光照強度對大豆葉片光合特性及同化物的影響

程亞嬌 范元芳 諶俊旭 王仲林 譚婷婷 李佳鳳 李盛藍 楊 峰 楊文鈺

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光照強度對大豆葉片光合特性及同化物的影響

程亞嬌 范元芳 諶俊旭 王仲林 譚婷婷 李佳鳳 李盛藍 楊 峰*楊文鈺

四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 作物帶狀復合種植工程技術研究中心, 四川成都 611130

間套作蔭蔽環(huán)境下, 光強是影響作物生長和產(chǎn)量的直接因素。本試驗通過設定不同光照強度, 分析不同大豆品種的光合特性、光合同化物和葉片中葉綠體超微結構的晝夜變化, 明確光強對大豆葉片結構和同化物積累的影響, 了解品種間差異, 以期為提高大豆產(chǎn)量、改善大豆品質(zhì)提供理論依據(jù)。以耐陰品種南豆12和敏感品種桂夏3號為試驗材料, 分別設置CK (正常光照, 遮光度0)、A1 (一層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度10%)、A2 (兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%) 3個不同光照強度。結果表明, 隨著遮陰程度的增加, 2個大豆品種凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和生物量均呈逐漸降低趨勢, 但胞間二氧化碳濃度、葉綠素含量逐漸上升。同一大豆品種在相同處理下葉片蔗糖和淀粉含量晝夜變化差異顯著。正常光照和A1處理下的大豆葉片蔗糖含量晝夜變化呈雙峰曲線, 波峰分別出現(xiàn)在16:00和次日6:00, A2處理下南豆12蔗糖含量晝夜變化呈單峰趨勢, 峰值出現(xiàn)在16:00, 為32.80 μg g–1。淀粉含量晝夜變化呈單峰曲線, 最高值均出現(xiàn)在21:00, 且耐陰品種大豆在A2處理下蔗糖和淀粉含量日變化幅度大于敏感品種大豆。大豆葉片超微結果表明, 弱光處理下大豆葉片葉綠體結構完整, 無破碎現(xiàn)象, 相同品種在同一處理下淀粉粒與葉綠體截面積比值晝夜變化顯著, 均呈先增加后降低的變化趨勢, 耐陰品種變化幅度大于敏感品種, 最大值均出現(xiàn)在21:00。因此, 隨著遮陰程度增加, 大豆葉片生物量積累減少, 光合作用降低, 但耐陰品種在適度遮陰下通過調(diào)節(jié)光合器官結構的晝夜變化而保持良好的光合作用, 以更好地適應蔭蔽環(huán)境。

大豆; 光照強度; 光合特性; 同化物; 葉綠體超微結構

大力發(fā)展玉米大豆套作種植模式, 有利于提高土地利用率, 擴大大豆生產(chǎn), 改善大豆品質(zhì)[1]。在這種種植模式下, 玉米株型的不同導致大豆冠層光照強度不同, 從而影響大豆的生長發(fā)育[2]。緊湊型玉米對大豆遮陰程度較輕, 大豆生長表現(xiàn)為植株較矮、莖稈較粗; 而松散型玉米對大豆遮陰程度嚴重, 大豆表現(xiàn)為株高增長過快、莖葉生長不良、主莖柔弱, 容易倒伏[3]。同時, 低光強使大豆光合能力降低, 干物質(zhì)積累減少, 莖稈中物質(zhì)積累比例增加[4-5], 葉綠素含量增加, 葉綠素/降低[5-7], 葉綠體面積減小、數(shù)量增多, 嗜鋨顆粒增多[8]。而遮陰大豆植株在干旱條件下, 單株葉面積、比葉面積、葉綠素、葉綠素和類胡蘿卜素含量、葉片相對含水量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、光化學猝滅率和電子傳遞速率均有不同程度的提高[9]。此外, 不同品種大豆耐陰性對弱光的響應程度不同[10-11], 耐陰品種能夠通過調(diào)節(jié)葉片形態(tài)以適應環(huán)境變化, 從光能截獲和利用方面均表現(xiàn)出了對弱光環(huán)境的較強適應能力[12], 而敏感品種大豆光合作用降低、干物質(zhì)積累減少[5]。目前, 圍繞弱光環(huán)境下大豆葉片光合特性及干物質(zhì)積累研究較多, 但對弱光環(huán)境下大豆葉片光合同化物積累的晝夜變化趨勢以及葉綠體超微結構對不同光照強度響應的晝夜變化趨勢尚不明確。本研究人工模擬不同光照強度環(huán)境,研究不同耐陰性大豆品種的光合特性以及光合同化物和葉綠體超微結構的晝夜變化, 試圖為發(fā)展間套作、改善田間配置、提高大豆產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇2個耐陰性存在明顯差異的大豆品種南豆12 (耐陰品種)和桂夏3號(敏感品種), 由四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院提供材料。

1.2 試驗設計

采取二因素完全隨機設計, 2個因素分別為不同耐陰性大豆品種和不同光照強度, 用黑色遮陽網(wǎng)人工模擬不同光照強度, 設CK (正常光照, 遮光度為0)、A1 (一層黑色遮陽網(wǎng)遮陰, 遮光度為10%)、A2 (兩層黑色遮陽網(wǎng)遮陰, 遮光度為36%) 3個處理(圖1)。每個處理4盆, 重復3次。

圖1 不同處理下大豆冠層光照強度

圖中小寫字母表示0.05水平下的顯著性差異。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度10%; A2: 兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%。

Bars superscripted by different letters are significant by different at0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.

于 2017 年在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)進行盆栽種植, 7月23日播種大豆, 2行5穴播種, 出苗后間苗, 每穴保留2株, 在花盆上方2 m處覆蓋遮陽網(wǎng), 模擬不同光照強度環(huán)境, 定期管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 冠層光照強度 在大豆五節(jié)期(V5), 用美國Spectrum 3412紅外/遠紅外輻射計于大豆冠層上方5 cm處從左往右依次選3個點測定每個處理下的光量子通量密度, 根據(jù)公式遮光度=(0–)/0計算遮光度[13-14],0表示正常光照下的光合有效輻射,表示不同處理下遮陽網(wǎng)內(nèi)光合有效輻射。間隔2 h測定1次并記錄PPFD (photosynthetic photon flux density, 光量子通量密度)數(shù)值。同時, 在大豆V5期, 從每個處理選取長勢均勻一致的大豆幼苗5株測定相關指標, 重復3次。

1.3.2 光合特性 在上午9:00–11:00, 用Li-6400便攜式光合儀(美國Li-COR公司)測定大豆功能葉(倒三葉中間的小葉)的凈光合速率(photosynthetic rate,n)、氣孔導度(stomatal conductance,s)、胞間二氧化碳濃度(intercellular CO2concentration,i)、蒸騰速率(transpiration rate,r), 計算其平均值為各光合參數(shù)數(shù)值[7]。

1.3.3 光合色素含量 用孔徑為14.22 mm的打孔器在大豆功能葉上打2個孔, 剪成絲狀, 放入10 mL 80%丙酮溶液中浸提24 h至葉片變?nèi)榘咨? 分別在波長663 nm、645 nm、470 nm下測定溶液吸光度, 重復3次, 計算葉綠素、葉綠素、類胡蘿卜素的含量, 求平均值為其光合色素含量[15-16]。

1.3.4 生物量 將大豆植株各器官分裝在不同信封中, 105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 用萬分之一分析天平準確稱量。

1.3.5 光合同化物 分別在9:00、16:00、21:00、次日6:00選取長勢均勻一致的大豆功能葉片, 105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 用粉樣機粉碎。測定蔗糖和淀粉含量, 在每個時間點設置3次重復[17-18]。

1.3.6 葉綠體超微結構 為了研究正常光照和弱光對葉綠體超微結構的影響, 分別在9:00、16:00、21:00、次日6:00選取CK和A2處理下長勢均勻的大豆幼苗3株。參考范元芳等[8]的方法, 在靠近主葉脈基部的1/3處取樣(5 mm × 5 mm左右), 用3%戊二醛預固定, 之后用1%四氧化鋨再固定, 丙酮逐級脫水, Epon 812包埋, 半薄切片光學定位, 超薄切片, 醋酸鈾及枸櫞酸鉛雙重染色。用日立H-600IV 型透射電鏡觀察拍照。觀測每個處理各放大倍數(shù)下(5000倍、10000倍、15000倍) 3個視野。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Microsoft Excel 2016整理試驗數(shù)據(jù)和作圖, SPSS 17.0分析數(shù)據(jù)。

2 結果與分析

2.1 不同光照強度對大豆葉片光合特性的影響

光合能力是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎[21]。由表1可知, 遮陰處理下大豆凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率逐漸降低, 胞間二氧化碳濃度逐漸增加。與CK相比, A1、A2處理下南豆12和桂夏3號凈光合速率分別降低3.15%、33.33%和12.93%、45.02%。在A2處理條件下, 南豆12的凈光合速率、蒸騰速率降低幅度小于桂夏3號, 胞間二氧化碳濃度增加幅度大于桂夏3號, 而南豆12氣孔導度變化差異不顯著, 桂夏3號氣孔導度變化差異顯著。說明不同光照強度環(huán)境下, 耐陰品種對弱光適應能力高于敏感品種。

2.2 不同光照強度對大豆葉片光合色素含量的影響

由表2可知, 隨著遮陰程度的增加, 2個品種大豆葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素的值均呈先增加后減小的趨勢, 表現(xiàn)為A1＞CK＞A2, 葉綠素含量逐漸增加。與CK相比, A1處理下的南豆12和桂夏3號葉綠素含量分別顯著增加54.06%、27.94%, 類胡蘿卜素含量分別增加25.73%、8.79%, 表明輕度遮陰可能有利于葉綠素和類胡蘿卜素含量的增加。與CK相比, A1、A2處理下的南豆12和桂夏3號的葉綠素含量逐漸增加, 同一品種間差異不顯著(>0.05), 表明遮陰環(huán)境下作物通過增加葉綠素含量增強光能捕獲效率。

表1 不同光照強度對大豆葉片光合特性的影響

標以不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度10%; A2: 兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%。

Values followed by different letter are significant by different at0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.

2.3 不同光照強度對大豆生物量的影響

隨著遮陰程度的增加, 同一品種大豆的生物量逐漸降低, 莖葉比逐漸增加, 品種間差異顯著(<0.05)。與CK相比, 南豆12和桂夏3號在A1、A2處理下生物量分別降低了23.88%、32.20%和15.88%、21.36%, 莖葉比分別增加了4.07%、79.13%和9.88%、37.17% (表3)。表明在遮陰環(huán)境下敏感品種莖稈物質(zhì)積累量顯著增加, 耐陰品種莖稈生物量積累也顯著增加, 但后者高于前者。

2.4 不同光照強度對大豆葉片光合同化物的影響

由圖2可知, 隨著遮陰程度的增加, 大豆葉片蔗糖和淀粉含量呈先降低后增加的趨勢, 表現(xiàn)為A2>CK>A1, 且同一品種蔗糖和淀粉含量晝夜變化差異顯著(<0.05)。CK和A1處理下大豆蔗糖含量晝夜變化呈雙曲線趨勢, 分別在16:00和次日6:00出現(xiàn)峰值; 與CK峰值比較, A1處理下南豆12蔗糖含量峰值降低了3.92%和6.29%, 桂夏3號蔗糖含量峰值升高了0.13%和4.33%, A2處理下南豆12蔗糖含量呈單峰曲線, 最大值為32.80 mg g–1。不同處理下2個品種大豆淀粉含量晝夜變化均呈單峰曲線, 21:00積累量較多, 并與蔗糖含量的晝夜變化呈互補趨勢。A2處理下2個品種大豆淀粉積累量在21:00最多, 與CK相比, 南豆12和桂夏3號淀粉積累量分別增加了52.62%、86.44%, 表明適度遮陰有利于大豆葉片光合產(chǎn)物的積累, 形成適應弱光環(huán)境的物質(zhì)基礎。

表2 不同光照強度對大豆葉片光合色素含量的影響

標以不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度10%; A2: 兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%。

Values followed by different letter are significant by different at0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.

表3 不同光照強度對大豆生物量積累的影響

標以不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度10%; A2: 兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%。

Values followed by different letter are significant by different at0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.

圖2 不同光照強度對大豆葉片蔗糖、淀粉含量積累的晝夜變化影響

圖中小寫字母表示同一處理同一品種不同時間點的顯著性差異大小(0.05)。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度10%; A2: 兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%。

Lowercase letters in the figure indicate the significant differences in the same treatment and the same cultivar at different time points. Starch or sucrose content with the same letter did not different at0.05.CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.

2.5 不同光照強度對大豆葉片葉綠體超微結構的影響

為了進一步分析弱光對葉綠體超微結構影響, 選擇A2處理與CK處理對比分析。由圖3可知, 同一品種在相同處理下大豆葉綠體及淀粉粒形狀完整,葉綠體面積及淀粉粒數(shù)量晝夜變化顯著。為進一步量化淀粉粒和葉綠體變化趨勢, 測定了同一品種同一時間點在相同倍鏡下的淀粉粒與葉綠體截面積比值。由圖4-A可知, 不同處理下南豆12淀粉粒與葉綠體截面積比值晝夜變化趨勢相同, 均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢, 同一處理不同時間點淀粉粒與葉綠體截面積比值差異顯著(<0.05)。與CK比較, A2處理下南豆12在9:00、16:00、21:00、次日6:00分別顯著增加了0.72%、8.72%、14.01%和9.04%。桂夏3號淀粉粒與葉綠體截面積比值與南豆12變化趨勢基本相同, A2處理較CK在9:00、16:00、21:00、次日6:00分別顯著增加了0.83%、8.27%、21.56%和2.18% (圖4-B)。

3 討論

光強是影響大豆生長發(fā)育及產(chǎn)量的重要因素。本試驗結果表明, 隨著遮陰程度增加, 大豆冠層光照強度減弱, 導致大豆凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率逐漸降低, 胞間二氧化碳濃度逐漸增大, 這可能是由于弱光環(huán)境下植株通過調(diào)整氣孔開放程度,降低蒸騰速率來適應弱光環(huán)境, 從而導致光合作用減弱, 減少能量的耗散。光合色素是植物吸收與利用光能的主要色素, 其含量的變化說明植物光合初始反應的優(yōu)劣[19], 類胡蘿卜素與葉綠素、蛋白質(zhì)構成聚光色素復合體和反應中心復合體, 是植物光合作用吸收光能的重要輔助色素, 光強的變化導致其含量不斷的變化[20]。本試驗中隨著光強降低, 葉綠素含量逐漸增加, 葉綠素和類胡蘿卜素含量呈先增加后降低的趨勢, 表明弱光環(huán)境下葉綠素含量的增加, 有利于捕光色素復合體含量的提高[6]、調(diào)節(jié)激發(fā)能在光系統(tǒng)間的分配[21], 同時不同光敏感型大豆葉片葉綠素、葉綠素含量變化的差異性說明了品種抵御弱光的能力不同[22], 這與王一等[23]的研究結果一致。同時, 在適度遮陰的條件下, 2個大豆品種光合作用均降低, 但耐陰品種降低程度低于敏感品種仍保持較強的光合作用[5], 這與前人研究蔭蔽環(huán)境對大豆幼苗光合特性影響的結果一致[6-7,24]。

在弱光條件下, 植物通過增加葉片生物量分配和形成大而薄的葉面積提高光截留率[25], 本試驗結果表明, 隨著遮陰程度的增加, 大豆生物量逐漸降低, 莖葉比逐漸增大, 是由于蔭蔽環(huán)境下大豆光合作用減弱, 導致生物量積累減少(表3), 植株可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)分配來增強對環(huán)境的適應性。大豆植株的莖稈伸長生長可獲取更多的光能, 莖稈中生物量積累較葉片生物量增大, 且在適度遮陰環(huán)境下強耐陰品種生物量積累高于弱耐陰品種[5]。

蔗糖作為信號提高源-庫強度從而提高作物產(chǎn)量[26]。本研究表明, 光強降低, 大豆葉片蔗糖含量降低, 但在適度遮陰下蔗糖含量增加。這是由于遮陰環(huán)境下大豆光合作用降低, 導致蔗糖含量降低, 同時蔗糖作為分子信號, 其含量的不足促進葉片光合作用循環(huán)不斷地進行[26]。因此, 在適度遮陰環(huán)境下蔗糖含量的不足促進蔗糖再生, 并在植物體內(nèi)積累。蔗糖是碳水化合物運輸和貯藏的主要形式, 在植物糖代謝中具有特殊的位置, 蔗糖代謝和淀粉合成是2個既相互依賴, 又相互制約的過程[26-28]。本研究中隨著光照強度的降低, 淀粉積累量降低, 但在適度遮陰下淀粉積累量增加, 且淀粉含量日積累隨著一天光強降低而逐漸增加, 與蔗糖含量變化呈互補的趨勢。耐陰品種蔗糖和淀粉含量高于敏感品種, 且晝夜積累波動幅度較大, 可能是其光合作用強于敏感品種, 且在弱光環(huán)境下, 蔗糖較多地轉變成淀粉貯存在植物體中, 是保證生長的物質(zhì)基礎。

圖3 不同光照強度對大豆葉片葉綠體超微結構的影響

上圖為10000倍鏡下葉綠體超微結構, A~D為正常光照下南豆12葉綠體超微結構在9:00、16:00、21:00、次日6:00的晝夜變化, E~H為正常光照下桂夏3號的葉綠體超微結構的晝夜變化, I~L為A2處理下南豆12的葉綠體超微結構的晝夜變化, M~P為A2處理下桂夏3號的葉綠體超微結構的晝夜變化。Q: 葉綠體, R: 淀粉粒。

The figure shows the chloroplast ultrastructure under 10000 magnifications. A–D is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Nandou 12 under normal light at 9:00, 16:00, 21:00, and the next day 6:00, E–H is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Guixia 3 under normal light, I–L is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Nandou 12 under A2 treatment, and M–P is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Guixia 3 under A2 treatment. Q: chloroplast, R: starch grains.

圖4 不同光照強度下大豆葉片淀粉粒與葉綠體截面積比值

圖A、圖B分別為南豆12和桂夏3號在正常光照和A2處理下淀粉粒與葉綠體截面積比值的晝夜變化趨勢。標以a、b、c的柱值表示CK處理下相同品種不同時間點的顯著性差異, 標以(a)、(b)、(c)的柱值表示A2處理下相同品種不同時間點的顯著性差異(0.05)。CK: 正常光照, 遮光度0; A2: 兩層黑色遮陽網(wǎng), 遮光度36%。

Figure A and B show the diurnal variation of ratios of starch to chloroplast cross-sectional area under CK and A2 treatment for Nandou 12 and Guixia 3. Bars superscripted by a, b, and c in the figure are significant by different at different time points for the same cultivar under the CK treatment, and those by (a), (b), (c) are significant by different at the different time points for the same cultivar under the A2 treatment (0.05). CK: normal light, shading 0; A2: two black shading nets, shading 36%.

葉綠體為高等植物特有的能量轉換的細胞器, 其發(fā)育受到光的調(diào)控, 不同光照條件下的植物葉綠體數(shù)目會發(fā)生變化[19]。本研究中, 正常光照中南豆12淀粉粒與葉綠體截面積比值晝夜變化差異顯著, 在21:00比值最大, A2處理下大豆淀粉粒與葉綠體截面積比值晝夜變化與CK相同, 且變化幅度較CK增大。說明光照強度的變化引起大豆光合器官結構的變化來適應環(huán)境變化, 且弱光環(huán)境下這種變化更顯著。同時前人研究表明葉片的凈光合速率與葉肉細胞內(nèi)葉綠體數(shù)量極顯著正相關[29], 這些變化有利于植物吸收較多的光能以彌補弱光的不足, 進而使光合作用的光化學效率增加[19]。

4 結論

在遮陰環(huán)境下, 植株通過調(diào)節(jié)光合器官結構增強對環(huán)境的適應性, 并降低凈光合速率減少對同化物的消耗, 有利于光合同化物的積累。適度的蔭蔽環(huán)境下, 不同品種大豆蔗糖和淀粉含量晝夜變化差異顯著, 耐陰品種南豆12變化幅度高于敏感品種桂夏3號。因此, 適度的蔭蔽環(huán)境有利于促進大豆光合同化物的積累和轉化。

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Effects of Light Intensity on Photosynthetic Characteristics and Assimilates of Soybean Leaf

CHENG Ya-Jiao, FAN Yuan-Fang, CHEN Jun-Xu, WANG Zhong-Lin, TAN Ting-Ting, LI Jia-Feng, LI Sheng-Lan, YANG Feng*, and YANG Wen-Yu

College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, Sichuan, China

Light intensity plays a significant role in determining the growth and seed yield of crops under the sheltering of intercropping systems. By setting different light intensities, the photosynthetic characteristics, assimilate metabolism and the diurnal variation of chloroplast ultrastructure in leaf of different soybean cultivars to clarify the effect of light intensity on the structure of soybean leaf and the accumulation of carbohydrate, in order to provide a theoretical basis for improving soybean yield and quality. A pot experiment was carried out with three light intensities treatments, including CK (normal light, shading 0), A1 (black shading net, shading 10%) and A2 (two black shading nets, shading 36%) of two soybean cultivars (shade-resistant cultivar Nandou-12 and shade susceptible cultivar Guixia-3). With increased shading, net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and biomass decreased while intercellular carbon dioxide concentration and chlorophyllincreased in all treatments. There was a significant difference in the diurnal variation of sucrose and starch contents in soybean leaf under the same treatment. The diurnal variation of sucrose content in soybean leaf showed a bimodal curve with the peaks at 16:00 and next day 6:00 respectively under CK and A1 treatment. Under A2 treatment, the highest diurnal sucrose content was 32.80 μg g–1in Nandou 12 and showed a unimodal changing trend with the peak at 16:00. The diurnal variation of starch content showed a single-peak curve and the highest value appeared at 21:00. Compared with the shade sensitive cultivar, the shade-tolerant soybean had greater diurnal variation of sucrose content and starch content under A2 treatment. The chloroplast structure of soybean leaf was intact and unbroken under the low light treatment. The diurnal variation of the cross-sectional area ratio of starch grain to chloroplast in the same cultivar changed significantly under the same treatment, showing a trend of decreasing after increasing. The changing rate was greater in shade-tolerant cultivar than in sensitive cultivar, and the maximum value appeared at 21:00. Therefore, biomass accumulation of soybean leaves and photosynthesis decreased with increasing shading. However, shade-tolerant cultivar maintained a good photosynthesis by adjusting the diurnal variation of photosynthetic organ structure, thus better adapting to the moderate shading condition.

soybean; light intensity; photosynthetic characteristics; assimilate; chloroplast ultrastructure

2018-03-31;

2018-07-20;

2018-07-27.

10.3724/SP.J.1006.2018.01867

通信作者(Corresponding author): 楊峰, Email: f.yang@sicau.edu.cn

E-mail: 2644589298@qq.com

本研究由國家自然科學基金項目(31571615)和大學生創(chuàng)新性實驗項目(201710626115)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571615) and the Undergraduate Innovative Experiment Project (201710626115).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180726.1156.004.html