯(圖1)，在對照區(qū)狼毒密度最大，顯著高于刈割、刈割+施肥、禁牧以及禁牧+施肥(P<0.05)，且禁牧+施肥處理下，狼毒密度明顯下降。對刈割和刈割+施肥，禁牧和禁牧+施肥兩兩比較，狼毒密度差異均不顯著(P>0.05)，但施肥處理，使狼毒密度呈下降趨勢。刈割、刈割+施肥與禁牧+施肥的狼毒密度差異顯著(P<0.05)。通過比較各樣區(qū)狼毒地上生物量的變化趨勢發(fā)現(xiàn)，狼毒地上生物量與狼毒密度的變化趨勢一致(圖2)，均為對照區(qū)狼毒地上生物量最大，顯著高于其他處理樣區(qū)(P<0.05)，禁牧+施肥處理的狼毒地上生物量最少，通過方差分析得到刈割與禁牧+施肥的地上生物量差異顯著(P<0.05)，但與刈割+施肥以及禁牧差異不顯著(P>0.05)，刈割+施肥、禁牧和禁牧+施肥差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同措施下狼毒密度變化Fig.1 Density of S. chamaejasme under different measures

圖2 不同措施下狼毒地上生物量變化Fig.2 Aboveground biomass of S. chamaejasme under different measures

CK: 對照Control check; C: 刈割 Clipping; N: 施肥 Fertilization; GP: 禁牧 Grazing prohibition. 不同小寫字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著，下同。Different lowercase letters show significant difference atP<0.05 level under different treatments, the same below.

2.2 不同措施下施氮肥對草地群落物種多樣性的影響

兩種措施下施氮肥對草地群落物種多樣性變化見表1。兩種措施下，不同施肥水平間的Shannon-wiener多樣性指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，其中不施肥的Shannon-wiener多樣性指數(shù)均高于其他措施。Simpson指數(shù)在禁牧和刈割區(qū)變化不明顯，且各處理間差異不顯著(P>0.05)，禁牧處理下，各施肥水平的Simpson指數(shù)均低于CK區(qū)；刈割后各施肥水平的Simpson指數(shù)除刈割+N1外，均高于CK，且刈割后各施肥水平的Simpson指數(shù)均高于禁牧的各對應(yīng)施肥水平。在禁牧區(qū)，禁牧+N4的Patrick指數(shù)顯著高于禁牧+N3(P<0.05)，其他處理樣區(qū)差異不顯著(P>0.05)，刈割區(qū)Patrick指數(shù)變化不大，但均高于CK。

Margalef指數(shù)的變化也不明顯，禁牧+N4的Margalef指數(shù)最大，禁牧+N3的Margalef指數(shù)最?。回赘顓^(qū)的差異均不顯著(P>0.05)，刈割+N4的值最大，除刈割+N3外，其余樣區(qū)均高于CK。Pielou指數(shù)在禁牧區(qū)內(nèi)是禁牧+N3顯著高于禁牧+N4(P<0.05)，其他處理間差異不顯著(P>0.05)；刈割區(qū)內(nèi)的Pielou指數(shù)，刈割+N4除了與刈割+N2差異不顯著(P>0.05)外，與其他處理差異均顯著(P<0.05)。對于Alatalo指數(shù)，禁牧區(qū)和刈割區(qū)各處理間差異均不顯著，禁牧區(qū)內(nèi)禁牧+N1的值最大，而刈割區(qū)刈割值最大，刈割+N4最小。刈割的總物種數(shù)最多，為43種，其次為禁牧、刈割+N3、禁牧+N4，分別為41,41和40種，但所有處理的總物種數(shù)變化不明顯。

表1 不同措施下施氮肥對草地群落物種多樣性的影響Table 1 Effect of nitrogen fertilizer on species diversity of grassland community under different measures

注：同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著，下同

Note: Different small letters of the same column show significant difference atP<0.05, the same below.

2.3 不同措施下施氮肥對草地群落功能群特征的影響

兩種措施下不同施氮水平對草地群落功能群地上生物量的影響見圖3。禁牧措施下，施氮肥的總地上生物量顯著高于CK和禁牧，不同施肥水平間的總地上生物量差異不顯著(P>0.05)；禾本科地上生物量在不同施肥水平間差異不顯著(P>0.05)，禁牧+N1、禁牧+N2以及禁牧+N4的禾本科地上生物量顯著高于CK(P<0.05)；莎草科的地上生物量均高于禾本科，且禁牧+N3顯著高于禁牧和CK(P<0.05)，各施肥水平差異不顯著(P>0.05)；豆科地上生物量差異不顯著(P>0.05)；雜類草地上生物量在禁牧+N3最高，與禁牧+N2差異不顯著(P>0.05)，但與禁牧+N4、禁牧+N1、禁牧以及CK差異顯著(P<0.05)。刈割措施下，各功能群地上生物量的變化趨勢與禁牧區(qū)基本一致，總地上生物量CK最低，各施肥水平間差異不顯著(P>0.05)；禾本科地上生物量刈割+N1顯著高于其他處理，但其他處理間均無顯著差異(P>0.05)；莎草科差異均不顯著(P>0.05)；豆科地上生物量最高為刈割+N1，但與其他水平差異不顯著(P>0.05)，與CK差異顯著(P<0.05)；雜類草地上生物量為刈割+N2最高，顯著高于刈割+N1和CK(P<0.05)，與其他水平差異不顯著(P>0.05)。

兩種措施各施肥水平地上生物量與CK相比(圖4)，在禁牧區(qū)，禁牧+N3的總生物量的增產(chǎn)比率最高，為47.21%，其次為禁牧+N4、禁牧+N2，增產(chǎn)比率分別為46.61%和39.21%，單純禁牧的增產(chǎn)比率最低為17.73%，且顯著低于禁牧+N3(P<0.05)。禾本科的增產(chǎn)比率大小依次為禁牧+N4>禁牧+N2>禁牧+N1>禁牧+N3>禁牧，且各水平間差異不顯著(P>0.05)。莎草科的增產(chǎn)比率中禁牧+N3的最高，為48.24%，其次為禁牧+N4、禁牧+N1，但各水平間差異不顯著。在刈割區(qū)，刈割+N1的總生物量和禾本科的增產(chǎn)率均為最高，莎草科的增產(chǎn)率是刈割+N3的最高，各施肥水平總生物量和莎草科的增產(chǎn)率差異不顯著(P>0.05)，刈割+N1的禾本科增產(chǎn)率顯著高于其他水平(P<0.05)。

圖3 兩種措施下不同施肥水平對草地地上生物量的影響Fig.3 Effect of different fertilizer levels on aboveground biomass of the grass under two different measures

圖4 兩種措施下不同施肥水平牧草地上生物量增產(chǎn)率變化Fig.4 Change of different fertilizer levels on the increase rate of aboveground biomass under two different measures

2.4 不同措施下施氮肥對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響

對禁牧下不同施肥水平牧草營養(yǎng)品質(zhì)進行分析發(fā)現(xiàn)(表2)，不同施肥水平粗蛋白含量禁牧顯著高于禁牧+N1(P<0.05)，其他處理間差異不顯著(P>0.05)；粗脂肪含量在CK區(qū)最高，但與不同施肥水平處理間差異不顯著(P>0.05)；粗灰分含量在禁牧區(qū)顯著高于CK(P<0.05)，各施肥水平處理間差異卻不顯著(P>0.05)；酸性洗滌纖維含量大小為禁牧+N1>禁牧+N3>禁牧>禁牧+N2>禁牧+N4>CK，各施肥水平處理間差異不顯著(P>0.05)，但與CK差異顯著(P<0.05)；中性洗滌纖維在各處理間差異均不顯著(P>0.05)。在刈割區(qū)，粗蛋白、粗脂肪、酸性洗滌纖維以及中性洗滌纖維含量差異均不顯著(P>0.05)，粗灰分含量刈割+N2顯著高于CK(P<0.05)，但各施肥水平處理間差異不顯著(P>0.05)。

通過總生物量換算每m2樣地粗蛋白和粗脂肪的含量得到(圖5)，粗蛋白含量在禁牧區(qū)顯著高于CK(P<0.05)，粗脂肪含量為禁牧+N4最高，其次為禁牧+N2、禁牧+N3、禁牧+N1、禁牧和CK，且禁牧+N4顯著高于禁牧和CK(P<0.05)。刈割區(qū)的粗蛋白含量在各施肥處理間差異不顯著(P>0.05)，但與CK差異顯著(P<0.05)，粗脂肪含量為刈割+N1最高，顯著高于刈割和CK(P<0.05)，但與其他施肥處理間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同施肥水平牧草營養(yǎng)物質(zhì)含量Table 2 Content of nutrition constituent of different fertilizer levels (%)

圖5 兩種措施下不同施肥水平對牧草粗蛋白和粗脂肪含量的影響Fig.5 Effect of different fertilizer levels on crude protein and rude fat content of the grass under two different measures

3 討論與結(jié)論

有研究表明，實施圍欄封育是恢復(fù)和改良退化天然草地的最有效措施，而增施有效養(yǎng)分可顯著提高草地的生產(chǎn)能力。本研究采取不同措施處理后，狼毒密度及地上生物量差異明顯，且狼毒地上生物量與狼毒密度的變化趨勢一致，均為對照區(qū)最大，顯著高于其他處理樣區(qū)(P<0.05)，禁牧+施肥處理的狼毒地上生物量及密度最少，顯著低于對照區(qū)和刈割區(qū)(P<0.05)。這說明禁牧+施肥對狼毒密度及生物量有一定的抑制作用，可以通過減輕放牧壓力、禁牧和施肥等措施進行狼毒型退化草地的自然恢復(fù)。

通過對不同措施下狼毒型退化草地群落物種多樣性及物種功能群地上生物量的分析得到物種多樣性指數(shù)在各個處理區(qū)變化明顯，其中禁牧區(qū)和刈割區(qū)的多樣性指數(shù)高于對照區(qū)，但增施氮肥后多樣性指數(shù)有下降趨勢，禁牧+N4的豐富度指數(shù)顯著高于禁牧+N3(P<0.05)；禁牧及施肥后豐富度指數(shù)有所下降，但刈割區(qū)豐富度指數(shù)較對照區(qū)有所上升；禁牧區(qū)和刈割區(qū)的均勻度指數(shù)也有所降低。另外，兩種措施下不同施氮水平的草地群落功能群地上生物量均顯著高于CK，莎草科的地上生物量均高于禾本科，不同施肥水平間的總地上生物量、禾本科、莎草科及豆科的生物量間差異均不顯著(P>0.05)，且在禁牧區(qū)，禁牧+N3的總生物量和莎草科的增產(chǎn)比率均為最高，分別為47.21%和48.24%；在刈割區(qū)刈割+N1的禾本科地上生物量及增產(chǎn)比率都顯著高于其他處理(P<0.05)。狼毒具備很強的化感作用，限制其他植物種子的萌發(fā)、胚芽和胚根伸長，使牧草產(chǎn)量及所占比例顯著下降，而狼毒的分布卻不斷增加。在本研究中通過禁牧以及施肥，狼毒密度明顯減少，群落物種多樣性變化明顯，草地功能群地上生物量均高于對照區(qū)，這與沈振西等[27]研究報道的施氮肥有助于地上生物量的提高結(jié)果一致。趙成章等[28]對狼毒型退化草地植被群落演替特征的研究結(jié)果表明，伴隨著狼毒分蓋度的增加，草地群落中牧草的地上生物量和重要值明顯下降，草地退化程度增大。王福山等[29]研究結(jié)果也表明，狼毒蓋度及地上生物量可作為判定高寒草甸退化程度的指標(biāo)，在狼毒等毒雜草未出現(xiàn)的草甸中，草甸的植物組成以莎草科和禾本科的優(yōu)良牧草為主，隨著狼毒分布蓋度增大，毒雜草比例顯著增加，植被覆蓋度、優(yōu)良牧草產(chǎn)量及比例明顯下降。本研究中禁牧使狼毒密度下降，狼毒與牧草的競爭力下降，使牧草能夠獲得較多的營養(yǎng)，再通過施肥使優(yōu)良牧草獲得更多的養(yǎng)分，因此莎草科和禾本科牧草的地上生物量也隨之增加，草地群落多樣性明顯提高。

在退化天然草地的多種治理改良方法中，最快速有效的是施肥，氮、磷、鉀是牧草產(chǎn)量的重要限制因子，其中氮是草地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的最關(guān)鍵的營養(yǎng)元素，增加氮素可有效地促進植物生長[30]。本試驗中牧草營養(yǎng)品質(zhì)對不同水平氮肥的響應(yīng)不同。粗蛋白質(zhì)含量隨著氮肥用量的增加呈下降趨勢，在不施氮水平粗蛋白質(zhì)含量高于其他水平，這可能是通過施加氮肥，使禾本科牧草快速生長，而闊葉類競爭力下降，導(dǎo)致牧草整體粗蛋白含量下降，而對照區(qū)雜類草較多，所以粗蛋白含量高于禁牧區(qū)。但通過總生物量換算每m2樣地粗蛋白的含量時，結(jié)果顯示隨著氮肥用量的增加粗蛋白含量呈上升趨勢，且禁牧后的粗蛋白含量顯著高于對照區(qū)，可見施肥增加了可食牧草的產(chǎn)量，從而增加了單位面積內(nèi)可食牧草的粗蛋白含量。由于牧草粗蛋白質(zhì)含量的高低一般是以植株體內(nèi)全氮含量為依據(jù)，所以氮肥對牧草粗蛋白質(zhì)含量的影響較為明顯，本試驗中所得結(jié)果與白玉婷等[17]、胡冬雪等[9]的研究結(jié)果一致。禁牧區(qū)內(nèi)的粗脂肪含量變化趨勢跟粗蛋白一致。在刈割區(qū)，粗蛋白含量在N1水平較高，但各水平間沒有差異。牧草酸性洗滌纖維含量和中性洗滌纖維含量隨著施肥水平的增加呈先上升后下降趨勢，說明兩者對不同施肥量存在一個閾值。楊開虎等[16]、周青平等[31]的研究表明，適量的增施氮肥可以增加飼草粗蛋白的含量，且有效降低飼草中粗纖維的含量，增施氮肥過量會使牧草中粗蛋白質(zhì)含量下降，氮肥的利用效率降低，本試驗結(jié)果與此一致。牧草營養(yǎng)品質(zhì)很大程度上取決于粗蛋白質(zhì)、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的含量，因此禁牧+N4處理可有效提高牧草品質(zhì)。