“剛?cè)岵?jì)”的寒武紀(jì)小精靈

歐強(qiáng) 韓健

在當(dāng)今的地球上，蔚藍(lán)的大海中，生活著一群古靈精怪、絢麗多彩的水母狀浮游動(dòng)物——櫛水母。它們體態(tài)輕盈、柔軟無(wú)骨、肥美多汁，猶如浸泡在海水中的一只只誘人的果凍?，F(xiàn)代櫛水母分為2個(gè)綱，7個(gè)目，大約150個(gè)種，組成一個(gè)獨(dú)特的動(dòng)物門。雖然只是一個(gè)很小的門類，但它們?cè)诤Ｑ笾姓紦?jù)著重要的生態(tài)位。例如，北美的一種兜櫛水母在20世紀(jì)80年代通過(guò)船舶壓艙水入侵黑海后，大量繁殖，數(shù)量激增，瘋狂吞噬了大量的浮游生物、魚卵及魚苗，對(duì)當(dāng)?shù)貪O業(yè)造成了嚴(yán)重打擊；隨后又入侵地中海，改變了大面積海域的生態(tài)系統(tǒng)，并導(dǎo)致黑海及地中海的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)走向崩潰。此外，櫛水母是動(dòng)物界的基干類群之一，它們被認(rèn)為位于“動(dòng)物譜系樹(shù)”的“根部”（甚至可能比海綿還要原始），是破解真后生動(dòng)物起源及其早期演化這一重大科學(xué)難題的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

動(dòng)物王國(guó)的一朵“小奇葩”

櫛水母的體長(zhǎng)通常僅數(shù)厘米，或無(wú)色透明，或潔白如乳，或遍體通紅；它們形態(tài)或如核桃（球櫛水母目，俗稱“海胡桃”或“海醋栗”），或如圓頂?shù)膸づ瘢拦鈾彼改浚蛉缭幃惖娘w行器（兜櫛水母目），或如長(zhǎng)條的倭瓜（瓜櫛水母目），或如飄帶（帶櫛水母目，昵稱“維納斯腰帶”，長(zhǎng)可達(dá)1.5米）。還有的徹底放棄了浮游生活方式，改營(yíng)底棲生活（扁櫛水母目），如扁蟲一般黏附在海星或海葵的體表，伸出兩束絲狀觸手，遠(yuǎn)看如兩股裊裊升起的青煙。

櫛水母的運(yùn)動(dòng)方式非常“奇葩”——它們將體表的長(zhǎng)纖毛融合組裝成一個(gè)個(gè)梳狀的“櫛板”，數(shù)十到數(shù)百個(gè)櫛板縱向排列形成一根“櫛帶”。每只櫛水母體表都長(zhǎng)有8根櫛帶，眾多櫛板（如船槳）的同步或后時(shí)性擺動(dòng)可提供強(qiáng)勁的驅(qū)動(dòng)力——想象一下賽龍舟的情景，奮力而整齊劃動(dòng)的一排船槳，驅(qū)動(dòng)龍舟破浪前進(jìn)。櫛水母本身通常不發(fā)光（體內(nèi)不含發(fā)光蛋白），但快速擺動(dòng)的櫛帶產(chǎn)生的光衍射形成彩虹效應(yīng)，使其體表閃爍出8道斑斕炫酷的幻彩，在漆黑的深海中尤其顯得晶瑩剔透、美輪美奐，常常使?jié)摵Ｕ吣康煽诖簟@為觀止。但櫛水母終生缺乏欣賞美的眼睛，在漆黑的海洋中綻放的美麗，它們自己并不知道，更不會(huì)孤芳自賞。退潮時(shí)，有些來(lái)不及撤退的櫛水母會(huì)擱淺在海灘上。因?yàn)樗鼈兩眢w透明，每天清晨到沙灘上鍛煉的大爺大媽和玩耍的小孩子，即使把它們踩在腳下也渾然不覺(jué)。但是，只要你迎著晨光，謙卑地蹲下身來(lái)凝視海灘，就能發(fā)現(xiàn)它們呈球形微微凸起、如鉆石般反射光芒的身影。

形態(tài)與櫛水母最接近的是我們常見(jiàn)的水母（海蜇）。水母隸屬于刺胞動(dòng)物門，也是通體呈凝膠狀，柔軟脆弱，猶如漂浮在海水中的一只只降落傘。然而不同的是，水母通過(guò)噴水推進(jìn)的方式進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，而櫛水母通過(guò)劃動(dòng)櫛板驅(qū)動(dòng)。水母的體表（尤其觸手部位）密布用于攻擊或防御的刺細(xì)胞，當(dāng)獵物或天敵靠近時(shí)，它們將飽含神經(jīng)毒素的“飛鏢”（劇毒的刺絲）以極高的加速度（可高達(dá)4萬(wàn)個(gè)重力加速度）投射到對(duì)方身上，使其麻痹癱瘓，甚至死亡。其中毒性最強(qiáng)的是立方水母——它們是一群長(zhǎng)有24只邪惡眼睛、俗稱“海黃蜂”的“海洋惡棍”，每年都有一些游泳的人遭其毒手。相比起來(lái)，大部分櫛水母則顯得溫文爾雅得多——它們像一個(gè)個(gè)優(yōu)哉游哉的垂釣者，或一艘艘拖網(wǎng)的漁船，在大海里伸出長(zhǎng)長(zhǎng)的、具分支的觸手，觸手及分支的表面密布能分泌黏液的黏細(xì)胞（注意：不是刺細(xì)胞）。當(dāng)然，你也可以把它們想象成一只只張開(kāi)黏性大網(wǎng)、運(yùn)籌帷幄的大蜘蛛。當(dāng)捕獲到較多獵物（通常有甲殼類或魚類的幼體）時(shí)，它們就開(kāi)始收網(wǎng)、攝食。至于那些沒(méi)有觸手的櫛水母（瓜櫛水母目），則顯得貪婪而殘暴——它們不屑于垂釣生活，而是開(kāi)啟吞噬模式，像蟒蛇一般囫圇吞棗、饑不擇食地吃下其他小動(dòng)物，甚至喜歡殘忍地吞噬它們的同類。瓜櫛水母的口內(nèi)甚至演化出由粗大的纖毛融合而成的“牙齒”，用于撕咬、咀嚼獵物，邊吃還邊吧唧嘴，吃完了把渣滓從嘴里吐出或者從腦袋頂部的一對(duì)肛門排出，真是動(dòng)物界中的一朵奇葩。

櫛水母具有動(dòng)物界最原始的“大腦”——頂感覺(jué)器（或稱平衡囊），其頂部籠罩著一個(gè)由無(wú)數(shù)細(xì)小的纖毛編織而成的透明穹窿，底部等距離分布著4根由無(wú)數(shù)根長(zhǎng)纖毛融合而成的平衡棒，平衡棒上坐落著一個(gè)橢球形的平衡石。平衡石主要由碳酸鈣鎂構(gòu)成，當(dāng)然也混雜有大量分泌這些礦物質(zhì)的石細(xì)胞。當(dāng)平衡棒感知到平衡石的重力變化時(shí)，通過(guò)4條纖毛溝向外傳遞神經(jīng)脈沖。纖毛溝通過(guò)頂穹基部的4個(gè)小孔與體表的8列櫛帶相連，從而調(diào)控不同櫛帶上櫛板的拍動(dòng)速率及方向，由此可調(diào)整身體在運(yùn)動(dòng)中的平衡和定向。美國(guó)佛羅里達(dá)大學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，櫛水母“大腦”的再生能力非常強(qiáng)。例如一種兜櫛水母，能在短短3天內(nèi)重新長(zhǎng)出一個(gè)“大腦”，不愧是殺不死的“小強(qiáng)”；此外，它們居然另辟蹊徑、獨(dú)立演化出發(fā)育調(diào)控基因及化學(xué)信號(hào)傳遞均不同于任何其他動(dòng)物類群的另一套神經(jīng)系統(tǒng)。因此，我們有理由認(rèn)為，櫛水母是動(dòng)物界當(dāng)之無(wú)愧的“怪咖”，甚至可以說(shuō)，它們是“隱藏在我們后院的外星人”！

滄海遺珠，奉為至寶

在寒武紀(jì)底部地層中，已經(jīng)零星出現(xiàn)了確鑿的水母化石。到了寒武紀(jì)晚期，水母更是大量繁盛——古生物學(xué)家曾發(fā)現(xiàn)大量水母擱淺在威斯康星州當(dāng)時(shí)的古海灘上，形成一個(gè)個(gè)印痕化石。然而，櫛水母留下的化石記錄卻寥若晨星，少之又少。最早在德國(guó)泥盆紀(jì)洪斯呂克板巖報(bào)道了2種黃鐵礦化的櫛水母化石，但后來(lái)遭到強(qiáng)烈質(zhì)疑。后來(lái)，人們僅在中寒武世的加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)過(guò)3種較確鑿的櫛水母化石。那么，地質(zhì)歷史時(shí)期還能不能留下更古老的櫛水母化石記錄呢？

最近，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)和西北大學(xué)研究人員在華南早寒武世澄江化石庫(kù)中發(fā)現(xiàn)了一系列異常珍貴的櫛水母化石標(biāo)本，隸屬于4個(gè)新屬種：輻翼寶石櫛水母、劍形奇妙櫛水母、半球頭盔櫛水母、嬌小頂囊櫛水母。此外，研究者還進(jìn)一步論證了澄江化石庫(kù)中長(zhǎng)期存疑的其他3種櫛水母：八列帽天櫛水母、刺三角蟲、枝狀棘叢蟲。原來(lái)，5.2億年前，種類繁多的櫛水母曾經(jīng)暢游在中國(guó)云南的一片溫暖淺海中。這些化石標(biāo)本保存精美，體形奇特，揭露了該門類在寒武紀(jì)早期一段不為人知的隱秘演化歷史。

新發(fā)現(xiàn)的櫛水母化石具有現(xiàn)代類群的關(guān)鍵特征，它們也跟現(xiàn)代櫛水母一樣，具有口極—反口極的體軸、具平衡石的頂感覺(jué)器、由長(zhǎng)纖毛組成的櫛板、八輻射排列的櫛帶，以及子午管等循環(huán)系統(tǒng)。然而，出人意料的是，這些早期櫛水母居然出現(xiàn)了頂輻板、輻條、棘刺等硬化骨骼構(gòu)造，呈現(xiàn)出強(qiáng)度不等的剛性特征。8片頂輻板無(wú)縫拼接成一個(gè)形似清真寺尖頂?shù)鸟妨\罩著異常發(fā)達(dá)的頂感覺(jué)器；8根弧形的輻條支撐著獨(dú)特的翼狀或瓣?duì)钴涹w構(gòu)造；輻條還向下延伸，并支撐著特化為裙?fàn)罨虼蛊瑺畹目诓俊?/p>

這些珍稀的寒武紀(jì)早期櫛水母化石記錄了該門類演化早期出乎意料的軀體構(gòu)型：現(xiàn)代櫛水母軀體完全柔弱而質(zhì)脆，通體都呈凝膠狀，而該時(shí)期的櫛水母普遍出現(xiàn)硬化骨骼系統(tǒng)；該時(shí)期的櫛水母具有8對(duì)（16列）櫛帶，而現(xiàn)生類群的櫛帶數(shù)目為8列；現(xiàn)代櫛水母的軀體呈兩輻射對(duì)稱，而該時(shí)期的櫛水母未發(fā)現(xiàn)成對(duì)的觸手、咽管、橫管、肛孔等指示兩輻射對(duì)稱的特征，而是呈現(xiàn)出原始的八輻射對(duì)稱；此外，這群寒武紀(jì)櫛水母還擁有獨(dú)特的輻翼、輻瓣、口裙等構(gòu)造。

現(xiàn)代生物學(xué)家將櫛水母動(dòng)物門分為兩個(gè)綱：觸手綱和無(wú)觸手綱。鑒于硬化骨骼等創(chuàng)新性狀及形態(tài)多樣性，研究者將該時(shí)期的櫛水母納入一個(gè)新綱——硬骨綱，作為該門類一個(gè)重要分支。

大柔非柔，至剛無(wú)剛

這個(gè)櫛水母新綱最顯著的特征就是普遍出現(xiàn)的硬化骨骼系統(tǒng)。骨骼化最強(qiáng)烈的應(yīng)屬枝狀棘叢蟲，具有發(fā)育粗壯的棘刺及明顯呈剛性的輻條和頂輻板；其次為輻翼寶石櫛水母和刺三角蟲，輻條及輻板也體現(xiàn)出較大的剛性；劍形奇妙櫛水母的輻條系統(tǒng)也呈現(xiàn)明顯的剛性，使其標(biāo)本普遍保持非常穩(wěn)定的形態(tài)；半球頭盔櫛水母和八列帽天櫛水母未觀察到明顯的頂輻板及輻條系統(tǒng)，但所有標(biāo)本未發(fā)生明顯變形，指示了剛性較弱的支撐體系。因此，這些早期櫛水母的支撐系統(tǒng)或多或少地發(fā)生了骨骼化。它們的櫛帶比現(xiàn)代類型顯得更發(fā)達(dá)（寬度更大且數(shù)量多1倍），這也許反映了一種適應(yīng)性演化策略——它們的櫛帶提供了更為強(qiáng)勁的動(dòng)力，以克服骨骼化后體重增加帶來(lái)的行動(dòng)不便。

那么，它們的骨骼是中胚層的內(nèi)骨骼還是外胚層的外骨骼？它們的骨骼是有機(jī)質(zhì)硬化還是無(wú)機(jī)質(zhì)礦化的結(jié)果？目前的化石證據(jù)不能為我們提供確切的答案?？紤]到現(xiàn)代櫛水母的鈣鎂碳酸鹽質(zhì)的平衡石是由外胚層表皮細(xì)胞分泌而來(lái)，具有形成礦化外骨骼的潛能，我們可以合理推測(cè)，寒武紀(jì)這群櫛水母的剛性框架可能由礦化的外骨骼構(gòu)成。但存在另一種可能：考慮到現(xiàn)代八射珊瑚的間質(zhì)可分泌鈣質(zhì)骨針，其中一些屬種（如匍匐珊瑚目笙珊瑚）的骨針可融合形成內(nèi)骨骼，這些澄江櫛水母的頂輻板和輻條系統(tǒng)可能為間質(zhì)（中膠層）分泌形成的礦化內(nèi)骨骼。當(dāng)然，我們?nèi)圆荒芘懦@些剛性骨骼構(gòu)造是體表或體內(nèi)有機(jī)質(zhì)硬化的可能性。如果是礦化骨骼系統(tǒng)，這些早期櫛水母正好反映了新元古代末期到寒武紀(jì)早期全球海洋中礦化離子濃度的突然增大——當(dāng)時(shí)海洋化學(xué)條件的巨變，可能導(dǎo)致了一次全球性生物骨骼化事件。

這些早期櫛水母的骨骼系統(tǒng)，也許反映了寒武紀(jì)早期海洋生態(tài)環(huán)境的殘酷和惡劣。該時(shí)期許多動(dòng)物類群或長(zhǎng)出尖牙利齒，或長(zhǎng)出鎧甲盾牌，相互間由于展開(kāi)激烈的“軍備競(jìng)爭(zhēng)”，導(dǎo)致了巨大的生存壓力，連完全軟軀體的動(dòng)物也被迫“披掛上陣”，裝備“鎧甲”。寒武紀(jì)櫛水母的礦化骨骼，可能是一種有效的生存策略——它們的骨骼不僅作為剛性支撐體系，還作為抗衡天敵或防患天災(zāi)的防御系統(tǒng)。相對(duì)于柔軟無(wú)骨的類型，具有骨骼的櫛水母在天敵面前可能有更多的生存優(yōu)勢(shì)。一些大型的肉食性節(jié)肢動(dòng)物，比如體型巨大的奇蝦，發(fā)現(xiàn)不長(zhǎng)骨骼的櫛水母鮮美可口，嚼起來(lái)像果凍一樣Q彈，唇齒留香，回味無(wú)窮；但那些長(zhǎng)有骨骼的櫛水母吃起來(lái)會(huì)硌牙，吃完還要吐渣，形同雞肋，很快就放棄了，形成條件反射之后，就不再去吃它們。此外，面對(duì)湍急洋流及海洋風(fēng)浪的影響，以硬化骨骼支撐的軀體顯然比以中膠層維持軀體穩(wěn)定的類群更有優(yōu)勢(shì)。因此，這個(gè)具有更多生存優(yōu)勢(shì)的類群曾經(jīng)在寒武紀(jì)早期輝煌一時(shí)。

然而，這套“鎧甲”的出現(xiàn)可能僅代表了一次失敗的“軍事演習(xí)”——雖然歷盡艱難險(xiǎn)阻，但骨骼系統(tǒng)也存在一些不利因素，比如骨骼系統(tǒng)可能使它們的身體變得不透明而易于被掠食者發(fā)現(xiàn)，使它們變得笨重而游動(dòng)緩慢，如同劃著船槳開(kāi)渡輪，難以躲開(kāi)饑不擇食的天敵。種種情況都可能導(dǎo)致這個(gè)分支類群在演化之路上仍然難逃滅絕的厄運(yùn)。

現(xiàn)代櫛水母的祖先可能后來(lái)改變了生存策略，“拋盔棄甲”，采取隱身模式輕裝上陣，從而使身體變得更輕盈，更易于躲避天敵，在水體中游得更快，上下沉浮消耗的能量更少，進(jìn)而獲得更高的生存和繁殖概率，演化出“柔軟無(wú)骨”的現(xiàn)代類型——其代價(jià)是它們變得易受傷害，需要發(fā)育出具肌細(xì)胞的發(fā)達(dá)中膠層取代原來(lái)的骨骼化支撐系統(tǒng)。

無(wú)論何種情況，櫛水母動(dòng)物的骨骼化創(chuàng)新事件，都使我們洞察到寒武紀(jì)生命大爆發(fā)更加波瀾壯闊的場(chǎng)景，使我們觸摸到“早期動(dòng)物樹(shù)”更為清晰的脈絡(luò)。