東太平洋不同海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成分析與比較*

貢 藝 李云凱,2,3,4,5 陳 玲 高小迪 陳新軍,3,4,5

?

東太平洋不同海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成分析與比較*

貢 藝1李云凱1,2,3,4,5①陳 玲6高小迪1陳新軍1,3,4,5

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實驗室 上海 201306； 4. 國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306；5. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實驗室 上海 201306；6. 上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 上海 201306)

莖柔魚()是一種廣泛分布在東太平洋的大洋性頭足類，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值。本研究以捕獲自3個作業(yè)海區(qū)的莖柔魚為研究對象，對其肌肉脂肪酸含量進(jìn)行測定、分析和比較。結(jié)果顯示，各海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸種類和組成存在顯著差異。秘魯外海樣品所含脂肪酸種類最多(共28種)，中東太平洋赤道海域樣品含有脂肪酸27種，而智利外海樣品所含脂肪酸種類最少，只檢測出24種。脂肪酸均以多不飽和脂肪酸為主(59.68%~69.28%)，其次是飽和脂肪酸(20.71%~27.28%)和單不飽和脂肪酸(10.01%~13.04%)。各海區(qū)莖柔魚肌肉中C16:0、C18:0、C20:1n9、C18:2n6、EPA和DHA含量較高，均占脂肪酸總含量的81%以上。脂肪酸組成的空間異質(zhì)性主要是由各海區(qū)C16:0、C18:2n6、C20:4n6和DHA的含量不同造成的，這種差異可能與各海區(qū)海洋環(huán)境、食物來源和個體能量需求的差別有關(guān)。本研究說明了脂肪酸分析在莖柔魚食性研究中的潛在作用，對分析不同海區(qū)莖柔魚營養(yǎng)成分和資源合理利用有一定的應(yīng)用價值。

莖柔魚；肌肉；脂肪酸；比較分析

莖柔魚()是重要的大洋經(jīng)濟(jì)性頭足類，廣泛分布于東太平洋，資源量豐富(陳新軍等, 2012a)。據(jù)FAO (2016)統(tǒng)計，莖柔魚年產(chǎn)量已達(dá)到經(jīng)濟(jì)性頭足類總產(chǎn)量的24%，超過100萬t，其作業(yè)海區(qū)包括加利福利亞灣、哥斯達(dá)黎加外海以及秘魯與智利的沿岸和外海。除這些傳統(tǒng)的漁場，自2012年開始，中東太平洋赤道海域被開發(fā)為新的莖柔魚漁場(陳新軍等, 2012b)。莖柔魚肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富，可被制作成魚類餌料和魚粉等產(chǎn)品，隨著食品加工技術(shù)的發(fā)展，其胴體和腕足被加工為多種即食休閑食品(Uriarte-Montoya, 2010; Arias-Moscoso, 2011; 楊憲時等, 2013)。但是，莖柔魚產(chǎn)量易受到海洋環(huán)境變化的影響，而不同海域受影響的程度不同，這使得各海區(qū)莖柔魚產(chǎn)品價格存在波動(Markaida, 2006; Medellín-Ortiz, 2016)。隨著南太平洋區(qū)域性漁業(yè)管理組織(SPRFMO)成立，莖柔魚被納入監(jiān)管范圍。這迫切需要我國全面了解各海區(qū)莖柔魚的特點(diǎn)，從而對其資源合理利用，在國際談判管理中掌握話語權(quán)。

脂肪酸是海產(chǎn)品的主要營養(yǎng)成分之一，因其具有調(diào)節(jié)免疫力和降低心血管疾病風(fēng)險等作用而受到人們的重視(Simopoulos, 2006; 李忠清等, 2016; 柳學(xué)周等, 2017)。同時，脂肪酸作為莖柔魚生命活動主要的能量來源之一，與其生命過程中的生理機(jī)能具有密切的關(guān)系(Phillips, 2001; Pethybridge, 2013)。海洋生物脂肪酸組成會受到多種因素的影響，其中，攝食活動和棲息地的環(huán)境條件被認(rèn)為是影響其組成的最主要因素(Iverson, 2004; 許強(qiáng)等, 2011)。這使得脂肪酸成為一種具有示蹤海洋生物間營養(yǎng)關(guān)系和溯源海產(chǎn)品的生物標(biāo)志物。目前，國內(nèi)對莖柔魚脂肪酸的研究主要集中在對秘魯外海莖柔魚肌肉和腕足的營養(yǎng)成分分析(楊憲時等, 2013)和食品加工領(lǐng)域(王麗麗等, 2014)，國外僅Saito等(2014)對秘魯沿海莖柔魚不同組織和胃含物的脂肪酸組成進(jìn)行了研究，未見針對不同海區(qū)莖柔魚脂肪酸組成進(jìn)行詳細(xì)分析報道。因此，本研究以在中東太平洋赤道海域、秘魯外海和智利外海捕獲的莖柔魚為研究對象，對其肌肉脂肪酸組成進(jìn)行測定和比較。分析各海區(qū)莖柔魚所含脂肪酸種類和組成的潛在差異，并分析可能造成空間差異的主要脂肪酸種類和原因。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗樣品由魷釣船在中東太平洋赤道海域(CEP)、秘魯外海(PER)和智利外海(CHI)3個莖柔魚生產(chǎn)海區(qū)采集(圖1)，樣品經(jīng)冷凍保存運(yùn)回實驗室，于?20℃冰箱冷凍保藏(Phillips, 2002)。為了解不同海區(qū)莖柔魚脂肪酸組成差異，本研究僅選取個體大小相近的樣品進(jìn)行研究。共采集了44尾樣品，樣品的具體情況見表1。實驗室解凍后，測定其胴長，精確至0.1 cm。取莖柔魚胴體漏斗鎖軟骨處的肌肉2 cm×2 cm，去除表皮，使用超純水漂洗后放入冷凍干燥機(jī)(Christ Alpha 1-4) ?55℃干燥24 h，干燥后，用冷凍混合球磨儀(Mixer mill MM440)磨碎成粉末(直徑5 μm)。

1.2 脂肪酸分析測定

1.2.1 樣品處理 稱取樣品粉末200 mg加入15 ml三氯甲烷-甲醇溶液(2∶1，/)，浸泡24 h。離心后取上清液，加入0.9%的氯化鈉溶液洗滌，靜置至溶液明顯分層。取三氯甲烷層于圓底燒瓶中，用氮?dú)獯蹈珊?，重量法測定干樣中總脂肪含量。加入4 ml氫氧化鈉-甲醇溶液(0.5 mol/L)，混合后連接水浴回流裝置，60℃水浴加熱30 min。之后，加入4 ml三氯化硼-甲醇溶液(14%，/)，水浴加熱30 min。冷卻至室溫，加入4 ml正己烷，震蕩2 min。再加入10 ml氯化鈉溶液，靜置分層。正己烷層移入配有聚四氟乙烯瓶蓋的厚壁玻璃管。

圖1 莖柔魚采樣點(diǎn)和主要表層海流(Anderson et al, 2001)

1.2.2 脂肪酸分析 脂肪酸采用氣相色譜/質(zhì)譜聯(lián)用儀(7890B/5977A，Agilent)進(jìn)行分析。色譜條件：毛細(xì)管柱型號為Agilent HP-88(60 m×0.25 nm×0.20 μm)，載氣為高純氦氣，分流比為10︰1，進(jìn)樣口溫度為 250℃。升溫程序：初始溫度為125℃，以8℃/min升溫至145℃并保持26 min，然后以2℃/min升溫至220℃并保持1 min，最后以1℃/min升溫至227℃并保持1 min。

表1 莖柔魚采樣點(diǎn)、基礎(chǔ)生物學(xué)參數(shù)和脂肪含量

Tab.1 Sampling locations, biological parameters, and total lipids of D. gigas

注：數(shù)值以均值±標(biāo)準(zhǔn)差(最小值，最大值)表示

Note: Values were represented as Mean±SD (minimum, maximum)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

脂肪酸組成采用內(nèi)標(biāo)法(GLC 37，Nu-Chek Prep Inc，Elysian)進(jìn)行定量分析。每種脂肪酸以占各脂肪酸總含量的百分比表示。使用SPSS19.0和Past3軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。利用主成分分析檢驗不同海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成的空間差異。采用Bray-Curtis相似性系數(shù)，以相似性分析(ANOSIM)對比海區(qū)間空間差異的大小，并通過分析相似性百分比(SIMPER)檢驗造成莖柔魚肌肉脂肪酸組成空間差異的主要脂肪酸種類。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖柔魚肌肉脂肪含量和脂肪酸組成

本研究中，各海區(qū)莖柔魚的胴長(=0.11)和脂肪含量(=0.06)無顯著差異(表1)。對脂肪酸測定結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，3個海區(qū)莖柔魚肌肉中所含脂肪酸種類不同，分別檢測出24~28種脂肪酸(表2)。捕獲自秘魯外海(PER)的樣品所含的種類最多(28種)，包括10種飽和脂肪酸(SAT)、8種單不飽和脂肪酸(MUFA)和10種多不飽和脂肪酸(PUFA)。而中東太平洋赤道海域(CEP)的個體未檢出C20:3n6 (PUFA)。智利外海(CHI)樣品中的脂肪酸種類最少(24種)，C14:0、C15:0、C14:1n5和C20:3n3均未檢出。

PUFA是莖柔魚肌肉脂肪酸含量最高的一類。CHI樣品的PUFA總含量最高(69.3%)，PER樣品的最低，但也高達(dá)59.7%，且與CEP樣品(61.2%)無顯著差異(圖2)。C22:6n3(DHA)是PUFA的主要存在形式(>61.2%)，其含量以CHI樣品最高，CEP和PER樣品次之，但二者差異不顯著。莖柔魚肌肉SAT含量為20.7%~27.3%，CHI個體的SAT含量顯著低于其他2個海區(qū)(圖2)。在3個海區(qū)檢測出的SAT中，只有C16:0和C18:0含量較高，其他種類的百分含量均較低(表2)。C16:0是含量最高的SAT，占55.03%~ 63.11%。莖柔魚肌肉中MUFA的含量低于SAT和PUFA，僅10.01%~13.04%。CEP和PER個體的MUFA高于CHI，而二者差異不顯著(圖2)。在全部海區(qū)含量均高于1%的脂肪酸有10種，即C16:0、C18:0、C16:1n7、C17:1n7、C18:1n9、C20:1n9、C18:2n6、C20:4n6、C20:5n3(EPA)和DHA(表2)。其中，含量排在前6位的是C16:0、C18:0、C20:1n9、C18:2n6、EPA和DHA，這6種脂肪酸的總含量在3個海區(qū)均高達(dá)81.1%以上。

2.2 莖柔魚肌肉脂肪酸組成的空間差異

以3個海區(qū)莖柔魚樣品為樣本單元，僅選擇在全部海區(qū)含量均高于1%的脂肪酸為參數(shù)進(jìn)行主成分分析。有3個主成分初始特征值>1，方差貢獻(xiàn)率依次為34.69%、25.11%和14.46%，累計74.26%，表明本結(jié)果可以反映莖柔魚肌肉脂肪酸含量的信息。

由主成分散點(diǎn)圖可以看出(圖3)，3個海區(qū)基本散布在不同的區(qū)域，說明莖柔魚脂肪酸組成在海區(qū)間存在差異。主成分1和2能較好地區(qū)分秘魯和智利外海樣品，但在增加主成分3后仍較難區(qū)分CEP和其他2個海區(qū)。結(jié)合成分矩陣結(jié)果(表3)，對主成分1和 2 貢獻(xiàn)較大的特征向量為C18:0、C16:1n7、C17:1n7、C18:1n9、C20:1n9、C18:2n6、C20:4n6和C22:6n3，說明這些脂肪酸可以體現(xiàn)秘魯和智利外海樣品的空間差異。

ANOSIM顯示，各海區(qū)間莖柔魚脂肪酸組成均存在顯著差異(<0.05)。由于值可指示各組海區(qū)間差異的大小，PER與CHI的差異(=0.87)明顯大于其他2組海區(qū)的差異(CEP與PER：=0.18；CEP與CHI：=0.33)。根據(jù)SIMPER分析結(jié)果，圖4列出了莖柔魚肌肉主要脂肪酸種類對空間非相似性的貢獻(xiàn)率。對CEP和PER差異貢獻(xiàn)較大的是C22:6n3、C16:0和C18:2n6，總貢獻(xiàn)率為70.45%。而CEP與CHI和PER與CHI的差異主要是來自C22:6n3、C20:4n6和C16:0，總貢獻(xiàn)率分別為71.20%和68.18%。

表2 莖柔魚肌肉脂肪酸組成(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

Tab.2 Fatty acid profiles of D. gigas muscle tissues (Mean±SE)(%)

注：nd：未檢出；*：3個海區(qū)該種脂肪酸的百分含量均大于1%

Note: nd: Not detected; *: The amount of the fatty acid was more than 1% in all three areas

圖2 不同海區(qū)莖柔魚肌肉飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

CEP：中東太平洋赤道海域；PER：秘魯外海；CHI：智利外海。不同字母表示數(shù)值存在顯著差異(<0.05)

CEP: Equatorial central eastern Pacific; PER: Off Peru; CHI: Off Chile. Values with different letters were statistically different (<0.05)

圖3 不同海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成主成分分析

CEP：中東太平洋赤道海域；PER：秘魯外海；CHI：智利外海

CEP: Equatorial central eastern Pacific; PER: Off Peru; CHI: Off Chile

表3 主成分矩陣組成

Tab.3 Component matrix of principal components

注：權(quán)重>0.6或

Note: Variable weight >0.6 or

3 討論

本研究對東太平洋3個海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成分析發(fā)現(xiàn)，不同海區(qū)莖柔魚所含的脂肪酸種類存在差異(表2)。捕獲自PER的樣品共檢測到28種，而CHI的個體只有24種。盡管如此，各海區(qū)莖柔魚脂肪酸均以PUFA為主，含量占比達(dá)到59.68%~ 69.28%，其次是 SFA(20.71%~27.28%)和 MUFA (10.01%~13.04%)。該結(jié)果與楊憲時等(2013)和Saito等(2014)對秘魯沿岸和外海莖柔魚胴體肌肉脂肪酸組成的研究結(jié)果相似。類似的不同飽和度脂肪酸的相對含量也出現(xiàn)在其他頭足類中。Stowasser等(2006)對大西洋短鰭魷魚()肌肉和消化腺脂肪酸組成研究發(fā)現(xiàn)，含量由高到低分別為PUFA、SFA和MUFA。南極褶柔魚()肌肉脂肪酸組成也存在這種關(guān)系，但其消化腺的脂肪酸主要以MUFA為主(Pethybridge, 2013)。與近海種類大西洋短鰭魷魚相比，大洋性頭足類運(yùn)動能力強(qiáng)、生長速率快，新陳代謝速率和轉(zhuǎn)化率的差別可能造成了消化腺脂肪酸組成的差異(陳新軍等, 2012a; Every, 2016)。莖柔魚消化腺是否具有該特點(diǎn)還有待進(jìn)一步研究。此外，各海區(qū)莖柔魚肌肉較高的PUFA含量顯示出其極高的營養(yǎng)價值，特別是含量排在前6位的EPA和DHA，被證實具有防治心血管疾病、改善神經(jīng)和視覺系統(tǒng)等功效(Simopoulos, 2006; 李忠清等, 2016; 柳學(xué)周等, 2017)。

圖4 莖柔魚肌肉各脂肪酸種類對脂肪酸組成空間差異的貢獻(xiàn)率

根據(jù)SIMPER分析結(jié)果，對脂肪酸組成的空間異質(zhì)性貢獻(xiàn)較高的脂肪酸包括C16:0、C18:2n6、C20:4n6和C22:6n3，這些脂肪酸可能直接反映了各海區(qū)食物來源的差異。雖然對莖柔魚必需脂肪酸種類的研究還未見報道，但在大西洋短鰭魷魚室內(nèi)投喂實驗中，Stowasser等(2006)發(fā)現(xiàn)，其肌肉中C18:2n6和C22:6n3含量與餌料中對應(yīng)脂肪酸含量的關(guān)系最為密切。這 2種脂肪酸可能是莖柔魚的必需脂肪酸，并能體現(xiàn)出食物來源的空間差異(Sargent, 1995)，與莖柔魚的食性分析結(jié)果一致。Alegre等(2014)對秘魯海域(PER)莖柔魚胃含物研究后發(fā)現(xiàn)，其主要攝食其他頭足類和燈籠魚()。而智利外海(CHI)采集的莖柔魚胃含物中魚類的比重超過80%，頭足類極少(Pardo-Gandarillas, 2014)。雖然有關(guān)中東太平洋赤道海域(CEP)莖柔魚食物組成的研究還未見報道，但CEP樣品的特異性脂肪酸組成反映出其與其他2個海區(qū)食物來源的潛在差異。本研究表明，不同海區(qū)莖柔魚食物來源的復(fù)雜性以及脂肪酸分析方法在其食性研究中的潛在價值。

脂肪酸組成的空間異質(zhì)性也可能與各海區(qū)環(huán)境條件有關(guān)。本研究中，秘魯和智利外海主要受秘魯寒流和上升補(bǔ)償流影響，海域的水溫較低。由于智利所處緯度較高，其外海水溫相對更低(圖1)。而CEP同時受南赤道流和赤道逆流影響，且光照強(qiáng)度高，具有較高的水溫(Anderson, 2001)。研究發(fā)現(xiàn)，在水溫降低時，海洋生物會通過提高PUFA含量以保持細(xì)胞膜活性(Ruyter, 2003; Tocher, 2004)。水溫的這種影響也出現(xiàn)在莖柔魚中，棲息在最低水溫環(huán)境的CHI個體具有最高含量的PUFA，特別是C18:2n6、C20:4n6和C22:6n3。此外，在秘魯和智利外海，上升補(bǔ)償流會將海底大量的營養(yǎng)鹽輸送到海洋真光層，而CEP靠近大洋中部，營養(yǎng)鹽相對貧瘠。各海區(qū)水溫、光照強(qiáng)度和營養(yǎng)鹽的差異很可能造成了浮游植物種類和豐度的空間差異(楊東方等, 2007)。而某些浮游植物含有特異性脂肪酸種類，并可通過攝食活動反映到高營養(yǎng)級動物脂肪酸組成中(Iverson, 2004)。例如，對莖柔魚脂肪酸組成空間差異貢獻(xiàn)較高的C18:2n6和C20:4n6是大型藻類、紅藻或褐藻的特征脂肪酸標(biāo)志物(Napolitano, 1997; Kharlamenko, 2001; 李憲璀等, 2002)，而C22:6n3可以指示鞭毛藻類(Pond, 1998; Parrish, 2000)。

另一方面，脂肪是生物體重要的能量儲存單元，其中的SFA是莖柔魚重要的儲能和供能脂肪酸(Turchini, 2003)。莖柔魚肌肉中含量最高的SFA是C16:0，其空間異質(zhì)性在一定程度上反映出各海區(qū)莖柔魚對生長和繁殖的能量需求的潛在差異。在莖柔魚生物學(xué)研究中已得到驗證，棲息于不同海域的莖柔魚個體生長速率和初次性成熟胴長均存在顯著差異(Chen, 2011; 陳新軍等, 2012b; Liu, 2013)。

4 結(jié)論

本研究通過測定捕獲自東太平洋3個作業(yè)海區(qū)的莖柔魚肌肉脂肪酸，分析了各海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成的特點(diǎn)和差異。結(jié)果顯示，莖柔魚肌肉脂肪酸組成存在空間差異，但均以多不飽和脂肪酸為主，該差異主要體現(xiàn)在各海區(qū)C16:0、C18:2n6、C20:4n6和C22:6n3的含量不同。脂肪酸組成的空間異質(zhì)性可能是由各海區(qū)海洋環(huán)境、食物來源和個體能量需求差異造成的。本研究結(jié)果說明了脂肪酸標(biāo)志物在追溯莖柔魚來源、分析群體結(jié)構(gòu)等方面的潛力。但本研究只選取了中型個體樣品，今后需要進(jìn)一步探討分析這些特征脂肪酸對莖柔魚來源海區(qū)的判別情況。

Alegre A, Ménard F, Tafur R,. Comprehensive model of jumbo squidtrophic ecology in the Northern Humboldt Current System. PLoS One, 2014, 9(1): e85919

Anderson CI, Rodhouse PG. Life cycles, oceanography and variability: Ommastrephid squid in variable oceanographic environments. Fisheries Research, 2001, 54(1): 133?143

Arias-Moscoso JL, Soto-Valdez H, Plascencia-Jatomea M,. Composites of chitosan with acid soluble collagen from jumbo squid () by-products. Polymer International, 2011, 60(6): 924?931

Chen XJ, Li JH, Liu BL,. Comparison of fishery biology forfrom three different areas in the eastern Pacific Ocean. Journal of Shanghai Ocean University, 2012a, 21(2): 280?287 [陳新軍, 李建華, 劉必林, 等. 東太平洋不同海區(qū)莖柔魚漁業(yè)生物學(xué)的初步研究. 上海海洋大學(xué)學(xué)報, 2012a, 21(2): 280?287]

Chen XJ, Li JH, Yi Q,. Preliminary study on fisheries biology ofin the waters near the equator of eastern Pacific Ocean. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2012b, 43(6): 1233?1238 [陳新軍, 李建華, 易倩, 等. 東太平洋赤道附近海域莖柔魚()漁業(yè)生物學(xué)的初步研究. 海洋與湖沼, 2012b, 43(6): 1233?1238]

Chen XJ, Lu HJ, Liu BL,. Age, growth and population structure of jumbo flying squid,, based on statolith microstructure off the Exclusive Economic Zone of Chilean waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2011, 91(1): 229?235

Every SL, Pethybridge HR, Crook DA,. Comparison of fin and muscle tissues for analysis of signature fatty acids in tropical euryhaline sharks. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2016, 479: 46?53

FAO. Fishery and aquaculture statistics. FAO yearbook 2014, Rome: FAO, 2016

Iverson SJ, Field C, Don Bowen W,. Quantitative fatty acid signature analysis: A new method of estimating predator diets. Ecological Monographs, 2004, 74(2): 211?235

Kharlamenko VI, Kiyashko SI, Imbs AB,. Identification of food sources of invertebrates from the seagrasscommunity using carbon and sulfur stable isotope ratio and fatty acid analyses. Marine Ecology Progress Series, 2001, 220: 103?117

Li XC, Fan X, Han LJ,. Fatty acids of common marine macrophytes from the Yellow and Bohai seas. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(2): 215?224 [李憲璀, 范曉, 韓麗君, 等. 中國黃、渤海常見大型海藻的脂肪酸組成. 海洋與湖沼, 2002, 33(2): 215?224]

Li ZQ, Xia B, Wang JY,. Comparative study on nutrient composition of body walls of green and white sea cucumbers (). Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(3): 101?107 [李忠清, 夏斌, 王際英, 等. 青、白刺參()體壁營養(yǎng)成分的比較分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2016, 37(3): 101?107]

Liu BL, Chen XJ, Chen Y,. Age, maturation, and population structure of the Humboldt squidoff the Peruvian Exclusive Economic Zones. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2013, 31(1): 81?91

Markaida U. Population structure and reproductive biology of jumbo squidfrom the Gulf of California after the 1997?1998 El Ni?o event. Fisheries Research, 2006, 79(1?2): 28?37

Medellín-Ortiz A, Cadena-Cárdenas L, Santana-Morales O. Environmental effects on the jumbo squid fishery along Baja California’s west coast. Fisheries Science, 2016, 82(6): 851?861

Napolitano GE, Pollero RJ, Gayoso AM,. Fatty acids as trophic markers of phytoplankton blooms in the Bahía Blanca estuary (Buenos Aires, Argentina) and in Trinity Bay (Newfoundland, Canada). Biochemical Systematics and Ecology, 1997, 25(8): 739?755

Pardo-Gandarillas MC, Lohrmann KB, George-Nascimento,. Diet and parasites of the jumbo squidin the Humboldt Current System. Molluscan Research, 2014, 34(1): 10?19

Parrish CC, Abrajano TA, Budge SM,. Lipid and phenolic biomarkers in marine ecosystems: Analysis and applications. In: Wangersky PJ (eds). Marine chemistry. The handbook of environmental chemistry (Vol. 5 Series: Water pollution), vol 5D. Springer, Berlin: Heidelberg, 2000

Pethybridge HR, Nichols PD, Virtue P,. The foraging ecology of an oceanic squid,: The use of signature lipid profiling to monitor ecosystem change. Deep Sea Research Part Ⅱ: Topical Studies in Oceanography, 2013, 95(15): 119?128

Phillips KL, Jackson GD, Nichols PD. Predation on myctophids by the squidaround Macquarie and Heard Islands: Stomach contents and fatty acid analyses. Marine Ecology Progress Series, 2001, 215(1): 179?189

Phillips KL, Nichols PD, Jackson GD. Lipid and fatty acid composition of the mantle and digestive gland of four Southern Ocean squid species: Implications for food-web studies. Antarctic Science, 2002, 14(3): 212?220

Pond DW, Bell MV, Harris RP,. Microplanktonic polyunsaturated fatty acid markers: A mesocosm trial. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1998, 46(2): 61?67

Ruyter B, R?j? C, Grisdale-Helland B,. Influence of temperature and high dietary linoleic acid content on esterification, elongation, and desaturation of PUFA in Atlantic salmon hepatocytes. Lipids, 2003, 38(8): 833?840

Saito H, Sakai M, Wakabayashi T. Characteristics of the lipid and fatty acid compositions of the Humboldt squid,: The trophic relationship between the squid and its prey. European Journal of Lipid Science and Technology, 2014, 116(3): 360?366

Sargent JR, Bell JG, Bell MV,. Requirement criteria for essential fatty acids. Journal of Applied Ichthyology, 1995, 11(3?4): 183?198

Simopoulos AP. Evolutionary aspects of diet, the omega-6/ omega-3 ratio and genetic variation: Nutritional implications for chronic diseases. Biomedicine & Pharmacotherapy, 2006, 60(9): 502?507

Stowasser G, Pierce GJ, Moffat CF,. Experimental study on the effect of diet on fatty acid and stable isotope profiles of the squid. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2006, 333(1): 97?114

Tocher DR, Fonseca-Madrigal J, Dick JR,. Effects of water temperature and diets containing palm oil on fatty acid desaturation and oxidation in hepatocytes and intestinal enterocytes of rainbow trout (). Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 2004, 137(1): 49?63

Turchini GM, Mentasti T, Fr?yland L,. Effects of alternative dietary lipid sources on performance, tissue chemical composition, mitochondrial fatty acid oxidation capabilities and sensory characteristics in brown trout (L.). Aquaculture, 2003, 225(1): 251?267

Uriarte-Montoya MH, Arias-Moscoso JL, Plascencia-Jatomea M,. Jumbo squid () mantle collagen: Extraction, characterization, and potential application in the preparation of chitosan-collagen biofilms. Bioresource Technology, 2010, 101(11): 4212?4219

Wang LL, Yiang XS, Li XY,. The effect of moisture content on the texture and color of light baked squid tentacles. Food and Fermentation Industries, 2014, 40(2): 47?50 [王麗麗, 楊憲時, 李學(xué)英, 等. 水分含量對軟烤魷魚足片質(zhì)構(gòu)和色澤的影響. 食品與發(fā)酵工業(yè), 2014, 40(2): 47?50]

Xu Q, Yang HS. Fatty acid biomarker and its application in marine trophic relation studies. Acta Oceanologica Sinica, 2011, 33(1): 1?6 [許強(qiáng), 楊紅生. 脂肪酸標(biāo)志物在海洋生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關(guān)系研究中的應(yīng)用. 海洋學(xué)報, 2011, 33(1): 1?6]

Yang DF, Chen ST, Hu J,. Magnitude order of the effect of light, water temperature and nutrients on phytoplankton growth. Marine Environmental Science, 2007, 26(3): 201?207 [楊東方, 陳生濤, 胡均, 等. 光照、水溫和營養(yǎng)鹽對浮游植物生長重要影響大小的順序. 海洋環(huán)境科學(xué), 2007, 26(3): 201?207]

Yang XS, Wang LL, Li XY,. Analysis and evaluation of nutritional compositions ofand. Modern Food Science and Technology, 2013, 29(9): 2247?2251, 2293 [楊憲時, 王麗麗, 李學(xué)英, 等. 秘魯魷魚和日本海魷魚營養(yǎng)成分分析與評價. 現(xiàn)代食品科技, 2013, 29(9): 2247?2251, 2293]

A Comparative Analysis of Fatty Acid Profiles in Muscle offrom Different Harvest Locations in the Eastern Pacific Ocean

GONG Yi1, LI Yunkai1,2,3,4,5①, CHEN Ling6, GAO Xiaodi1, CHEN Xinjun1,3,4,5

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 3. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306;4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306; 5. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306; 6. College of Marine Ecology and Environment, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

The jumbo squid () is a pelagic cephalopod endemic to the eastern Pacific Ocean with a valuable commercial role. In this study, fatty acid profiles were identified in jumbo squid muscle tissues from three harvest locations. Comparative analysis was used to evaluate spatial variation in fatty acid profiles of different geographic origins. Results showed significant differences in fatty acid profiles among squid muscle tissues from different sampling locations. The number of fatty acid types from the squid off Peru (28) was high compared with that from squid in the waters of the equatorial central eastern Pacific (27) and those off Chile (24). Nonetheless, among all three geographic origins, the dominant fatty acids were polyunsaturated fatty acids (PUFA), which accounted for 59.68%~69.28% of the total amount of all fatty acids, followed by saturated fatty acids (SFA, 20.71%~27.28%) and monounsaturated fatty acids (MUFA, 10.01%~13.04%). C16:0, C18:0, C20:1n9, C18:2n6, C20:5n3 (eicosapentaenoic acid, EPA), and C22:6n3 (docosahexaenoic acid, DHA) were the primary fatty acids in jumbo squid muscle tissues, which accounted for more than 81% among all areas. The results of analysis of similarity (ANOSIM) and similarities of variance (SIMPER) showed that the spatial heterogeneity of fatty acid profiles was mainly influenced by C16:0, C18:2n6, C20:4n6, and DHA. We propose that the observed variations could be the result of differences in oceanographic conditions, food sources, and energy demands of squid among varied regions. Overall, these results demonstrated the feasibility of using fatty acid analysis to study the feeding ecology of jumbo squid. Novel information on the heterogeneity of fatty acid profiles among harvest locations may have important implications for their nutrition studies and for better utilizing this important resource.

; Muscle; Fatty acid; Comparative analysis

LI Yunkai, E-mail: ykli@shou.edu.cn

* 國家自然科學(xué)基金(41541042)、上海市自然科學(xué)基金(17ZR1413000)、上海高校水產(chǎn)學(xué)一流學(xué)科建設(shè)項目和青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室開放基金(2017-1A03)共同資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation of China (41541042), Natural Science Foundation of Shanghai (17ZR1413000), Shanghai Leading Academic Discipline Project (Fisheries Discipline), and Open Fund of Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao) (2017-1A03)]. 貢 藝，E-mail: simongy@163.com

李云凱，副教授，E-mail: ykli@shou.edu.cn

2017-12-08,

2017-12-25

10.19663/j.issn2095-9869.20171208001

S917

A

2095-9869(2018)06-0147-08

貢藝, 李云凱, 陳玲, 高小迪, 陳新軍. 東太平洋不同海區(qū)莖柔魚肌肉脂肪酸組成分析與比較. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(6): 147–154

Gong Y, Li YK, Chen L, Gao XD, Chen XJ. A comparative analysis of fatty acid profiles in muscle offrom different harvest locations in the eastern Pacific Ocean. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(6): 147–154

(編輯 馬璀艷)