• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    華南主要樹木叢枝菌根真菌物種多樣性調(diào)查研究

    2018-12-01 06:55:16賴文珍王思佳胡文濤謝賢安

    賴文珍,王思佳,胡文濤,唐 明,謝賢安

    (華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東 廣州 510642)

    叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌在自然界分布廣泛,能與80%以上陸生維管束植物形成叢枝菌根,是內(nèi)生菌根的主要類型[1]。叢枝菌根的形成能夠提高植物生物量[2-3]、改善植物水分代謝[4]、提高植物抗逆能力[5-6]和改良土壤理化性質(zhì)[7]。Zhang[8]等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫條件下接種AM真菌和深色有隔內(nèi)生真菌(dark septate endophytes,DSE)顯著提高枸杞(Lyciumbarbarum)葉片氣導(dǎo)度和光合速率以減輕干旱脅迫的毒害作用,Hu[5]等從分子水平研究了水分脅迫下AM真菌對(duì)枸杞響應(yīng)干旱及低磷壓力的影響。B.H.Ren[9]等通過(guò)對(duì)重金屬鉻進(jìn)行追蹤定位,發(fā)現(xiàn)AM真菌外生菌絲吸收并積累重金屬鉻,阻止重金屬鉻向植物地上部分轉(zhuǎn)移,從而提高宿主植物對(duì)重金屬的抗性。AM真菌還能維持植物群落系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的多樣性、穩(wěn)定性,加快退化土地的修復(fù),對(duì)促進(jìn)農(nóng)林牧生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和穩(wěn)定有著極其重要的意義[10]。

    在華南地區(qū),有關(guān)菌根的研究多為喬木外生菌根的調(diào)查與分布[11-12],關(guān)于林木AM真菌侵染狀況的調(diào)查研究較少,涉及的樹種也較少。有研究報(bào)道,接種AM真菌于馬鞍羊蹄甲(Bauhiniafaberivar.microphylla)和構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera),促進(jìn)了幼苗生長(zhǎng),提高了根際土壤酶活性,增加植株吸收氮、磷營(yíng)養(yǎng)[13-15]。葉新峰等[16]研究發(fā)現(xiàn)接種AM真菌使尾葉桉(Eucalyptusurophylla)幼苗明顯增高并隨著時(shí)間的推移而不斷增加。王宇濤[17]研究了珠江河岸的深圳和珠海兩處紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的AM真菌群落多樣性,鑒定出6種AM真菌。高秀兵和李增平[18]從海南橡膠樹(Heveabrasiliensis)根際中鑒定出5屬31種AM真菌,其中球囊霉屬(Glomus)是分離頻率最高屬,蜜色無(wú)梗囊霉(Acaulosporamellea)是分離頻率最高種。

    在華南地區(qū),鄉(xiāng)土樹種紅花羊蹄甲(Bauhiniablakeana)和杧果(Mangiferaindica)作為常見風(fēng)景園林植物和行道樹而被廣泛種植,黃梁木(Neolamarckiacadamba)、構(gòu)樹(B.papyrifera)和尾葉桉(E.urophylla)等速生樹種也在華南地區(qū)廣泛分布。本研究針對(duì)以上5種華南主要樹木開展AM真菌侵染狀況調(diào)查,并通過(guò)其形態(tài)特征及核糖體18SrRNA基因序列分析其AM真菌多樣性,對(duì)進(jìn)一步探究華南地區(qū)主要樹木AM真菌多樣性及其生物學(xué)功能多樣性有著十分重要的理論意義。

    1 材料與方法

    1.1 樣品采集

    在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園和苗圃試驗(yàn)基地(23°9′10″N,113°20′22″E)采集紅花羊蹄甲(B.blakeana)、構(gòu)樹(B.papyrifera)、尾葉桉(E.urophylla)、杧果(M.indica)和黃梁木(N.cadamba)5種樹木側(cè)根及其根際土。每種樹選擇2株樣樹,在樹冠投影范圍內(nèi),東西或南北方向?qū)ΨQ采樣,采集土層深度0~30 cm范圍內(nèi)的根系和根際土樣品約1 kg,封口標(biāo)記,4℃冰箱保存。根樣用于測(cè)定AM真菌侵染率。根際土用于孢子分離、孢子密度統(tǒng)計(jì)和AM真菌鑒定。

    1.2 AM真菌侵染率測(cè)定

    將采集的根樣沖洗干凈,采用Koske & Gemma[19]改進(jìn)的臺(tái)盼藍(lán)染色法進(jìn)行染色。在光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計(jì)AM真菌侵染狀況[20],參照A.Trouvelot[21]等的方法統(tǒng)計(jì)菌根真菌侵染率與侵染強(qiáng)度。

    1.3 AM真菌孢子分離與孢子密度測(cè)定

    采用濕篩-傾注-蔗糖離心法進(jìn)行AM真菌孢子分離,將孢子收集于直徑9 cm培養(yǎng)皿的濾紙上,用體式顯微鏡統(tǒng)計(jì)每克風(fēng)干土樣中所含AM真菌孢子數(shù)量,測(cè)定孢子密度[1]。

    1.4 AM真菌孢子形態(tài)學(xué)鑒定

    將經(jīng)過(guò)濕篩傾析法分離的孢子制片,顯微鏡下觀察孢子聚集方式及在孢子果內(nèi)的排列方式,孢子的形狀、大小、顏色和表面修飾,孢壁層次及染色反應(yīng),孢子內(nèi)含物,連孢菌絲,輔助細(xì)胞(土生泡囊)等特征,根據(jù)國(guó)際AM真菌保藏中心INVAM相關(guān)網(wǎng)站及菌根真菌分類文獻(xiàn)[22]進(jìn)行鑒定。

    1.5 AM真菌的分子鑒定

    1.5.1 根系DNA提取與核糖體18SrRNA基因分析 分別挑選各種樹種根系側(cè)根,采用植物DNA微量提取試劑盒(美國(guó)Omega公司,產(chǎn)品編號(hào):D2485)提取菌根組織基因組DNA。將提取的DNA樣品直接作為擴(kuò)增模板,采用引物NS1/NS4和AML1/AML2對(duì)根系DNA進(jìn)行巢式PCR擴(kuò)增[23]。

    采用美國(guó)OMEGA Bio-Tek公司的膠回收試劑盒(產(chǎn)品編號(hào):D2500)所提供的方法,對(duì)PCR產(chǎn)物大小為800 bp左右單一條帶進(jìn)行切膠回收,回收產(chǎn)物根據(jù)擎科(TsingKe)公司pClone007 簡(jiǎn)單載體試劑盒(TSV-007S)進(jìn)行T/A克隆并將其轉(zhuǎn)化入E.coli DH5α,反應(yīng)體系為10 μL,ddH2O 5 μL,PCR產(chǎn)物3.5 μL,10×TOPO Mix 1 μL,pClone007 simple vector 0.5 μL。在培養(yǎng)得到轉(zhuǎn)化子的平板中,對(duì)每個(gè)單獨(dú)樣品挑選5個(gè)轉(zhuǎn)化子送至北京擎科新業(yè)生物技術(shù)有限公司進(jìn)行測(cè)序。將得到的測(cè)序結(jié)果在NCBI的Blastn在線工具中進(jìn)行同源比對(duì)分析,根據(jù)AM真菌核糖體18SrRNA基因序列,鑒定根系中AM真菌的種類。

    1.5.2 AM真菌孢子的分子鑒定 對(duì)1.3中收集的AM真菌孢子,采用單孢PCR的方法進(jìn)行分子鑒定[24-25]。將AM真菌孢子采用2%的氯胺T表面消毒15 min,0.02%的鏈霉素和0.01%的慶大霉素混合溶液表面消毒10 min,在體式顯微鏡下,用潔凈解剖針將孢子移入無(wú)菌PCR管內(nèi)壓碎,并用移液器注射1 μL的無(wú)菌甘油。含有孢子DNA的內(nèi)含物直接作擴(kuò)增模板,進(jìn)行巢式PCR擴(kuò)增、膠回收及T/A克隆轉(zhuǎn)化培養(yǎng)后,每個(gè)樣品挑選2個(gè)轉(zhuǎn)化子進(jìn)行測(cè)序,將測(cè)序結(jié)果在NCBI中的Blastn進(jìn)行比對(duì)。結(jié)合形態(tài)學(xué)特征,確定不同樹木根際土中AM真菌種類。

    1.5.3 AM真菌進(jìn)化樹的構(gòu)建 將獲得AM真菌序列在NCBI中的Blastn進(jìn)行同源比對(duì),選擇并下載比對(duì)結(jié)果中相似度最高的序列作為參考序列,使用MEGA 5.1軟件進(jìn)行多重序列比對(duì),建立Neighbor-joining系統(tǒng)發(fā)育樹[25]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 AM真菌的侵染狀況及孢子密度

    2.1.1 AM真菌的侵染狀況 5種林木根系中均存在AM真菌侵染,并能觀察到菌絲、叢枝與泡囊這些典型的AM結(jié)構(gòu)(圖1),但5種樹木的叢枝結(jié)構(gòu)類型不同,紅花羊蹄甲和尾葉桉叢枝結(jié)構(gòu)中形成大量根內(nèi)菌絲,在皮層及內(nèi)皮層細(xì)胞內(nèi)不斷二叉分支形成典型的叢枝,為疆南星型(arum-type);杧果、構(gòu)樹和黃梁木叢枝結(jié)構(gòu)中菌絲在皮層細(xì)胞內(nèi)無(wú)規(guī)則卷曲、纏繞,形成典型的菌絲圈,叢枝從菌絲圈上產(chǎn)生,為重樓型(paris-type)(表1)。

    表1 華南主要樹木根系中AM真菌侵染狀況

    注:“+”表示泡囊數(shù)量為<10%;“++”表示泡囊數(shù)量10%~50%;“+++”表示泡囊數(shù)量為50%~90%;“++++”表示泡囊數(shù)量>90%。

    各種林木根系的AM真菌侵染狀況不同(表1)。紅花羊蹄甲的AM真菌侵染率最高,達(dá)到92.00%,其次是杧果,為88.33%,構(gòu)樹的AM真菌侵染率處于中等水平(63.67%),黃梁木和尾葉桉的AM真菌侵染率為49.67%和48.67%。此外,紅花羊蹄甲和杧果的AM真菌侵染強(qiáng)度分別為45.65%和44.57%,叢枝豐度分別為25.23%和28.33%,均高于另外3種樣樹;構(gòu)樹和尾葉桉的AM真菌侵染強(qiáng)度為12.29%和11.03%,叢枝豐度為3.86%和2.61%;而黃梁木的AM真菌侵染強(qiáng)度最低,為5.63%,叢枝豐度為2.65%;從泡囊數(shù)量的指標(biāo)上看,紅花羊蹄甲和杧果根系產(chǎn)生的泡囊相對(duì)較多,構(gòu)樹和尾葉桉相對(duì)中等,黃梁木產(chǎn)生的泡囊少。

    2.1.2 AM真菌的孢子密度測(cè)定 5種宿主林木的根際土中,紅花羊蹄甲和杧果根際土中的孢子密度較高,分別達(dá)到了99~119個(gè)/g和97~133個(gè)/g,構(gòu)樹和黃梁木根際土中的孢子密度偏低,分別為9~17個(gè)/g和17~43個(gè)/g,尾葉桉的孢子密度最低,只有2~4個(gè)/g(表1)。

    2.2 AM真菌的形態(tài)學(xué)鑒定和樹種分布

    2.2.1 AM真菌形態(tài)學(xué)分類 根據(jù)AM真菌孢子的顏色、大小、形狀、孢子壁的壁紋及其連孢菌絲等形態(tài)特征,鑒定出5屬8種AM真菌(圖2),包括無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)的細(xì)齒無(wú)梗囊霉A.denticulata(圖2-A)、淺窩無(wú)梗囊霉A.lacunosa(圖2-B)和刺無(wú)梗囊霉A.spinosa(圖2-C),近明球囊霉屬(Claroideoglomus)的近明球囊霉C.claroideum(圖2-D)和幼套近明球囊霉C.etunicatum(圖2-E),斗管囊霉屬(Funneliformis)的摩西斗管囊霉F.mosseae(圖2-F),根孢囊霉屬(Rhizophagus)的根內(nèi)根孢囊霉R.intraradices(圖2-G),隔球囊霉屬(Septoglomus)的縮隔球囊霉S.constrictum(圖2,H-I)。

    注:A-C,紅花羊蹄甲;D-E,杧果;F-G,構(gòu)樹;H-I,黃梁木;J-K尾葉桉。eh:根外菌絲;ih:根內(nèi)菌絲;a:叢枝;s:孢子;v:泡囊;h:附著胞;c:根內(nèi)菌絲卷曲。D、I、K中的標(biāo)尺長(zhǎng)度為20 μm,其余標(biāo)尺長(zhǎng)度為100 μm。

    圖1華南主要樹木根系中叢枝菌根結(jié)構(gòu)

    Fig.1 Arbuscular mycorrhizas in the roots of the main trees in Southern China

    注:C、E、F、G中的標(biāo)尺長(zhǎng)度為20 μm,A、B、D、H、I中的標(biāo)尺長(zhǎng)度為50 μm。

    2.2.2 AM真菌的樹種分布 同種AM真菌可以在不同樹種的根際分布,如刺無(wú)梗囊霉分布在尾葉桉和杧果根際,細(xì)齒無(wú)梗囊霉分布在黃梁木和杧果根際,摩西斗管囊霉分布在黃梁木和構(gòu)樹根際,根內(nèi)根孢囊霉分布在杧果和紅花羊蹄甲根際,縮隔球囊霉分布在紅花羊蹄甲和尾葉桉根際(表2)。而淺窩無(wú)梗囊霉、近明球囊霉和幼套近明球囊霉均只分布在1種樹根際,專一性相對(duì)較強(qiáng)。

    同種樹種根際存在多種AM真菌分布,如紅花羊蹄甲、杧果和尾葉桉根際均有3種AM真菌分布,紅花羊蹄甲根際存在3個(gè)屬的AM真菌(近明球囊霉屬、根孢囊霉屬和隔球囊霉屬的近明球囊霉、根內(nèi)根孢囊霉和縮隔球囊霉);杧果根際為2個(gè)屬的AM真菌(無(wú)梗囊霉屬中的刺無(wú)梗囊霉、細(xì)齒無(wú)梗囊霉和根孢囊霉屬中的根內(nèi)根孢囊霉);尾葉桉根際的3種AM真菌為2個(gè)屬(無(wú)根囊霉屬中的淺窩無(wú)梗囊霉、光壁無(wú)梗囊霉和隔球囊霉屬中的縮隔球囊霉);構(gòu)樹和黃梁木根際均有2種AM真菌分布,構(gòu)樹根際為近明球囊霉屬和斗管囊霉屬中的幼套近明球囊霉和摩西斗管囊霉,黃梁木根際為無(wú)梗囊霉屬和斗管囊霉屬的細(xì)齒無(wú)梗囊霉和摩西斗管囊霉(表2)。說(shuō)明不同樹種和不同真菌之間存在一定的選擇性。

    表2 AM真菌在不同宿主林木根際中的分布

    2.3 AM真菌的分子生物學(xué)鑒定

    2.3.1 根系DNA提取物與AM真菌孢子的核糖體18SrRNA基因分析 根系DNA提取物經(jīng)過(guò)巢式PCR擴(kuò)增,對(duì)第2輪PCR產(chǎn)物用1%瓊脂凝膠電泳檢測(cè),各樹種均有條帶且條帶均在800 bp左右(圖3),由此可見,在5個(gè)樹種的根系中可能存在AM真菌。

    對(duì)第2輪PCR產(chǎn)物T/A克隆后的測(cè)序結(jié)果在NCBI中的Blastn進(jìn)行比對(duì)(表3),結(jié)果表明紅花羊蹄甲、杧果及尾葉桉的根系中均存在較多種類的內(nèi)生真菌,其中在紅花羊蹄甲根樣的測(cè)序結(jié)果比對(duì)中發(fā)現(xiàn)了AM真菌硬囊霉(Sclerocystissp.),而在杧果根樣的測(cè)序結(jié)果比對(duì)中發(fā)現(xiàn)根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusintraradices),且在多個(gè)克隆樣本中均被分離出。

    由上述孢子形態(tài)學(xué)特征以及根系DNA的PCR產(chǎn)物測(cè)定得知5種樹木根際土壤中均分布有AM真菌,并且每種樹根際種均有多種AM真菌分布。對(duì)AM真菌的孢子采用巢式PCR進(jìn)行分子鑒定,其中得到的第2輪PCR擴(kuò)增產(chǎn)物長(zhǎng)度在800 bp左右(圖4)。

    圖3 根系DNA的PCR產(chǎn)物1%瓊脂凝膠電泳

    樣品號(hào)AM真菌宿主樹木3HAO-5Sclerocystis(硬囊霉屬)紅花羊蹄甲4HAO-1Rhizophagus intraradices(根內(nèi)根孢囊霉)杧果4HAO-2Rhizophagus intraradices(根內(nèi)根孢囊霉)杧果

    注:M1.DL2000 marker;N1-N4.黃梁木;B1-B3.紅花羊蹄甲;G1-G4.構(gòu)樹;E1、E2.尾葉桉;Mang1-8.杧果。

    2.3.2 AM真菌的分子生物學(xué)分類 基于根際土AM真菌孢子特征和菌根18SrDNA基因序列,運(yùn)用Blast工具進(jìn)行比對(duì),并從NCBI下載GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)內(nèi)已知同源序列,用軟件MEGA(Version 5.1)進(jìn)行對(duì)比分析,以模式AM真菌RhizophagusirregularisDAOM 197198作為對(duì)照,用Neighbor-Joining法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖5)。結(jié)果顯示,在不同的樹木根際分布的AM真菌(●標(biāo)記)有5個(gè)屬,分別為無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora),球囊霉屬(Glomus),斗管囊霉屬(Funneliformis),根孢囊霉屬(Rhizophagus)和硬囊霉屬(Sclerocystis)。其中,根據(jù)Blast結(jié)果和系統(tǒng)發(fā)育樹,能夠鑒定出無(wú)梗囊霉屬2種,分別是淺窩無(wú)梗囊霉(A.lacunosa)、刺無(wú)梗囊霉(A.spinosa);斗管囊霉屬1種,為摩西斗管囊霉(F.mosseae);根內(nèi)根孢囊霉屬1種,為根內(nèi)根孢囊霉(R.intraradices),其他未能鑒定到種的球囊霉屬(Glomus)3種Glomusspp.,硬囊霉屬(Sclerocystis)1種Sclerocystissp.。球囊霉屬分布在紅花羊蹄甲、杧果、構(gòu)樹根際,鑒定的AM真菌種類有3種,而摩西斗管囊霉(F.mosseae)在構(gòu)樹、黃梁木的根際土中均有分布(表4),比其他的種類分布廣泛。顯然,在華南地區(qū)5種主要樹木根際AM真菌的優(yōu)勢(shì)屬為球囊霉屬,摩西斗管囊霉為優(yōu)勢(shì)種。

    注:自展1 000次,顯示>50%的自展值。

    不同樹種根際分離的AM真菌種類具有普遍性和特異性,如球囊霉屬的AM真菌廣泛分布在紅花羊蹄甲、杧果、構(gòu)樹根際中,刺無(wú)梗囊霉分布在杧果和尾葉桉根際,摩西斗管囊霉分布在構(gòu)樹和黃梁木根際。而淺窩無(wú)梗囊霉和硬囊霉屬只分布在1種樹根際,專一性相對(duì)較強(qiáng)。同種樹種存在多種AM真菌,如杧果根際分布有3個(gè)屬,其中有無(wú)梗囊霉屬中的刺無(wú)梗囊霉、球囊霉屬和根孢囊霉屬中的根內(nèi)根孢囊霉3種AM真菌,尾葉桉根際有淺窩無(wú)梗囊霉和刺無(wú)梗囊霉2種AM真菌分布,紅花羊蹄甲根際有2個(gè)屬球囊霉屬和硬囊霉屬2種AM真菌分布,構(gòu)樹根際有球囊霉屬和斗管囊霉屬中的摩西斗管囊霉2種AM真菌分布,黃梁木根際僅有斗管囊霉屬中的摩西斗管囊霉。

    表4 不同樹種根際分離的AM真菌種類

    3 結(jié)論與討論

    3.1 不同樹種AM真菌的侵染狀況及AM真菌多樣性

    本研究所調(diào)查的5種樹中均能被AM真菌侵染,所形成的叢枝類型也各有差異,其中Paris-type較為常見,這與宿主植物的根系皮層細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和細(xì)胞間間隙有著密切的聯(lián)系[26]。杧果和紅花羊蹄甲根系的AM真菌侵染率、侵染強(qiáng)度、叢枝豐度及根際的孢子密度等指標(biāo)都遠(yuǎn)高于黃梁木和尾葉桉。這與AM真菌與植物相互選擇有關(guān)[1]。研究表明杧果根系中較高的可溶性糖、植物生長(zhǎng)素及一些分泌物,對(duì)AM真菌孢子的萌發(fā)和生長(zhǎng)繁殖有促進(jìn)作用,從而形成較為良好的共生體系[27];而紅花羊蹄甲是豆科植物,有研究指出豆科植物與AM真菌和根瘤菌之間能夠形成良好的共生關(guān)系,這有可能是在共生體建立過(guò)程中存在的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制[28];而尾葉桉除了能與AM真菌形成共生體之外,還能與外生菌根真菌形成外生菌根[11-12]。

    一直以來(lái),球囊霉屬AM真菌在眾多的抗逆性研究中都表明其對(duì)受到人為干擾的環(huán)境具有更好的適應(yīng)能力,相比其他種類的AM真菌,球囊霉屬AM真菌具有較高的孢子萌發(fā)速率,從而可以迅速?gòu)母蓴_中恢復(fù)[29],所以球囊霉屬一直處于廣泛分布的地位。現(xiàn)分類系統(tǒng)中球囊霉屬68種中66種因系統(tǒng)發(fā)育位置不明確被定義為廣義種[22]。本研究結(jié)果表明,在華南主要樹木根際土中分布球囊霉屬為優(yōu)勢(shì)屬,且較為常見。雖未鑒定到種,但在杧果、紅花羊蹄甲、構(gòu)樹的根際土中,均有球囊霉屬的AM真菌分布。摩西斗管囊霉為分布優(yōu)勢(shì)種,其在北方、東南沿岸地區(qū)及華南地區(qū)均較為普遍,其適應(yīng)性范圍較為廣泛,屬于廣幅生態(tài)型[30]。此外,在華南地區(qū)發(fā)現(xiàn)無(wú)梗囊霉屬和硬囊霉屬,較北方地區(qū)常見,其中硬囊霉屬是我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)較常見的屬,具有地區(qū)特異性[31],增加了華南地區(qū)AM真菌分布的多樣性。

    3.2 AM真菌在宿主林木根際分布的普遍性和特異性

    AM真菌是生活在植物根內(nèi)的專性共生真菌,宿主植物對(duì)其多樣性具有一定的影響。Liu & Wang[32]研究表明,不同種類的植物,由于其根系的形態(tài)、分泌物及生理生態(tài)代謝存在差異,從而影響AM真菌對(duì)植物的侵染和識(shí)別,甚至影響AM真菌的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖等方面。本研究中不同AM真菌在5種樹木根際分布的結(jié)果顯示,林木和菌根真菌之間的共生關(guān)系具有一定的相互選擇性,同種宿主林木根際有多種AM真菌分布,同種AM真菌也能分布在不同林木根際。本研究發(fā)現(xiàn)尾葉桉根際中分布的AM真菌均為無(wú)梗囊霉屬,有研究將孔窩無(wú)梗囊霉(A.foveata)、光壁無(wú)梗囊霉(A.laevis)、美麗盾巨孢囊霉(Scutellosporacalospora)接種于尾葉桉根系,能形成叢枝菌根[33-34],說(shuō)明無(wú)梗囊霉屬為尾葉桉根際的優(yōu)勢(shì)屬,尾葉桉對(duì)AM真菌具有較強(qiáng)的選擇性。杧果根際中有球囊霉屬、根內(nèi)根孢囊霉和刺無(wú)梗囊霉,AM真菌多樣性較豐富。構(gòu)樹根際有球囊霉屬和摩西斗管囊霉的分布,接種摩西斗管囊霉能促進(jìn)構(gòu)樹幼苗在石灰土基質(zhì)上生長(zhǎng),并能增加總生物量的積累[15,35]。

    本研究是國(guó)內(nèi)首次對(duì)紅花羊蹄甲和黃梁木根際中AM真菌的侵染狀況做了相關(guān)調(diào)查,鑒定出其根際分布的AM真菌種類。其中,硬囊霉屬僅在紅花羊蹄甲根系中發(fā)現(xiàn),兩者間應(yīng)具有互相選擇性,且專一性相對(duì)較強(qiáng)。對(duì)于黃梁木根際土樣中AM真菌孢子的鑒定,多個(gè)孢子檢測(cè)大致都偏向一種AM真菌的分布,摩西斗管囊霉在多個(gè)黃梁木根際土孢子鑒定樣本中均為最匹配序列,可推測(cè)黃梁木對(duì)于AM真菌的分布狀況具有一定的選擇性。

    經(jīng)過(guò)對(duì)華南主要樹木根際AM真菌的侵染狀況調(diào)查,及對(duì)AM真菌多樣性及其分布的研究,為進(jìn)一步研究AM真菌與宿主林木相互選擇關(guān)系,林木AM真菌功能多樣性,以及AM真菌促進(jìn)林木吸收土壤磷素等養(yǎng)分生理生化機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

    久久国产乱子免费精品| 性色avwww在线观看| 三级国产精品片| 一级毛片aaaaaa免费看小| 亚洲色图av天堂| 国产黄频视频在线观看| 一级二级三级毛片免费看| 国内精品宾馆在线| 国产淫语在线视频| 男女啪啪激烈高潮av片| 亚洲精品国产成人久久av| 亚洲国产色片| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品 | 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 最近2019中文字幕mv第一页| av专区在线播放| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 秋霞伦理黄片| 亚洲av中文av极速乱| 亚洲av成人av| 亚洲国产精品成人久久小说| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲精品自拍成人| 一级毛片久久久久久久久女| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产探花极品一区二区| 91av网一区二区| 青春草亚洲视频在线观看| 乱系列少妇在线播放| 国产免费又黄又爽又色| av在线蜜桃| 黑人高潮一二区| 插阴视频在线观看视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国模一区二区三区四区视频| 乱码一卡2卡4卡精品| 老司机影院毛片| 搡女人真爽免费视频火全软件| 国产高清有码在线观看视频| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲性久久影院| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲精品国产成人久久av| 97精品久久久久久久久久精品| 青春草视频在线免费观看| 日本黄大片高清| 亚州av有码| 亚洲四区av| 国产 一区 欧美 日韩| 老司机影院毛片| 亚洲国产精品专区欧美| 午夜老司机福利剧场| 高清在线视频一区二区三区| 国产精品一区二区性色av| av又黄又爽大尺度在线免费看| 好男人视频免费观看在线| 91精品国产九色| 欧美人与善性xxx| 亚洲真实伦在线观看| 激情五月婷婷亚洲| 三级国产精品片| 精品一区二区三卡| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| av免费在线看不卡| 亚洲va在线va天堂va国产| 直男gayav资源| 精品酒店卫生间| av国产免费在线观看| 18禁在线播放成人免费| 免费看av在线观看网站| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲欧美日韩无卡精品| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 美女被艹到高潮喷水动态| 成年女人看的毛片在线观看| 国产成人精品婷婷| 国产精品一区www在线观看| 夜夜爽夜夜爽视频| 久久久亚洲精品成人影院| 777米奇影视久久| 婷婷色综合www| 精品久久久噜噜| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 日本wwww免费看| 天天躁日日操中文字幕| 如何舔出高潮| 免费av不卡在线播放| 寂寞人妻少妇视频99o| 免费观看a级毛片全部| 国产精品一区二区三区四区久久| 一夜夜www| 久热久热在线精品观看| 99re6热这里在线精品视频| 黄片无遮挡物在线观看| 一级二级三级毛片免费看| 国产乱来视频区| 久久久久久久久中文| 22中文网久久字幕| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产亚洲精品久久久com| 乱码一卡2卡4卡精品| 插逼视频在线观看| 久久精品国产亚洲av天美| 成人亚洲精品一区在线观看 | 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 热99在线观看视频| 国产片特级美女逼逼视频| 秋霞伦理黄片| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 午夜亚洲福利在线播放| 99久久人妻综合| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 少妇丰满av| videossex国产| 午夜精品一区二区三区免费看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 九色成人免费人妻av| 午夜激情欧美在线| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 97热精品久久久久久| 精品久久久噜噜| 男人舔奶头视频| 搡老妇女老女人老熟妇| 内地一区二区视频在线| 91久久精品电影网| 深爱激情五月婷婷| 又爽又黄a免费视频| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 国产日韩欧美在线精品| 中文欧美无线码| 欧美成人a在线观看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 91aial.com中文字幕在线观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲天堂国产精品一区在线| 汤姆久久久久久久影院中文字幕 | 看黄色毛片网站| 久久久久久九九精品二区国产| 男女边吃奶边做爰视频| 麻豆av噜噜一区二区三区| 白带黄色成豆腐渣| 国产成人福利小说| 亚洲国产成人一精品久久久| 黄色日韩在线| 国产黄a三级三级三级人| 久久人人爽人人片av| 少妇熟女aⅴ在线视频| 久久久成人免费电影| 午夜精品在线福利| 国产成人freesex在线| 国产精品久久久久久精品电影| 麻豆成人午夜福利视频| 国产精品.久久久| 日韩三级伦理在线观看| 少妇熟女欧美另类| 99视频精品全部免费 在线| 国产成人福利小说| 如何舔出高潮| 亚洲电影在线观看av| 丰满乱子伦码专区| 亚洲精品一区蜜桃| 午夜日本视频在线| 一二三四中文在线观看免费高清| 青春草视频在线免费观看| 久久99蜜桃精品久久| 天天躁日日操中文字幕| 亚洲欧美成人精品一区二区| 亚州av有码| 青春草国产在线视频| 99久久九九国产精品国产免费| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 国产淫片久久久久久久久| 国产午夜精品论理片| 精品久久久久久电影网| 亚洲人与动物交配视频| 国产男女超爽视频在线观看| 成人漫画全彩无遮挡| 久久精品国产亚洲av天美| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 天堂俺去俺来也www色官网 | 久久精品久久精品一区二区三区| 午夜免费观看性视频| av免费观看日本| 国内精品宾馆在线| 白带黄色成豆腐渣| 一级毛片电影观看| 在线观看人妻少妇| 亚洲国产精品sss在线观看| 午夜福利在线观看吧| 日韩欧美一区视频在线观看 | 国产大屁股一区二区在线视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产色爽女视频免费观看| 只有这里有精品99| 在线 av 中文字幕| 国产黄片美女视频| 综合色丁香网| 日韩一区二区视频免费看| 91av网一区二区| 午夜精品在线福利| 黄色日韩在线| 校园人妻丝袜中文字幕| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 久久这里只有精品中国| 国产单亲对白刺激| 男女啪啪激烈高潮av片| 男插女下体视频免费在线播放| 91狼人影院| 午夜福利视频1000在线观看| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产精品一区二区三区四区久久| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产爱豆传媒在线观看| 亚洲va在线va天堂va国产| 中文资源天堂在线| 久久这里只有精品中国| 国产一级毛片在线| 男的添女的下面高潮视频| 欧美激情在线99| 久久这里有精品视频免费| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久99久视频精品免费| 白带黄色成豆腐渣| 综合色丁香网| 成人综合一区亚洲| 99热网站在线观看| 欧美日韩亚洲高清精品| 日韩精品青青久久久久久| 一区二区三区免费毛片| 国产成人freesex在线| 久久久国产一区二区| 精品久久久久久成人av| 国产三级在线视频| 51国产日韩欧美| 国产一区二区三区综合在线观看 | 性色avwww在线观看| 久久精品夜色国产| 少妇的逼好多水| 亚洲欧美清纯卡通| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产一级毛片七仙女欲春2| 日韩欧美三级三区| 日韩欧美精品免费久久| 国产高清三级在线| 国产成人精品久久久久久| 国产不卡一卡二| 国产高清国产精品国产三级 | 国产亚洲5aaaaa淫片| 一级毛片电影观看| 国产人妻一区二区三区在| 高清在线视频一区二区三区| 女人久久www免费人成看片| 成人国产麻豆网| 69av精品久久久久久| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 天堂中文最新版在线下载 | freevideosex欧美| 日韩欧美精品免费久久| 白带黄色成豆腐渣| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 久久这里有精品视频免费| 亚洲综合色惰| 99热这里只有精品一区| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久99热6这里只有精品| 精品一区二区三区人妻视频| 精品久久久精品久久久| 国产男女超爽视频在线观看| 在线观看免费高清a一片| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲自偷自拍三级| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 国产极品天堂在线| 亚洲av免费高清在线观看| 伦理电影大哥的女人| 嫩草影院精品99| 免费少妇av软件| 热99在线观看视频| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| freevideosex欧美| 最近的中文字幕免费完整| 九九在线视频观看精品| 国产精品久久久久久av不卡| 色综合色国产| 最近中文字幕高清免费大全6| 久久久久久久久中文| 亚洲国产欧美在线一区| 国产高清三级在线| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 成人亚洲精品av一区二区| 精品人妻偷拍中文字幕| 能在线免费观看的黄片| 寂寞人妻少妇视频99o| 一区二区三区免费毛片| 欧美最新免费一区二区三区| 91精品伊人久久大香线蕉| 99re6热这里在线精品视频| 91久久精品国产一区二区三区| 亚洲在线观看片| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 久久精品夜色国产| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 久99久视频精品免费| 国产午夜福利久久久久久| 午夜福利在线观看吧| www.av在线官网国产| 成人漫画全彩无遮挡| 成人午夜精彩视频在线观看| 久久久久久国产a免费观看| 男女那种视频在线观看| 亚洲自偷自拍三级| av黄色大香蕉| 国产成人91sexporn| 特大巨黑吊av在线直播| 免费高清在线观看视频在线观看| 久久精品夜色国产| freevideosex欧美| 日韩一区二区三区影片| 久久久午夜欧美精品| 成人av在线播放网站| 成年女人看的毛片在线观看| 日本欧美国产在线视频| 国产免费福利视频在线观看| 亚洲国产最新在线播放| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 黄色日韩在线| 精品久久久久久久末码| 夫妻性生交免费视频一级片| 丰满少妇做爰视频| 欧美区成人在线视频| 国产成人a∨麻豆精品| 欧美激情久久久久久爽电影| 欧美激情在线99| 不卡视频在线观看欧美| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 久久久久久久久久成人| 久久精品久久精品一区二区三区| www.av在线官网国产| 一夜夜www| 亚洲,欧美,日韩| 深爱激情五月婷婷| 内射极品少妇av片p| av在线天堂中文字幕| 久久久久久久久中文| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国产 一区 欧美 日韩| 亚洲国产精品专区欧美| 老女人水多毛片| 久久久久久久久大av| 欧美成人午夜免费资源| www.色视频.com| 熟妇人妻不卡中文字幕| 少妇被粗大猛烈的视频| 欧美极品一区二区三区四区| 在线观看一区二区三区| 色尼玛亚洲综合影院| 久久这里只有精品中国| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲美女视频黄频| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲欧洲国产日韩| 午夜久久久久精精品| 国产伦精品一区二区三区视频9| 中文字幕制服av| av免费观看日本| 晚上一个人看的免费电影| 日本色播在线视频| 中文字幕亚洲精品专区| 婷婷六月久久综合丁香| 日本三级黄在线观看| 日本wwww免费看| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产精品av视频在线免费观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 黄片无遮挡物在线观看| 亚洲av电影不卡..在线观看| 久久99热这里只有精品18| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 黑人高潮一二区| 欧美一级a爱片免费观看看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产探花在线观看一区二区| 淫秽高清视频在线观看| 欧美+日韩+精品| 搡老妇女老女人老熟妇| 亚洲成色77777| 午夜福利在线观看吧| 插逼视频在线观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 精品熟女少妇av免费看| 国产淫片久久久久久久久| 久久久久久九九精品二区国产| 久久久久精品性色| 男人舔奶头视频| 天堂俺去俺来也www色官网 | 最近的中文字幕免费完整| 久久热精品热| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲精品亚洲一区二区| 超碰97精品在线观看| 五月伊人婷婷丁香| 国产在线一区二区三区精| 亚洲av男天堂| 日韩视频在线欧美| 精品一区在线观看国产| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 国产成人a∨麻豆精品| 最近中文字幕2019免费版| 亚洲精品国产av成人精品| 国产成人精品久久久久久| 国产精品一区www在线观看| 日韩av不卡免费在线播放| 国产麻豆成人av免费视频| 久久热精品热| 国产精品精品国产色婷婷| 欧美一级a爱片免费观看看| 日韩欧美三级三区| 成人一区二区视频在线观看| 有码 亚洲区| 亚洲精品一二三| 在线观看美女被高潮喷水网站| 亚洲最大成人中文| 国产精品久久视频播放| 大话2 男鬼变身卡| 久久精品国产亚洲网站| 欧美bdsm另类| 十八禁国产超污无遮挡网站| a级毛片免费高清观看在线播放| 国产伦理片在线播放av一区| 丝袜美腿在线中文| 免费观看在线日韩| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲成人精品中文字幕电影| 色尼玛亚洲综合影院| 国产一区亚洲一区在线观看| 中文字幕av在线有码专区| 最近视频中文字幕2019在线8| 欧美+日韩+精品| 在线观看免费高清a一片| 九九在线视频观看精品| 大香蕉97超碰在线| 神马国产精品三级电影在线观看| 中文字幕制服av| 高清日韩中文字幕在线| av专区在线播放| 国产精品女同一区二区软件| 伦理电影大哥的女人| 亚洲精品国产av成人精品| 国产精品综合久久久久久久免费| 又爽又黄无遮挡网站| 成人国产麻豆网| 男女那种视频在线观看| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 欧美成人一区二区免费高清观看| 日韩欧美 国产精品| 少妇熟女欧美另类| 精品国产三级普通话版| 欧美一级a爱片免费观看看| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 最近手机中文字幕大全| 久久久午夜欧美精品| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲国产欧美在线一区| 国产伦一二天堂av在线观看| 久久午夜福利片| 1000部很黄的大片| 女人被狂操c到高潮| 精品一区二区免费观看| 日韩电影二区| 免费观看性生交大片5| 精品不卡国产一区二区三区| 国产黄色视频一区二区在线观看| 欧美日韩精品成人综合77777| 老司机影院成人| 成人亚洲欧美一区二区av| av国产久精品久网站免费入址| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 18禁动态无遮挡网站| 国产黄频视频在线观看| 亚洲精品第二区| 日韩av在线免费看完整版不卡| 国产老妇伦熟女老妇高清| 成人亚洲欧美一区二区av| 性插视频无遮挡在线免费观看| 黄色一级大片看看| 国产av国产精品国产| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 在线观看美女被高潮喷水网站| 久久久久免费精品人妻一区二区| 我要看日韩黄色一级片| 日韩欧美一区视频在线观看 | 午夜老司机福利剧场| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 一级黄片播放器| 日韩av不卡免费在线播放| 水蜜桃什么品种好| 日韩人妻高清精品专区| 亚洲国产精品成人久久小说| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲精品日本国产第一区| 永久免费av网站大全| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 波野结衣二区三区在线| 欧美日韩在线观看h| 青青草视频在线视频观看| 乱码一卡2卡4卡精品| 亚洲第一区二区三区不卡| 午夜精品在线福利| 国产乱人视频| 国产精品一二三区在线看| eeuss影院久久| 亚洲av电影不卡..在线观看| 男人舔女人下体高潮全视频| 熟妇人妻不卡中文字幕| 亚洲怡红院男人天堂| 天堂影院成人在线观看| 亚洲av免费在线观看| 精品久久久噜噜| 2018国产大陆天天弄谢| 联通29元200g的流量卡| 精品久久国产蜜桃| 波多野结衣巨乳人妻| or卡值多少钱| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲精品久久午夜乱码| 欧美+日韩+精品| 一区二区三区四区激情视频| 国产精品一区二区在线观看99 | 国产精品美女特级片免费视频播放器| 国产精品1区2区在线观看.| 日韩欧美精品免费久久| 九九在线视频观看精品| 久久国内精品自在自线图片| 天堂中文最新版在线下载 | 欧美激情在线99| av福利片在线观看| 一区二区三区乱码不卡18| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 亚洲av免费高清在线观看| 一区二区三区高清视频在线| 最近2019中文字幕mv第一页| 免费高清在线观看视频在线观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 精品久久久久久久久亚洲| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 日韩伦理黄色片| 亚洲国产精品国产精品| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 一区二区三区乱码不卡18| 亚洲av日韩在线播放| 最近2019中文字幕mv第一页| 免费高清在线观看视频在线观看| 超碰97精品在线观看| 男女下面进入的视频免费午夜| 伊人久久国产一区二区| 高清日韩中文字幕在线| 午夜免费观看性视频| 深爱激情五月婷婷| 免费大片黄手机在线观看| 午夜福利在线观看吧| 亚洲欧美精品自产自拍| 午夜爱爱视频在线播放| 免费高清在线观看视频在线观看| 久热久热在线精品观看| 久久这里只有精品中国| 日本一本二区三区精品| 九色成人免费人妻av| 久久亚洲国产成人精品v| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产精品一区二区在线观看99 | 99久久精品一区二区三区| 99九九线精品视频在线观看视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 性插视频无遮挡在线免费观看| 国产午夜福利久久久久久| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产极品天堂在线| 黄色欧美视频在线观看| 国产精品三级大全| 国产亚洲精品av在线| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 日本黄大片高清| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲美女视频黄频| 国产探花在线观看一区二区| 乱人视频在线观看| 国内精品一区二区在线观看| 一区二区三区乱码不卡18| 永久免费av网站大全| 韩国av在线不卡| 亚洲欧洲国产日韩| 成年女人在线观看亚洲视频 | 日韩av在线大香蕉| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 亚洲熟女精品中文字幕| 色尼玛亚洲综合影院| 有码 亚洲区| 少妇熟女aⅴ在线视频| 最后的刺客免费高清国语| 中文天堂在线官网| 免费看av在线观看网站| 精品一区二区免费观看| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产一级毛片七仙女欲春2| 麻豆乱淫一区二区| 99久久精品热视频|