柑橘家的混亂八卦史，都上《Nature》了！

史軍

如果用一個字形容柑橘家族里那些個親戚之間的事情，那就是“亂”，如果要再加一個形容詞的話，那就是“特別亂”。整個柑橘家親戚的故事堪比神話。在我之前的文章《柑橘家的不堪往事》（——我刊2013年第2期）中曾經(jīng)用當(dāng)時已經(jīng)發(fā)表的研究成果，梳理過柑橘家譜的草圖。簡單說，當(dāng)時人們認為，龐大的柑橘家族雖然人丁興旺，但是除了少數(shù)成員之外，絕大多數(shù)品種都是寬皮橘（CitrusreUculata）、柚（C.maxima）和香櫞（C.medica，也叫枸櫞）這3個野生種的后代。然而，柑橘家實在是太亂了，這張草圖里還有很多不確定的地方。所以長久以來，給柑橘家族編制一個靠譜兒的家譜，仍然是科學(xué)家們?nèi)账家瓜氲氖聝?。這事兒是因為柑橘不但好吃，還是世界水果貿(mào)易的重頭。隨著技術(shù)手段的進步，在吃了大量橘子、橙子和柚子，再進行了大量的DNA分析之后，美國能源部聯(lián)合基因組研究所的科學(xué)家終于理清了柑橘家的家譜，在《自然》雜志上發(fā)了一篇超長論文，加上附件足足有20頁。

這篇超長論文的內(nèi)容總結(jié)起來大概就這么幾句話：第一，我們吃的柚子是柚子，香櫞是香櫞，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子；第二，世界上所有的柑橘都是相親相愛的一家人，香櫞只當(dāng)爸，柚子只當(dāng)媽，橘子既當(dāng)爸也當(dāng)媽；第三，柑橘全家很可能都是“喜馬拉雅山人”，800萬年前下山之后，東去寶島，南去澳洲，一切隨緣。

柑橘家的家譜為啥那么難查，那是因為這個家族實在是太亂了。也就是說，柑橘家的任意兩個物種，甚至是雜交出現(xiàn)的新物種搞在一起都是很正常的。混亂的背景就此形成。在這個過程中，人類也來添亂，在水果種植中經(jīng)常使用的嫁接和芽變篩選，就是兩個超級麻煩的影響因素。很多無記載的栽培柑橘，根本就不知道它們跟原生種到底有啥關(guān)聯(lián)。

想搞清楚柑橘家里的關(guān)系，只能依靠基因?qū)Ρ确治觥５芯咳藛T對DNA位點的艱苦篩選和分析，是個超級麻煩、超級需要時間的工作。雖然柑橘類水果的基因組規(guī)模一般只有人類基因組規(guī)模的1/8，但以過去的技術(shù)，測定這樣的一個基因組，至少也得2～3年的時間。還好，新技術(shù)的出現(xiàn)把這個時間縮短到了不到半個小時。于是，研究人員這次一口氣測定了30個柑橘類野生和栽培品系的全基因組，再把已經(jīng)發(fā)表的另外30套全基因組數(shù)據(jù)通通下載回來一起分析，終于得出了一個接近真實的柑橘家譜。

從喜馬拉雅來的柑橘元老

大約800萬年前，整個柑橘家族很可能都起源于喜馬拉雅地區(qū)。其中我國云南的西南部、印度阿薩姆地區(qū)及相鄰區(qū)域是起源中心。也就是說，世界上所有柑橘類水果的根都在這座著名的山脈之下。800萬年前是中新世晚期，那時的地球氣候發(fā)生了一次劇烈的變化。來自海洋的季風(fēng)消失了，整個大陸都變得干燥起來。在柑橘家族身上我們確實能看到一些為適應(yīng)干旱環(huán)境準(zhǔn)備的特征，比如小片肉乎乎的葉片表面還覆蓋著致密的白表皮，這顯然是為了應(yīng)對相應(yīng)的干旱環(huán)境而存在的，與那些生活在雨林中的植物完全不同。

柑橘的祖先走下喜馬拉雅山之后，一路向西，一路向東，一路向南，最先分化出來的是莽山野橘（Citrusmangshanensis）和宜昌橙（Citrus ichangensis）。注意，這兩種植物跟橘子和橙子并沒有啥關(guān)系，只是有個共同祖先的遠房親戚而已。

到了距今600萬年前，向西的柑橘家族中產(chǎn)生了三元老之一的香櫞（Citrus medica），而向南的行進路線上出現(xiàn)了柚子（Citrus maxima），向東的路線上出現(xiàn)了小花橙（Citrus micrantha）和金柑（Fortunella japonica）。

向南行進的柑橘們，一路拼殺到了澳大利亞，在距今400萬年前，在澳洲生根發(fā)芽，衍生出了像指頭一樣細長的澳洲指橙（Citrus australasica，就是那個果肉像魚子醬的特殊柑橘品種），以及圓乎乎表面抽抽巴巴的澳洲來檬（Citrus australis）和澳洲沙地橘（Citrus glauca）。

在距今200萬年的時候，柑橘家最最重要的物種出現(xiàn)了，那就是寬皮橘（Citrus reticulata）。可以迅速剝皮的物種，后來成為商品柑橘家族的核心——作為商品的柑橘類水果，可以跟柚子沒關(guān)系，可以跟香櫞沒關(guān)系，但多多少少都與寬皮橘有關(guān)系。隨著干旱的持續(xù)，海平面下降，寬皮橘的小弟立花橘（Citrus tactu'bana）順利通過了露出地面的臺灣地峽，進入我國臺灣省。

就這樣，柑橘家族的原生種類完成了在地球上的初步擴張。在柑橘家族后來繁衍壯大的過程中，真正唱主角的雖然仍是柚子、香櫞和寬皮橘這三大元老，但現(xiàn)在可以確定，包括莽山野橘、宜昌橙、金柑、澳洲來檬和澳洲沙地橘在內(nèi)的至少另外7個物種也都作出了貢獻。只是，在接下來的故事中，莽山野橘和宜昌橙蝸居深山，澳洲的柑橘家族也去自娛自樂了，金柑偶爾跟兄弟姐妹們發(fā)生一些聯(lián)系。

柚子是柚子，橙子是橙子，橘子真不—定是橘子

現(xiàn)在已經(jīng)查清楚了，柚子真的是柚子，真得不能再真了。如果按照輩分來說，柚子可以說是整個栽培柑橘家族的老祖母。并且，柚子老祖母對孩子身材的影響非常大。這次研究發(fā)現(xiàn)，柚子的遺傳成分占得越多，孩子的個頭就越大。橘橙、甜橙、西柚、柚子的排隊就是這個規(guī)則的外在表現(xiàn)。

橙子就沒有那么明確了。橙子應(yīng)該分為酸橙和甜橙。在之前的分類系統(tǒng)中，曾經(jīng)有學(xué)者把甜橙塞進了酸橙家，合并成了一個物種。但是，這種做法是不對的。在最新的這項研究中，發(fā)現(xiàn)這種合并就是人為的扭曲行為，酸橙和甜橙根本就不是一家子，它們有完全不同的身世。

酸橙是柚子和寬皮橘的直接后代，柚子是媽，寬皮橘是爸。對甜橙來說，柚子依然是媽，但是爸爸就很混亂了——可以肯定是柚子媽和橘子爸的私生子，在研究中被定義為早期混雜橘。

在之前的文章中，我曾經(jīng)敘述說，橙子和香櫞結(jié)合產(chǎn)生了檸檬。但根據(jù)新研究的發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)確來說，市場上常見的甜橙壓根就沒有跟香櫞發(fā)生過關(guān)系！真正與香櫞結(jié)合的其實是酸橙。并且酸橙和香櫞搞出了一大堆后代，包括黎檬（Citrus x fimoma）和粗檸檬（Citrus jambMri）。只是這兩個類似檸檬的物種不大出鏡而已。

看著酸橙的豐富生活，甜橙當(dāng)然也不甘寂寞，它找到了柚子老祖母，只為當(dāng)爸爸。甜橙與柚子老祖母愛情的結(jié)晶就是葡萄柚。因為葡萄柚有更多來自柚子的遺傳基因，所以葡萄柚的個頭也比橙子老爸要大很多。

好了，最后再來理理橘子這一堆物種的關(guān)系。在一大堆橘子中，有真正的橘子，也有假冒的橘子——混雜橘。真正的橘子就是純純地從寬皮橘而來，比如說中國的南豐蜜橘就是純純的寬皮橘，并且在中國栽培甚廣。至于說椏柑（Ponkan）其實是寬皮橘和柚子結(jié)合的后代，也就是所謂的早期混雜橘；而在歐美市場一度占據(jù)統(tǒng)治地位的克萊門氏小柑橘（Citrus x clementina），其實是寬皮橘和甜橙的雜交品種。另外，在中國開始流行的青見橘橙其實也是甜橙的后代。

寬皮橘和甜橙之間有太多的不可描述的事情，這是因為人類會在它們產(chǎn)生種子的實生苗中挑選那些優(yōu)秀的個體加以培育，于是進一步推升了柑橘家混亂關(guān)系的復(fù)雜度。

值得一提的是，默默無聞的金柑也與寬皮橘搞出了一個特別的物種——四季橘。這種耐熱的橘子通常出現(xiàn)在東南亞市場之中。與此同時，香櫞也順手跟小花橙搞出了墨西哥來檬（Citrus x auranth'foEa）。至此，柑橘的混亂達到了頂點。