南海北部天然氣水合物的形成分解與微生物的偶聯(lián)關系

孔 媛，雷懷彥,2*，許 江，王 斌，潘富龍，張 劼，陳 勇，程偉東

(1.廈門大學海洋與地球?qū)W院，2.近海海洋環(huán)境科學國家重點實驗室(廈門大學)，福建 廈門 361102；3.國家海洋局第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

天然氣水合物是一種籠形的、其中充填甲烷等小分子烴類氣體為主的冰狀混合物，理想結(jié)構(gòu)下其甲烷含量是標準狀態(tài)下的164～184倍[1]，由于其分布廣、埋藏淺并且資源量巨大，單位體積的天然氣水合物燃燒所釋放的能量遠高于常規(guī)天然氣，所以是一種重要的新型清潔能源.天然氣水合物是甲烷的巨大儲庫，其形成和分解控制著進入海洋乃至大氣的甲烷通量，對海洋生態(tài)環(huán)境的變化(大洋缺氧、海洋酸化等)甚至氣候變化的影響巨大[2-5]，也是誘發(fā)海底滑坡等海底地質(zhì)災害的重要原因[6-9].天然氣水合物的形成和分解受多方面因素的影響，其中微生物起著十分重要的作用.在形成方面，微生物降解有機質(zhì)產(chǎn)生的甲烷為天然氣水合物的形成提供了必要的氣源條件，據(jù)統(tǒng)計，大多數(shù)海域的天然氣水合物主要以甲烷為主，該甲烷來源主要為微生物成因氣[10].而在分解方面，雖然目前沒有直接證據(jù)表明天然氣水合物的分解與微生物有關，但是Lanoil等[11]在天然氣水合物內(nèi)部檢測到的細菌與古菌具有生成和氧化甲烷的功能，暗示其與天然氣水合物的穩(wěn)定性、氣體組成以及地球化學特征有關；另外，天然氣水合物溶解[12]或失穩(wěn)分解后釋放的大部分甲烷會在微生物的作用下發(fā)生甲烷厭氧氧化(anaerobic oxidation of methane,AOM)反應而被消耗掉[13].因此，在天然氣水合物的形成、溶解或分解情況下，沉積物中將會形成某種或某幾種特定微生物聚集的現(xiàn)象，而在一定條件下，大量的單一或有限屬種的生物聚集能夠產(chǎn)生一種或少數(shù)幾種具診斷性的生物標志化合物[14].沉積物中特定的微生物群落及其在沉積物中保留的相關生物標志化合物，為利用微生物勘探天然氣水合物提供了相應的依據(jù)和方向.

我國南海北部具有良好的天然氣水合物成藏的地質(zhì)條件，是天然氣水合物調(diào)查與研究的重點海域.據(jù)《2015中國國土資源公報》顯示，在南海北部神狐海域發(fā)現(xiàn)天然氣水合物，圈定礦藏面積達128 km2，目前已有多位學者在南海北部圈定天然氣水合物潛在區(qū)，例如臺西南盆地、瓊東南盆地以及東沙海域的部分區(qū)域[15-19].與天然氣水合物形成和分解相關的礦物、沉積物和孔隙水地球化學以及微生物等方面的研究也屢見報道，其中關于微生物及其標志化合物的識別與天然氣水合物的形成、分布、分解和成巖(如自生碳酸鹽巖)等方面的研究不僅為利用微生物勘探天然氣水合物提供了有效的依據(jù)，還對海洋環(huán)境以及氣候變化研究具有重大意義.

1 產(chǎn)甲烷微生物與天然氣水合物形成的關系

充足的氣源是天然氣水合物形成的必要條件，天然氣水合物的主要氣體成分為甲烷，還含有乙烷、丙烷等同系物以及CO2、N2、H2S等其他氣體，其中甲烷體積分數(shù)超過99%的天然氣水合物通常又被稱為甲烷水合物.據(jù)研究統(tǒng)計，世界大部分天然氣水合物的甲烷來源均為微生物成因氣[10]，微生物成因氣的碳氫化合物氣體成分比值(R=n(CH4)/[n(C2H6)+n(C3H8)])較高，一般大于1 000，δ13C值一般小于-55×10-3[20].在我國南海天然氣水合物鉆探區(qū)所取得的沉積物以及天然氣水合物樣品，其氣體組成主要為微生物氣或者以其為主的混合氣[21-22]，因此，探討微生物生成甲烷的機制以及條件對天然氣水合物的形成以及賦存環(huán)境具有重要意義.

1.1 產(chǎn)甲烷微生物分類及其作用機制

微生物成因氣是指在成巖作用或有機質(zhì)演化的早期階段，由不同微生物種群協(xié)同作用下生成的以甲烷為主的天然氣，其形成過程主要分為3個階段，分別為水解發(fā)酵階段、產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸階段和產(chǎn)甲烷階段[23]，前兩個階段由多種微生物協(xié)作完成，而產(chǎn)甲烷階段主要由產(chǎn)甲烷菌(methanogens)實現(xiàn).

產(chǎn)甲烷菌屬廣古菌門[24]，是絕對厭氧菌，依賴于其他微生物將有機質(zhì)降解為簡單化合物再加以利用，是有機質(zhì)徹底分解及海洋沉積物中物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分.目前有3種已知的產(chǎn)甲烷途徑，即H2/CO2還原、甲基還原和乙酸裂解[24]，超過70%的產(chǎn)甲烷菌都能利用H2/CO2產(chǎn)生甲烷[25].大多數(shù)產(chǎn)甲烷菌生長pH范圍為6.0～9.0，pH過高或者過低都會影響產(chǎn)甲烷菌的生長及其產(chǎn)甲烷效果.不同類型的產(chǎn)甲烷菌有各自不同的最適生長溫度，且該最適生長溫度范圍較大，其中嗜冷產(chǎn)甲烷菌最適生長溫度<25 ℃，極端嗜熱產(chǎn)甲烷菌最適生長溫度>80 ℃.此外產(chǎn)甲烷菌對于環(huán)境的氧化還原電位有嚴苛的要求，其生長的最適氧化還原電位在-320 mV以下，在-160 mV時僅緩慢生長.目前已經(jīng)分離得到的產(chǎn)甲烷菌已有200多種，形態(tài)有規(guī)則或不規(guī)則的球形、桿狀、螺旋狀、八疊球狀等，還有的能連成長鏈狀，也有一些不規(guī)則形狀如平盤狀[26]；目前分為7個目，分別是甲烷桿菌目(Methanobacteriales)、甲烷球菌目(Methanococcales)、甲烷微菌目(Methanomicrobiales)、甲烷八疊球菌目(Methanosarcinales)、甲烷火球菌目(Methanopyrales)[24]、甲烷胞菌目(Methanocellales)[27]以及近來發(fā)現(xiàn)的Methanomassiliicoccales[28]，其中從海洋沉積物中分離的主要為甲烷球菌目、甲烷微菌目、甲烷八疊球菌目和甲烷火菌目，其代謝途徑包括目前已知的3種產(chǎn)甲烷途徑，最適生長溫度范圍較大，詳細信息見表1.

表1 海洋沉積物中產(chǎn)甲烷菌的主要類群及其生理特征[24]

產(chǎn)甲烷菌的細胞壁類脂物具有類異戊二烯結(jié)構(gòu)，目前報道的其特有的生物標志化合物包括2，6，10，15，19-五甲基二十烷烴(Ⅱ)[29]、2,6,10,15,19,23-六甲基二十四烷烴、頭-頭連接的C28-C40無環(huán)類異戊二烯烷烴[30]等.由于微生物對碳同位素具有分餾作用，其代謝作用生成的生物標志化合物具有較低的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C).另外，產(chǎn)甲烷菌含有獨特的催化完成產(chǎn)甲烷最后一步反應的催化酶，即甲基輔酶M還原酶(methyl coenzyme-M reductase，MCR)，可以作為檢測和區(qū)分產(chǎn)甲烷菌的分子標記[31].

在海洋沉積物中，主要在富有機質(zhì)的厭氧環(huán)境中，尤其是硫酸鹽穿透深度以下的沉積物中發(fā)現(xiàn)微生物產(chǎn)甲烷.這是由于海洋環(huán)境中存在大量硫酸鹽，有機質(zhì)在堆積和埋藏過程中首先在硫酸鹽還原菌(sulfate-reducing bacteria,SRB)的作用下被氧化分解，當絕大部分硫酸鹽被消耗之后，產(chǎn)甲烷作用才開始發(fā)生.綜上所述，微生物產(chǎn)甲烷首先要有充足的碳源，即有機質(zhì)；其次要有適宜產(chǎn)甲烷菌的生長環(huán)境，即適宜的溫度和pH等；另外還需要還原環(huán)境以及無SRB的競爭.

1.2 微生物產(chǎn)甲烷形成天然氣水合物的條件

沉積物中有機質(zhì)的來源和特性(活性)是形成天然氣水合物的控制因素.有關研究表明，高含量的陸源有機質(zhì)的降解可促進微生物的產(chǎn)甲烷作用，產(chǎn)生大量甲烷從而形成天然氣水合物[32].快速沉積使得沉積物中的陸源有機質(zhì)得以保存并降解，提供CO2以及乙酸等，有利于微生物產(chǎn)生大量的甲烷；同時沉積速率高的區(qū)域易形成欠壓實區(qū)，可構(gòu)成良好的流體輸導體系并形成有利的儲集空間，有利于甲烷的聚集和保存，為天然氣水合物成藏提供了充實的氣體來源；且沉積速率高使得盆地熱流值低，有利于天然氣水合物的形成.有研究認為當沉積速率大于3 cm/ka且有機碳含量高于0.5%時，就可滿足天然氣水合物形成所需的生物成因甲烷[31].

大多數(shù)海洋環(huán)境都符合天然氣水合物穩(wěn)定帶形成的熱力學條件，然而目前只有部分海域發(fā)現(xiàn)了天然氣水合物，其形成主要還是受控于沉積物中可用甲烷的量[33].天然氣水合物穩(wěn)定帶內(nèi)的部分有機質(zhì)通過微生物作用轉(zhuǎn)化為甲烷，濃度高于水-天然氣水合物二相平衡溶解度的溶解甲烷將形成天然氣水合物，甲烷的供應則主要包括來自深部流體所攜帶的溶解甲烷以及微生物作用原位生成的甲烷[34].通常被動大陸邊緣的陸源有機質(zhì)輸入高，能生成足以形成天然氣水合物的甲烷[34-35]，如Cascadia大陸邊緣的水合物脊附近，分散型天然氣水合物的甲烷即來自于微生物原位產(chǎn)甲烷作用[36].而增生大陸邊緣更多為大量向上運移的流體所帶來的甲烷[37]，微生物原位產(chǎn)甲烷作用對其天然氣水合物形成的貢獻較低，如美國俄勒岡州外海的水合物脊，實測的原位甲烷生成速率為4×10-6mol/(m3·a)[38].模擬計算結(jié)果表明，孔隙水溶解甲烷的對流作用是天然氣水合物成藏的主要甲烷供給方式，其次是擴散作用，微生物原位產(chǎn)甲烷作用最小[39].然而，海洋大部分天然氣水合物的氣體來源于微生物作用產(chǎn)生的甲烷，因此除了微生物原位產(chǎn)甲烷的貢獻外，還有微生物產(chǎn)的甲烷通過對流和擴散作用以及一定的氣體運移輸導通道，運移到有利的圈閉條件下形成的一定規(guī)模的天然氣水合物.

2 天然氣水合物的分解與AOM的關系

海洋沉積物中天然氣水合物的穩(wěn)定主要受外部環(huán)境的控制，如水深、海底溫度、地溫梯度、孔隙水鹽度、沉積物的物理和化學性質(zhì).一旦天然氣水合物穩(wěn)定存在的條件被破壞，將導致其分解并釋放出甲烷，甲烷在沉積物中擴散運移的過程中，如果碰到合適的溫壓條件可以二次生成天然氣水合物，或者在厭氧環(huán)境中微生物的作用下發(fā)生AOM反應而被消耗掉[40].AOM會改變沉積物中微生物的群落組成特征，形成大量生物標志化合物，因此，識別沉積物中參與AOM的微生物群落特征及其生物標志化合物對于指示下伏地層中是否有天然氣水合物藏具有重要意義.

AOM是海洋沉積物中消耗甲烷的主要途徑，通常與硫酸鹽還原作用(sulfate reduction，SR)同時發(fā)生，并在垂向上形成較寬的硫酸鹽-甲烷轉(zhuǎn)換帶(sulfate-methane transition zone，SMTZ)，其位置主要是由深部向上滲漏的甲烷通量決定[41]，在SMTZ內(nèi)SR-AOM速率達到最高.目前已知有3種甲烷厭氧氧化古菌(anaerobic methanotrophic archaea，ANME)參與到AOM反應中，即ANME-1、ANME-2[42]和ANME-3[43].ANME通常與SRB(如Desulfosarcinales和Desulfobulbus[44-45])伴生，但其中ANME-1和部分ANME-2類型被發(fā)現(xiàn)可獨立存在[42，46].通過研究發(fā)現(xiàn)AOM也可使用其他電子受體，與金屬(鐵、錳)還原[47-49]以及硝酸鹽、亞硝酸鹽還原[50-52]同時發(fā)生.然而到目前為止，ANME和SRB等古菌和細菌均未獲得純培養(yǎng)，人們對其認識還十分有限.隨著分子生物技術(shù)、同位素示蹤、富集培養(yǎng)等研究手段的發(fā)展，相關古菌和細菌的分布、多樣性、形態(tài)以及代謝功能等研究已逐漸豐富.基于16SrRNA基因的檢測，目前公布的有大約超過1 800條與ANME相關的16SrRNA基因序列[53]，目前已知的ANME都屬于廣古菌門，ANME-1與Methanosarcinales和Methanomicrobiales有親緣關系，但在進化樹上位置相對疏遠；ANME-2與Methanosarcinales古菌近源，可進一步細分為a、b、c和d亞群，根據(jù)最近的研究，ANME-2d被分作一個新的類群[52]；ANME-3在進化樹上與Methanococcoides距離比較近.Knittel等[54]總結(jié)了截至2009年通過熒光原位雜交(FISH)以及酶聯(lián)熒光原位雜交(CARD-FISH)方法所獲得的ANME以及ANME和SRB細胞團等的顯微照片，目前ANME的主要形態(tài)有長方形(單個ANME-1細胞)、球狀(單個ANME-2c細胞)、和SRB(如Desulfosarcina)形成的細菌席、和SRB形成的混合狀細胞團以及貝殼狀混合細胞團等.

特殊的生物標志化合物及其δ13C特征被廣泛用于識別自然環(huán)境中的ANME.在現(xiàn)代天然氣滲漏和水合物發(fā)育區(qū)，根據(jù)參與的微生物所產(chǎn)生的生物標志化合物可分為ANME來源的醚類異戊二烯類和類異戊二烯烴類，以及SRB來源的二烴基甘油二醚(DGDs)和脂肪酸(fattyacids)[55-57].醚類異戊二烯類主要有古醇(archaeol)、sn-2-/sn-3-羥基古醇(sn-2-/sn-3-hydroxyarchaeol)、頭-頭相連無環(huán)和環(huán)狀的甘油二烷基甘油四醚(iGDGTs)；類異戊二烯烴類主要有尾-尾相連、不規(guī)則的類異戊二烯烴及其不飽和衍生物，有2,6,10,15-四甲基十六碳烷(2,6,10,15-tetramethylhexadecane)、2,6,10,15,19-五甲基二十烷烯(2,6,10,15,19-pentamethylicosene，PMI)、雙植烷(biphytane)、角鯊烷(squalane)、植醇(phytanol) 和 植 烷 酸(phytanic acid)以及不規(guī)則的含0～6 個雙鍵的 2,6,10,14,19,23-六甲基二十四碳烯和含有 0～7個雙鍵的2,6,10,14,19,23,27-七甲基二十八碳烯等.DGDs包括DGDs-Ⅰ和DGDs-Ⅱ兩個系列，脂肪酸則主要有異構(gòu)/反異構(gòu)脂肪酸(iso-/anteiso-C15，C17)、環(huán)丙基C17脂肪酸等.可依據(jù)這些生物標志化合物的濃度及其δ13C識別自然環(huán)境中的ANME，在墨西哥灣和黑海水合物賦存區(qū)的海洋沉積物中檢測出的古醇類、iGDGTs和二醚類(diethers)等脂肪醇和醚類化合物，其濃度較正常海洋沉積物中的高數(shù)倍[58]；天然氣水合物失穩(wěn)釋放出的甲烷在微生物作用下發(fā)生AOM，其生物標志化合物通常具有極低的δ13C，一般低于-50×10-3[59]，最低的可低于-130×10-3[60]，極低的δ13C說明微生物在代謝過程中利用了來自天然氣水合物滲漏的甲烷，在該富集層位存在ANME和SRB活動.另外，不同的微生物類群具有不同的生物標志化合物特征，如與ANME-2和ANME-3相比，ANME-1的sn-2-羥基太古醇和古醇的所占比例較低，并且古醇的δ13C相對較低；同時，古菌種群ANME-2比ANME-1對甲烷的碳同位素的分餾作用更強，使得在以ANME-2/Desulfosarcina為主要微生物種群的冷泉環(huán)境中，其代表性生物標志化合物具有更低的δ13C[59].

3 南海北部天然氣水合物研究

我國南海平均水深1 000 m以上，陸坡區(qū)水深一般在300～3 000 m，海底溫度大致在0～5 ℃，地溫梯度(鉆孔中測得14～76 ℃/km，平均35 ℃/km)適中[61]，沉積速率高，具備形成天然氣水合物的有利地質(zhì)條件[62].

目前在南海已圈定多處天然氣水合物遠景區(qū)，并多次鉆獲實物樣品，且多處海域發(fā)現(xiàn)活動冷泉及冷泉形成的碳酸鹽巖，海底冷泉的發(fā)育一般與天然氣水合物的分解或海底的石油天然氣藏中的流體沿地質(zhì)薄弱帶上升有關[63-64].因此，海底冷泉一般視作海底天然氣水合物藏和石油天然氣藏在海底的露頭，冷泉區(qū)碳酸鹽巖通常是由流體中的甲烷發(fā)生氧化形成的.

3.1 氣源與氣體類型

2007年在神狐海域鉆獲的實物樣品顯示天然氣水合物分解氣中甲烷體積分數(shù)為62.11%～99.91%，平均達98.04%，δ13C為-54.1×10-3～62.2×10-3，n(CH4)/n(C2H6) 值為130～11 995，其氣體來源主要是微生物成因氣，即以微生物氣為主的混合氣[22，65].2013年在南海東北部取得的可視天然氣水合物樣品的甲烷體積分數(shù)超過99%[66]，甲烷來源為微生物作用還原CO2[67]，也有少量的熱成因氣[68].通過雷懷彥課題組的前期研究發(fā)現(xiàn)，我國南海北部坡沉積物有機碳的含量為0.39%～1.26%，一般大于0.5%，同時沉積速率高，平均沉積速率介于0.13～0.73 m/ka[69]，可為微生物產(chǎn)甲烷提供充足的有機質(zhì)及良好的沉積環(huán)境.

南海北部氣源充足，不僅有大量生物氣及亞生物氣，還有熱成因氣甚至幔源氣的存在[70]，同時由于構(gòu)造運動，發(fā)育泥底劈等運移通道，使得深部熱成因裂解氣、原位生成的生物成因氣,甚至幔源氣隨流體沿斷層、裂隙等運移，為天然氣水合物的形成提供了必要條件.

3.2 相關微生物及其標志化合物

天然氣水合物區(qū)沉積物中的微生物豐度和甲烷的濃度變化相關[71-72].天然氣水合物潛在區(qū)DS08-2014站位的優(yōu)勢古菌為Bathyarchaeota，甲烷代謝類群約占古菌的7.30%，主要為ANME-1類群并且隨著深度的增加其占比逐漸增大[73].雷懷彥課題組在甲烷含量較高的中層檢測到甲烷氧化菌(methanotrophs)和SRB 等與甲烷密切相關的細菌[74]，該層位對應于SMTZ[75].根據(jù)收集的南海北部天然氣水合物賦存區(qū)及潛在賦存區(qū)的微生物研究資料(表2)顯示，MBG-B在大多數(shù)天然氣水合物賦存以及冷泉活動海域均為優(yōu)勢古菌類群，該類群在秘魯邊緣以及喀斯喀特古陸邊緣天然氣水合物區(qū)SMTZ中也為主要的優(yōu)勢類群[80]，但是在不含天然氣水合物的表層沉積物中該類群也為優(yōu)勢菌群[81].因此，目前尚缺乏可靠的具有指示性的微生物群落特征來指征天然氣水合物的存在.

表2 南海北部沉積物中古菌及細菌的菌群特征對比

注：*表示海底以下；MBG：marine benthic group；MCG：miscellaneous crenarchaeotic group；C3類群是泉古菌門喜高溫的一類.

通過目前南海北部冷泉區(qū)及天然氣水合物遠景區(qū)和賦存區(qū)的相關研究(表3)發(fā)現(xiàn)，生物標志化合物的種類、含量以及碳同位素特征可以用來指示微生物的存在及種類，還可以說明微生物群落特征的變化[85].在沉積物中，結(jié)合環(huán)境參數(shù)，AOM生物標志化合物在SMTZ相對富集或者僅在甲烷含量高的層位被檢測到，說明在檢測到特征生物標志化合物的層位發(fā)生了AOM[60，82].據(jù)雷懷彥課題組在南海北部海域多個站位的研究推測，微生物的AOM作用加速了脂肪酸甲酯化過程，使得脂肪酸甲酯在相應的層位富集[86].而在冷泉碳酸鹽巖中，細菌和古菌的生物標志化合物普遍都具有極低的δ13C，說明該碳酸鹽巖的形成緣于AOM作用[60]；其碳源均來自于微生物產(chǎn)的甲烷，并且極有可能是來自于深部天然氣水合物分解所釋放的甲烷[83].同時，不同生物標志化合物的組成，包括碳同位素的差異，可以反映嗜甲烷微生物組成的不同，進而反映其甲烷通量的大小[87-88].

表3 南海北部沉積物中生物標志化合物對比

注：*表示海底以下；古菌生物標志化合物主要包括醚類異戊二烯類和類異戊二烯烴類；細菌生物標志化合物主要指SRB生物標志化合物，包括DGDs和脂肪酸.

4 展 望

微生物勘探技術(shù)是通過直接檢測油氣藏微滲漏的輕烴及烴氧化微生物從而判斷油氣藏的存在，該方法作為油氣藏的鉆井勘探前期的輔助手段，已經(jīng)成功地在東海實施[89]，目前通過甲烷氧化菌和丁烷氧化菌結(jié)合酸解烴的檢測，成功運用于大陸凍土帶的天然氣水合物勘探中[90-91].在海洋沉積物中，天然氣水合物的形成需要大量的生物氣，該生物氣是由大量的產(chǎn)甲烷菌富集在一定層位產(chǎn)生的.而天然氣水合物滲漏的甲烷使得在一定深度的沉積物上檢測到的特定ANME及其共生體，以及由于這些微生物聚集而產(chǎn)生特殊的生物標志化合物，均可以作為海洋環(huán)境中探測天然氣水合物的存在與否的證據(jù)，具有成本低、操作簡單、靈敏、快捷等優(yōu)點，可以將其作為輔助手段勘探目標區(qū)域是否有天然氣水合物的存在.

然而在目前的研究中，由于很多古菌的不可培養(yǎng)性，海洋沉積物中微生物與沉積地質(zhì)環(huán)境的關聯(lián)尚未建立完善，如Inagaki等[80]的研究中認為綠彎菌通常存在于天然氣水合物較少但有機質(zhì)豐富的沉積物中，含天然氣水合物區(qū)發(fā)現(xiàn)該類群的概率遠遠低于不含天然氣水合物的沉積物；但是在我國南海天然氣水合物賦存區(qū)的微生物調(diào)查中，卻發(fā)現(xiàn)綠彎菌為細菌文庫中的優(yōu)勢類群[72].南海北部發(fā)現(xiàn)的多處天然氣水合物賦存區(qū)及潛在賦存區(qū)作為研究相關微生物的天然試驗場，目前大部分研究都集中在海洋沉積物的表層[81，92-93]，但是穩(wěn)定存在的天然氣水合物的滲漏甲烷一般難以到達表層，很難影響表層微生物的群落特征，在表層沉積物樣品中暫時還沒有獲得與天然氣水合物賦存區(qū)相同或相似的群落結(jié)構(gòu)特征.因此在接下來的研究中，應進一步推進現(xiàn)代分子生物學技術(shù)對天然氣水合物賦存區(qū)不同深度沉積物的古菌和細菌的多樣性調(diào)查，結(jié)合地球化學數(shù)據(jù)以及沉積環(huán)境，利用產(chǎn)甲烷菌以及ANME等群落及生物標志化合物特征，建立相應的微生物分布模型，以提高古菌群落結(jié)構(gòu)特征對天然氣水合物藏的指示性.