西南喀斯特生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)特征及其固碳效應(yīng)

李德軍，陳浩，肖孔操，張偉，王克林

（1. 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2. 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，廣西 環(huán)江 547100）

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)和核酸的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，一切生命體都需要氮素。然而，由于生物圈中儲(chǔ)存的生物可利用性氮的量非常有限[1]，陸地自然生態(tài)系統(tǒng)植物的生長(zhǎng)普遍受氮素限制[2]。生態(tài)系統(tǒng)中的氮絕大部分是以有機(jī)化合物的形態(tài)存在。由于有機(jī)化合物分子中的碳與氮原子存在一定的比例關(guān)系，這就決定了生態(tài)系統(tǒng)不同組分，如林冠、樹(shù)干、凋落物、微生物量及土壤有機(jī)質(zhì)中的碳與氮含量之間存在一定的比例范圍，或化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系[3]。碳、氮之間的計(jì)量關(guān)系在很大程度上決定了生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)密切耦合[3-4]。這一點(diǎn)在全球變化背景下具有重要意義。一方面，陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳被認(rèn)為是從大氣中吸收二氧化碳，進(jìn)而減緩全球變暖的一條經(jīng)濟(jì)而有效的途徑，然而，由于碳、氮循環(huán)之間緊密的耦合關(guān)系，陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳在很大程度上受制于土壤的供氮能力[5-6]。在氮狀況較好的區(qū)域，土壤供氮能力相對(duì)較強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力相對(duì)較高；反之，生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力則較低[6]。另一方面，由于氮是植物生長(zhǎng)的必需元素，也是主要的限制性元素，因此，土壤氮的供應(yīng)能力在很大程度上決定著生態(tài)恢復(fù)的成效[7]。在氮狀況好的區(qū)域，土壤氮供應(yīng)能力較強(qiáng)，植物生長(zhǎng)更好，重建的生態(tài)系統(tǒng)就更容易或能更快發(fā)展到演替的頂級(jí)階段；反之，重建的生態(tài)系統(tǒng)可能長(zhǎng)期停留在演替的早期階段[7]?？梢?jiàn)，評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)的氮狀況對(duì)預(yù)測(cè)全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力及生態(tài)演替的方向與進(jìn)程均具有重要的意義。

然而，目前對(duì)區(qū)域尺度生態(tài)系統(tǒng)氮狀況的認(rèn)識(shí)仍非常有限。通常認(rèn)為溫帶及北方生態(tài)系統(tǒng)受氮限制，而熱帶與亞熱帶成熟森林則表現(xiàn)出天然氮飽和特征[8]。然而，這些觀點(diǎn)主要是基于一些間接、零散的證據(jù)，而直接與系統(tǒng)性的證據(jù)缺乏[9]。

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)是地表系統(tǒng)的重要組成部分，約占全球陸地面積的10%及我國(guó)國(guó)土面積的36%[10-11]。我國(guó)的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)尤以西南喀斯特區(qū)最為典型，這一區(qū)域也是全球三大喀斯特集中連片分布區(qū)之一。喀斯特生態(tài)系統(tǒng)具有其特殊性，如土壤鈣/鎂含量高、基巖裸露率高、土層淺薄且分布不連續(xù)、具有發(fā)達(dá)的裂隙管道系統(tǒng)等[12]。后二個(gè)特征導(dǎo)致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，一旦遭到干擾和破壞，水土流失嚴(yán)重，進(jìn)而引發(fā)土地退化。事實(shí)確實(shí)如此，過(guò)去由于不合理的人為活動(dòng)特別是農(nóng)業(yè)耕作，大面積的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)遭受了不同程度的退化，甚至石漠化[10]。近20年來(lái)，我國(guó)在西南喀斯特山區(qū)實(shí)施了一系列生態(tài)恢復(fù)工程（如退耕還林還草、石漠化綜合治理等），石漠化擴(kuò)展趨勢(shì)得到了遏制，生態(tài)恢復(fù)也取得了不同程度的效果[13]。然而，由于工程實(shí)施先行而機(jī)理研究滯后，我們至今不清楚喀斯特山區(qū)生態(tài)恢復(fù)的主要限制性因素是什么。如前所述，氮是多數(shù)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制元素，也是決定生態(tài)恢復(fù)成效的關(guān)鍵元素，因此，西南喀斯特山區(qū)生態(tài)恢復(fù)工程亟需回答的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題是：氮是否為喀斯特區(qū)生態(tài)恢復(fù)的主要限制性元素？其次，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)具有一系列的特殊性，其氮狀況與鄰近的非喀斯特生態(tài)系統(tǒng)相比有何差異？我們近幾年針對(duì)上述問(wèn)題開(kāi)展了比較系統(tǒng)的研究，以下將從二方面進(jìn)行簡(jiǎn)要論述。

1 退耕后喀斯特土壤氮狀況隨演替變化特征及其固碳效應(yīng)

1.1 基于小流域尺度退耕演替序列或不同退耕模式的證據(jù)

基于小流域尺度（古周生態(tài)恢復(fù)示范區(qū)和木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)）退耕后次生演替序列（包括草叢、灌叢、次生林和原生林），以農(nóng)田作為對(duì)照，采用空間代替時(shí)間的方法研究了氮狀況隨演替變化特征[7,14]。結(jié)果表明，退耕后土壤（表層15 cm）總氮隨演替較快累積，經(jīng)過(guò)70年左右恢復(fù)到原生林水平，平均累積速率約為12 g N/(m2·yr)[7]。由于碳-氮循環(huán)密切耦合，氮的累積也相應(yīng)保障了退耕后土壤有機(jī)碳隨演替進(jìn)程快速累積，經(jīng)過(guò)40年左右能恢復(fù)到原生林水平，平均累積速率約為138 g C/(m2yr)[15]。我們發(fā)現(xiàn)退耕后土壤有機(jī)碳和總氮累積遵循以下模式（公式1）[7,15]：

式中：St0和St分別表示退耕前（t0）及退耕后某一時(shí)間點(diǎn)（t）土壤碳（或氮）儲(chǔ)量，A表示土壤碳（或氮）儲(chǔ)量在退耕前與達(dá)到平衡態(tài)之間的差值；B代表增長(zhǎng)常數(shù)；yrs表示退耕后恢復(fù)年限；C表示形態(tài)參數(shù)。創(chuàng)新性的提出了土壤碳（或氮）儲(chǔ)量達(dá)到平衡態(tài)所需時(shí)間（T，單位為年）的估算方法（公式2）[7,15]：

式中：Sst表示平衡態(tài)時(shí)土壤碳（或氮）儲(chǔ)量。

土壤總氮快速累積的一個(gè)重要前提是需要有充足的外源氮輸入。大氣氮沉降與生物固氮是多數(shù)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)外源氮輸入的二條主要途徑[16]。我們發(fā)現(xiàn)這二條途徑僅能解釋土壤氮累積速率的40%～76%[7]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)基巖中含有一定量的氮，在基巖快速風(fēng)化溶蝕過(guò)程中，巖石中的氮釋放到土壤中，進(jìn)而被土壤直接固定或被植物吸收后隨凋落物進(jìn)入土壤并成為土壤總氮組分[7]。上述三個(gè)氮源可解釋土壤氮累積速率的40%～102%[7]?？梢?jiàn)，巖石氮釋放是解釋喀斯特山區(qū)退耕后土壤總氮累積的一條重要機(jī)制[7]。Houlton等[17]基于全球表層巖石的分析也表明西南喀斯特山區(qū)碳酸鹽巖氮含量相對(duì)較高。另有研究則表明西南喀斯特山區(qū)巖石的化學(xué)風(fēng)化速率居于全球高水平[18]。較高的氮含量和風(fēng)化速率無(wú)疑是西南喀斯特山區(qū)碳酸鹽巖氮釋放速率相對(duì)較高的主要原因。

然而，土壤氮的累積是外源氮輸入與不同途徑土壤氮流失綜合作用的結(jié)果，因此，僅有外源氮的輸入并不足以解釋退耕后土壤氮的快速累積[7]。在土壤對(duì)氮的截留/固持能力較弱的情況下，外源氮進(jìn)入土壤后將很快通過(guò)不同途徑流失，并不會(huì)導(dǎo)致土壤氮的凈累積。因此，退耕后土壤總氮能快速累積意味著喀斯特土壤具有較高的氮固持能力。經(jīng)過(guò)深入分析，我們發(fā)現(xiàn)土壤總氮與交換性鈣及鎂含量之間存在非常強(qiáng)的線(xiàn)性關(guān)系[7]。由于土壤總氮90%以上為有機(jī)氮，因此，我們提出土壤有機(jī)質(zhì)通過(guò)鈣鎂離子與礦物表面生成礦物復(fù)合體是喀斯特土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定的重要途徑，進(jìn)而有助于土壤有機(jī)氮（或總氮）累積[7]。這也是解釋退耕后隨演替進(jìn)程土壤總氮快速累積的另一重要機(jī)制[7]。

土壤總氮的累積導(dǎo)致土壤中不同形態(tài)無(wú)機(jī)氮含量隨演替進(jìn)程而發(fā)生變化[7]。在草叢階段以銨態(tài)氮為主，而在其他階段則以硝態(tài)氮為主。土壤中的硝態(tài)氮與銨態(tài)氮之間的比值是反映土壤氮狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，比值小于1意味著生態(tài)系統(tǒng)缺氮，而大于1則意味著生態(tài)系統(tǒng)富氮?；谠撝笜?biāo)我們提出在草叢階段缺氮，而其他階段則富氮。土壤15N比值也支持灌叢、次生林和原生林土壤氮循環(huán)相比草叢階段更開(kāi)放[7]。葉片N∶P比值也是反映生態(tài)系統(tǒng)氮狀況的一個(gè)常用指標(biāo)，該比值大于16表示植物受磷限制，小于14表示受氮限制，而在二者之間意味著植物受氮和磷同時(shí)限制[19]。我們對(duì)不同演替階段植物群落葉片N∶P比值的分析表明，草叢階段植物受氮限制，灌叢階段受氮和磷同時(shí)限制，而次生林和原生林階段植物受磷限制[14]。此外，土壤初級(jí)氮轉(zhuǎn)化也是評(píng)估土壤氮狀況的有效方法?；诘凰叵♂尫ǎ覀兌苛送寥莱跫?jí)氮礦化速率（GNM）、初級(jí)硝化速率（GN）、硝態(tài)氮異化還原為銨的速率（DNRA）、微生物對(duì)銨態(tài)氮固持速率（GAI）和微生物對(duì)硝態(tài)氮固持速率（GNI）。GNM和GN在退耕后早期速率下降，之后隨演替進(jìn)程而增加；但其他三個(gè)過(guò)程速率隨演替進(jìn)程沒(méi)有明顯的變化規(guī)律。GN∶GAI比值是反映土壤氮狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，該比值小于1意味著生態(tài)系統(tǒng)缺氮，而大于1則意味著生態(tài)系統(tǒng)富氮?；谠摫戎档姆治觯覀儼l(fā)現(xiàn)草叢階段微生物受氮限制，而后續(xù)階段則表現(xiàn)出明顯的氮飽和特征。

進(jìn)入土壤中的凋落物所含的氮主要為蛋白質(zhì)類(lèi)物質(zhì)，包括蛋白質(zhì)、幾丁質(zhì)及肽聚糖等大分子多聚體，其中蛋白質(zhì)所占的比例最高[20]。對(duì)于這些多聚體微生物無(wú)法直接利用，必須經(jīng)過(guò)胞外酶的解聚作用變成小分子有機(jī)氮后微生物才能利用，進(jìn)而經(jīng)過(guò)氮轉(zhuǎn)化過(guò)程生成銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[20-21]。這些生成的小分子有機(jī)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均比較容易被植物吸收利用或從土壤中流失?；诖?，我們假定二種可能的情景。第一種情景是進(jìn)入土壤中的凋落物絕大部分經(jīng)過(guò)解聚及初級(jí)氮轉(zhuǎn)化后生成的小分子有機(jī)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，進(jìn)而被植物吸收或從土壤中流失。在這種情景下，退耕后隨演替進(jìn)程土壤總氮的累積速率理論上應(yīng)非常低。第二種情景是進(jìn)入土壤中的凋落物僅有小部分經(jīng)過(guò)解聚及初級(jí)氮轉(zhuǎn)化后生成的小分子有機(jī)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。在這種情景下，退耕后隨演替進(jìn)程土壤總氮的累積速率理論上應(yīng)比較高。通過(guò)分析參與土壤大分子多聚體解聚過(guò)程的幾種重要的、與氮轉(zhuǎn)化相關(guān)的胞外酶，我們發(fā)現(xiàn)蛋白水解酶活性與初級(jí)氮礦化速率顯著相關(guān)，表明蛋白質(zhì)解聚環(huán)節(jié)是初級(jí)氮礦化作用的限速步驟。蛋白水解酶活性也與土壤總氮含量顯著相關(guān)。由于蛋白水解酶活性理論上與被解聚的多聚體呈正相關(guān)關(guān)系，因此，蛋白水解酶活性與土壤總氮含量之間顯著的相關(guān)關(guān)系意味著被解聚的多聚體有機(jī)質(zhì)與土壤總氮含量呈正比例關(guān)系，即次生演替過(guò)程中隨著土壤總氮增加，不同演替階段的土壤總氮按一定比例被解聚成小分子有機(jī)氮?；诖耍覀冋J(rèn)為多聚體有機(jī)質(zhì)解聚過(guò)程受限制也是解釋演替過(guò)程中土壤總氮累積的一條重要機(jī)制。

基于不同退耕恢復(fù)模式的研究也支持退耕后土壤總氮與有機(jī)碳能較快累積，但退耕模式對(duì)總氮與有機(jī)碳累積速率具有重要影響[22-23]。長(zhǎng)期退耕模式試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)環(huán)江毛南族自治縣古周村小流域，包括三種退耕模式，即種植經(jīng)濟(jì)樹(shù)種香椿、種植牧草桂牧一號(hào)及任豆與桂牧一號(hào)混種，以未退耕的玉米-大豆輪作地為對(duì)照。退耕16年后，所有退耕處理的有機(jī)碳水平均得到了顯著提升，但種植香椿處理的土壤有機(jī)碳增加最顯著；種植香椿和任豆/桂牧一號(hào)混種二種退耕模式下土壤總氮與總磷水平得到了顯著提升；基于磷脂脂肪酸（PLFAs）分析的結(jié)果表明，三種退耕模式下土壤微生物及其不同功能群豐度均顯著增加[22]。

1.2 基于區(qū)域尺度的證據(jù)

為了探明基于小尺度演替序列的結(jié)論是否適用于區(qū)域尺度，我們?cè)诠鹞鞅眳^(qū)域開(kāi)展了不同巖性下土壤碳、氮隨演替或土地利用變化的研究，包括三種巖性（白云巖、石灰?guī)r和碎屑巖）和五種土地利用類(lèi)型（耕地、草叢、灌叢、次生林和人工林），其中草叢、灌叢和次生林代表退耕后不同演替階段[24-28]?？傮w上，土壤有機(jī)碳和總氮隨退耕后演替進(jìn)程而增加[24-25]，這與基于小尺度退耕演替序列的結(jié)果一致。然而，進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，巖性對(duì)土壤有機(jī)碳和總氮隨退耕后演替的變化特征具有顯著影響[24-25,27]。在白云巖區(qū)，自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)楦睾笸寥揽偟c有機(jī)碳流失相比石灰?guī)r區(qū)更嚴(yán)重；反過(guò)來(lái)，白云巖區(qū)退耕后土壤總氮與有機(jī)碳累積相比石灰?guī)r區(qū)更明顯[24-25]。造成白云巖與石灰?guī)r區(qū)土壤總氮與有機(jī)碳隨土地利用變化存在差異的主控因素為土壤交換性鈣水平。如前所述，交換性鈣是決定喀斯特土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定的重要因素，交換性鈣水平的高低一定程度上決定著土壤有機(jī)碳和總氮的水平[7,15]。一方面，白云巖和石灰?guī)r的溶解速率存在很大差異，后者是前者的3-60倍[29]。另一方面，喀斯特耕地土壤侵蝕速率相比其他土地利用類(lèi)型較高[30,31]。在白云巖區(qū)，由于耕地土壤侵蝕過(guò)程中鈣流失速率大于巖石溶解過(guò)程中鈣的釋放速率，導(dǎo)致耕作過(guò)程中土壤鈣含量下降嚴(yán)重，土壤總氮與有機(jī)碳水平相應(yīng)下降；而石灰?guī)r區(qū)由于巖石溶解過(guò)程中鈣釋放速率高，耕作過(guò)程中流失的鈣能得到及時(shí)補(bǔ)充，土壤鈣含量在不同土地利用類(lèi)型之間差異低于白云巖。退耕后，土壤侵蝕速率下降，鈣的淋失速率相應(yīng)降低。在白云巖區(qū)，土壤中的鈣通過(guò)巖石溶解釋放而逐漸得到補(bǔ)充，土壤總氮與有機(jī)碳相應(yīng)增加；而在石灰?guī)r區(qū)，土壤中鈣由于在耕作過(guò)程中維持比較高的水平，因此，退耕后變化不大，土壤總氮與有機(jī)碳含量變化幅度不如白云巖區(qū)[25]。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，巖性不僅影響土壤有機(jī)碳含量，也影響有機(jī)碳的穩(wěn)定性；但退耕后的演替僅影響土壤有機(jī)碳含量[26]。

植樹(shù)造林被視為增加土壤固碳、減緩全球變暖的有效途徑[5]。然而，目前關(guān)于造林影響土壤有機(jī)碳庫(kù)變化的內(nèi)在機(jī)理的認(rèn)識(shí)尚不充分。為了探明植樹(shù)造林對(duì)土壤碳、氮和磷含量的影響是否受巖性的調(diào)節(jié)，在典型喀斯特區(qū)采用配對(duì)采樣的方式，分別在石灰?guī)r和碎屑巖區(qū)采集了農(nóng)田和人工林表層土壤樣品（0～15 cm），分析了土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量[27]。結(jié)果表明，造林對(duì)土壤有機(jī)碳和氮庫(kù)的影響受巖性調(diào)節(jié)，但對(duì)土壤全磷的影響不受巖性調(diào)節(jié)。相比石灰?guī)r區(qū)，在碎屑巖區(qū)造林短期內(nèi)對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)的提升效果更明顯。相反，在石灰?guī)r區(qū)，造林導(dǎo)致土壤氮庫(kù)顯著下降；而在碎屑巖區(qū)，造林對(duì)土壤氮庫(kù)沒(méi)有顯著影響。在兩種巖性區(qū)，造林均會(huì)導(dǎo)致土壤磷庫(kù)的下降。此外，在兩種巖性區(qū)造林都會(huì)引起土壤碳、氮和磷元素的摩爾比增加，這表明造林后土壤固碳會(huì)逐漸受土壤氮和磷的限制。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，在二種巖性條件下，造林后土壤穩(wěn)定性碳組分在總有機(jī)碳中的比例均顯著下降，意味著造林后土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性下降。我們的研究表明植樹(shù)造林對(duì)土壤有機(jī)碳和氮庫(kù)的影響受巖性調(diào)節(jié)，為解釋造林對(duì)土壤碳和氮庫(kù)在不同區(qū)域之間的差異化影響提供了新的機(jī)制[27]。

通過(guò)對(duì)無(wú)機(jī)氮（DIN，銨氮+硝氮）、可溶性有機(jī)氮（DON）、凈礦化速率和凈硝化速率的分析，我們發(fā)現(xiàn)土壤硝氮、總可溶性無(wú)機(jī)氮、凈礦化速率和凈硝化速率均隨植被正向演替（即從草叢到次生林）而增加[28]。土壤NO3-∶NH4

+比與DIN∶DON比在草叢階段與1無(wú)明顯差異，之后隨演替進(jìn)程而線(xiàn)性增加，在灌叢與次生林階段（特別是后者）上述比值均顯著大于1。因此，基于區(qū)域的研究支持基于小尺度演替序列研究得到的結(jié)論，即在草叢階段缺氮，而在次生林階段則表現(xiàn)出明顯的氮飽和特征[28]。

土壤微生物養(yǎng)分限制性分析也是評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)氮、磷養(yǎng)分狀況的重要依據(jù)[32-35]。通過(guò)對(duì)桂西北峰叢洼地區(qū)域不同演替階段生態(tài)系統(tǒng)土壤胞外酶活性化學(xué)計(jì)量特征的分析表明，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物主要受碳和磷的限制，而不受氮限制。進(jìn)一步分析表明，微生物受碳限制程度在不同演替階段或巖性條件下存在差異，農(nóng)田和森林最高，而草叢最低；白云巖區(qū)域比石灰?guī)r區(qū)域微生物受碳限制程度更高[32]。微生物磷限制隨演替變化特征也受巖性影響，在白云巖區(qū)域，微生物受磷限制程度從農(nóng)田至次生林逐漸增強(qiáng)，但在石灰?guī)r區(qū)域受磷限制程度在不同演替階段之間無(wú)明顯差異[32]。

2 喀斯特與非喀斯特森林氮狀況比較

土壤初級(jí)氮轉(zhuǎn)化是反映森林氮狀況的重要指標(biāo)。我們前期的研究表明退耕之后喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤總氮快速累積，在森林階段表現(xiàn)出明顯的氮飽和特征。但是僅針對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的研究無(wú)法判斷氮飽和是否是喀斯特森林的獨(dú)有特征?；诖?，我們采用氮同位素稀釋法研究了典型喀斯特森林及其鄰近紅壤區(qū)的非喀斯特森林初級(jí)氮轉(zhuǎn)化特征[36]。除銨態(tài)氮同化速率外，其他測(cè)定的初級(jí)氮轉(zhuǎn)化速率喀斯特森林均高于非喀斯特森林。非喀斯特森林的初級(jí)氮礦化速率較低而銨態(tài)氮同化速率與喀斯特森林相似，導(dǎo)致非喀斯特土壤產(chǎn)生的銨態(tài)氮能被較好固持。同時(shí)，生成的硝態(tài)氮大多被DNRA和GNI二個(gè)過(guò)程有效固持，導(dǎo)致非喀斯特森林硝態(tài)氮凈產(chǎn)生速率非常低。而在喀斯特森林，生成的銨氮僅有小部分被固持，加上硝化速率高而固持速率低，導(dǎo)致土壤硝氮凈生成速率較高。非喀斯特森林的氮飽和指數(shù)（GN∶GAI）與1無(wú)顯著差異，但喀斯特森林則遠(yuǎn)高于1，意味著喀斯特森林表現(xiàn)出氮飽和特征，而鄰近的非喀斯特森林則受氮限制[36]。土壤酶活性化學(xué)計(jì)量關(guān)系能反映土壤微生物對(duì)碳、氮和磷的需求狀況，從而間接反映土壤養(yǎng)分的可利用狀況[34-35]?；诖耍覀冄芯苛说湫涂λ固厣旨捌溧徑姆强λ固厣滞寥烂富钚曰瘜W(xué)計(jì)量特征[33]。基于向量長(zhǎng)度的分析表明，喀斯特森林土壤微生物受碳限制程度高于非喀斯特森林?；谂R界C∶N比值的分析表明，喀斯特森林土壤微生物受碳限制，非喀斯特森林土壤微生物受氮限制?；谂R界C∶P比值和向量角度的分析，發(fā)現(xiàn)喀斯特與鄰近非喀斯特森林土壤微生物均受磷限制，但非喀斯特森林受磷限制程度高于喀斯特森林[33]?；趨^(qū)域尺度土壤酶活性化學(xué)計(jì)量關(guān)系的研究表明在區(qū)域尺度上喀斯特森林土壤微生物普遍受碳限制，而不受氮限制[32]。

3 結(jié)論

我們的研究表明西南喀斯特山區(qū)退耕后土壤總氮能比較快速累積，退耕后土壤可利用氮水平隨演替進(jìn)程而增加，喀斯特森林表現(xiàn)出明顯的氮飽和特征，而鄰近的非喀斯特森林則表現(xiàn)出氮限制特征。我們的研究意味著西南喀斯特山區(qū)退耕后的生態(tài)恢復(fù)僅在早期短時(shí)間受氮限制，而中后期則不受氮限制；充足的氮供應(yīng)可保障生態(tài)恢復(fù)工程的固碳效應(yīng)?？λ固厣值h(huán)具有其獨(dú)特性，在全球變化背景下，其響應(yīng)與適應(yīng)性也可能異于其他區(qū)域/類(lèi)型森林。