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    脊椎動物的主要組織相容性復(fù)合體基因研究進(jìn)展

    2018-11-29 22:09:43林友福俞耀飛李金江邵偉偉張凱波
    生物學(xué)教學(xué) 2018年8期
    關(guān)鍵詞:哺乳動物魚類多態(tài)性

    林友福 俞耀飛 李金江 邵偉偉 張凱波

    (浙江省麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 麗水 323000)

    主要組織相容性復(fù)合體(major histocompatibility complex, MHC)與免疫系統(tǒng)有著不可分割的關(guān)系,它是由緊密連鎖的高度多態(tài)的基因位點所組成的染色體上的一個遺傳區(qū)域,其編碼的產(chǎn)物分布于各種細(xì)胞膜上,參與抗原呈遞,并具有動物遺傳的多樣性,與動物的抗病性和生產(chǎn)性狀相關(guān)[1]。上世紀(jì)50年代,在小鼠中首次開展了MHC基因的研究工作,之后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)MHC基因在其他哺乳類和鳥類的不同染色體上均有分布[2];此外,在低等脊椎動物(如魚類[3]、兩棲類[4]和爬行類[5])中也同樣發(fā)現(xiàn)存在MHC基因。本文概述MHC基因的結(jié)構(gòu)和功能,以及不同類群脊椎動物中MHC基因的研究進(jìn)展。

    1 MHC基因的結(jié)構(gòu)和功能

    1.1 結(jié)構(gòu) 研究發(fā)現(xiàn),大多數(shù)脊椎動物的MHC基因位于同一條染色體上[6]。根據(jù)表達(dá)產(chǎn)物類型,MHC基因通常可分為Ⅰ、 Ⅱ和Ⅲ類。這三類基因都是由多基因座組成,但在結(jié)構(gòu)組成、表達(dá)組織的類型、刺激的T細(xì)胞的類群及多態(tài)性演化方面都不相同。Ⅰ類基因座位單個出現(xiàn),Ⅱ類基因座位成對出現(xiàn),而Ⅲ類基因則位于Ⅰ和Ⅱ類基因之間,包含編碼補(bǔ)體成分和其他血清蛋白的基因,主要基因產(chǎn)物為C2、 C4和B因子等。每個基因座位都存在著數(shù)量不等的等位基因,它們是MHC基因多態(tài)性的一個重要因素。由于MHC基因呈共顯性表達(dá),所以在同一個體細(xì)胞表面可存在多種不同的MHC分子。

    1.2 功能 在MHC基因中,有些是直接參與抗原遞呈的,包括Ⅰ及Ⅱ類基因;有些是免疫相關(guān)基因,其表達(dá)產(chǎn)物參與抗原遞呈過程,并激發(fā)免疫應(yīng)答,包括Ⅲ類分子中的補(bǔ)體、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、腫瘤壞死因子-β(TNF-β)、熱休克70kDa蛋白(HSP70)及新發(fā)現(xiàn)的低分子量蛋白質(zhì)(LMP)和抗原加工相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)體(TAP)等;還有些則與免疫功能無關(guān)。MHC分子中存在具有多態(tài)性的抗原結(jié)合位點。MHC除與免疫、疾病有緊密聯(lián)系外,還因MHC基因的進(jìn)化速度比較快而使其具有高多態(tài)性,為進(jìn)化機(jī)制提供了平衡選擇。

    2 不同類群脊椎動物MHC基因的研究進(jìn)展

    2.1 魚類 硬骨魚中,MHC Ⅱ類基因在不同染色體位置上有一定的變異性,而MHC Ⅰ類基因則相對保守;不過,在軟骨魚中這兩種基因均較為穩(wěn)定[7]。MHC基因與魚類抗疾病的能力有較大關(guān)聯(lián)并表現(xiàn)出遺傳多樣性[8]。種群內(nèi)不同個體對突發(fā)性外界傳染性病原體易感性的提高、抗病能力單一化以及生存能力下降,都與MHC基因多樣性水平降低有關(guān);在不同病原體的抗性研究中,大麻哈魚的MHC ⅡB位點雜合個體的存活率明顯升高,且此基因在不同的魚體中的表達(dá)有差異[9]。與疾病相關(guān)的MHC基因具多態(tài)性及連鎖不平衡等特點,適于研究魚類的遺傳基礎(chǔ),也可為魚類抗病性的育種提供依據(jù)。

    2.2 兩棲動物 20世紀(jì)70年代,研究證明兩棲動物也具有MHC基因[10],且MHC基因的整個結(jié)構(gòu)在兩棲動物中表現(xiàn)出高度的保守性。因此,兩棲動物被認(rèn)為是研究MHC進(jìn)化的理想動物模型。此外,以MHC基因位點作為遺傳標(biāo)記,已經(jīng)推斷兩棲動物與更高等脊椎動物的分化時間約為3.5億年前[11]。

    2.3 爬行動物 爬行動物MHC分子也主要包括Ⅰ和Ⅱ類分子。其中MHC Ⅰ類分子沒有特異性,幾乎分布在所有有核細(xì)胞表面,但在不同組織細(xì)胞的表達(dá)水平可能存在一定差異;而MHC Ⅱ類分子分布較局限,一般表達(dá)在抗原遞呈細(xì)胞上[12]。MHC Ⅰ類基因在爬行動物中首次發(fā)現(xiàn)于綠叢林蜥(Ameivaameiva)及北水蛇(Nerodiasipedon)[5]。與其他脊椎動物MHC Ⅰ類基因表達(dá)的導(dǎo)肽(leading peptide)區(qū)、跨膜相關(guān)的結(jié)構(gòu)域以及胞質(zhì)區(qū)結(jié)構(gòu)域等進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)爬行動物的MHC Ⅰ類基因所表達(dá)的蛋白質(zhì)中氨基酸殘基含量較少,并呈現(xiàn)相對的保守狀態(tài)[5]。

    2.4 鳥類 MHC基因標(biāo)記技術(shù)是保護(hù)生物學(xué)研究的一種有效的手段,適于種群內(nèi)及種群間與進(jìn)化及適應(yīng)過程相關(guān)課題的研究。鳥類中MHC的研究在雀形目和雞形目中進(jìn)行得較多[13]。研究表明MHC基因與鳥類的種群有關(guān),且具有一定的變異性。例如,雀形目MHC Ⅰ類和Ⅱ類基因中的內(nèi)含子及基因間的區(qū)域具有的復(fù)雜結(jié)構(gòu)與雞形目不同[14]。研究發(fā)現(xiàn),斑胸草雀(Poephilaguttata)的1個MHC基因位置與雞不同,且沒有明顯的Y位點[15]。

    2.5 哺乳動物 哺乳動物的MHC基因幾乎分布在同一條染色體上[6]。MHC常用于哺乳動物進(jìn)化的分子標(biāo)記。例如,通過建立MHC Ⅰ類基因的特異性基因型和單倍型的分型方法搭建分子標(biāo)記系統(tǒng),完成了大熊貓野外個體的山系遺傳變異、分化和適應(yīng)性進(jìn)化的多態(tài)性維持機(jī)制的研究工作。此外,MHC還可用于哺乳動物遺傳多樣性的研究。例如,對馬進(jìn)行的分子遺傳多樣性研究揭示,馬的MHC Ⅱ類基因區(qū)中4個功能基因的第2外顯子都具有多態(tài)性。

    3 展望

    因為MHC基因的進(jìn)化速度比其他與免疫密切相關(guān)的基因家族快,并且具有較高的多態(tài)性,所以其可為進(jìn)化機(jī)制提供平衡選擇。從魚類到哺乳動物,MHC不斷完善,從進(jìn)化角度來看這是生物高度適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,有利于物種的分化和多樣性。MHC遺傳標(biāo)記對于種群遺傳結(jié)構(gòu)及變異性的分析、保護(hù)遺傳學(xué)以及物種進(jìn)化的研究等都具有重要的意義。MHC基因還與抗病能力有關(guān),對于脊椎動物的抗病性研究也有著重要的意義。相信隨著MHC基因研究的深入,將為物種進(jìn)化研究以及人類的健康事業(yè)做出更多的貢獻(xiàn)。

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