北方森林動(dòng)物園大紅鸛對(duì)環(huán)境和食物豐容的行為反應(yīng)

趙雨夢(mèng) 尹江南 彭彤彤 王 琛 程 鯤* 何相寶 蔡迎花 劉艷平

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.哈爾濱北方森林動(dòng)物園，哈爾濱，150322)

豐容(environmental enrichment)是動(dòng)物在圈養(yǎng)環(huán)境中加入一定刺激因素，以提高圈養(yǎng)動(dòng)物的生活條件，使其擁有正常的心理和生理健康，展示自然行為的過(guò)程[1]。20世紀(jì)20年代Rorbert Yerkers在靈長(zhǎng)類(lèi)行為研究中提出豐容的想法，結(jié)果表明加入玩耍設(shè)施對(duì)動(dòng)物行為有正向的激勵(lì)作用。我國(guó)的這項(xiàng)工作起步較晚，1995年北京動(dòng)物園率先開(kāi)始了展館的豐容，目前很多城市動(dòng)物園和野生動(dòng)物園已對(duì)多個(gè)物種實(shí)施了豐容[2]。適宜的豐容能提高動(dòng)物福利，增加動(dòng)物行為豐富度，同時(shí)增強(qiáng)游客的體驗(yàn)，促進(jìn)保護(hù)教育[3-5]。

國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了很多豐容技術(shù)方法的研究，主要包括改善食物配比和環(huán)境狀況以提高豐容設(shè)施的利用率、針對(duì)刻板行為的豐容設(shè)計(jì)、靈長(zhǎng)類(lèi)的豐容方法、氣味等感官刺激方法以及豐容效果的評(píng)估[6-11]。研究中尤其側(cè)重豐容對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物取食行為、玩耍、育幼等行為、踱步等刻板行為、啄羽等異常行為、繁殖、應(yīng)激水平、學(xué)習(xí)認(rèn)知、福利和野外放歸等方面的影響[12-15]。豐容研究涉及的物種越來(lái)越多，目前已有幾十種，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、熱帶斑海豚(Stenellaattenuata)、長(zhǎng)頸鹿(Giraffacamelopardalis)、棕熊(Ursusarctos)、灰鸚鵡(Psittacuserithacus)、普通鵟(Buteobuteo)等[16-21]。因此，豐容研究的發(fā)展趨勢(shì)是新的豐容技術(shù)方法探究、多角度評(píng)估體系的建立、發(fā)揮其對(duì)野外保護(hù)的作用以及在更多物種上的實(shí)踐應(yīng)用。

水禽對(duì)于圈養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)飼養(yǎng)條件和繁殖技術(shù)要求相對(duì)寬泛，很多動(dòng)物園水禽的展示方式簡(jiǎn)單，環(huán)境單調(diào)，面積和空間較小，因此對(duì)水禽展區(qū)進(jìn)行豐容很有必要。大紅鸛(Phoenicopterusroseus)，又名古巴火烈鳥(niǎo)，屬鸛形目(Ciconiiformes)紅鸛科(Phoenicopteridae)，其野外種群主要分布于東非大裂谷地區(qū)，多在鹽質(zhì)湖、礁石湖或咸淡水交界水域棲息，常于淺灘涉行，以水生生物和藻類(lèi)為食，也進(jìn)食少量泥土沙礫輔助消化，由于其喙的結(jié)構(gòu)特殊骨采用濾食方式取食，覓食時(shí)常用腳蹼攪動(dòng)基底泥沙使食物上浮；營(yíng)集群生活，性機(jī)警溫和；體羽粉紅，喙靴狀，站立時(shí)頸部常呈“S”形，飛行時(shí)頸伸直。在世界各地很多動(dòng)物園都有飼養(yǎng)，是廣受人們喜愛(ài)的展示物種。我國(guó)圈養(yǎng)大紅鶴研究主要集中于人工繁育、水域溫控及疾病防治等[22-25]，但沒(méi)有豐容研究的報(bào)道。

哈爾濱北方森林動(dòng)物園的大紅鸛種群自2005年起引入，目前種群數(shù)量77只?，F(xiàn)已能夠成功繁育，仍易受環(huán)境因素影響，表現(xiàn)為極易出現(xiàn)受驚、繁殖率低、羽色淡化等問(wèn)題，周?chē)说淖邉?dòng)、聲音、包括飼養(yǎng)員的飼喂都要快速進(jìn)行，不可過(guò)分打擾，否則會(huì)影響大紅鸛的進(jìn)食量。因此改善圈養(yǎng)大紅鸛的環(huán)境豐富度，對(duì)其行為適應(yīng)可能是有益的嘗試，同時(shí)能美化大紅鸛展區(qū)環(huán)境，增強(qiáng)觀賞效果。本研究觀察記錄大紅鸛日行為活動(dòng)，對(duì)展區(qū)進(jìn)行了環(huán)境豐容和食物豐容，記錄和分析大紅鸛對(duì)豐容物的反應(yīng)，通過(guò)對(duì)比使用豐容措施前后的行為差異評(píng)估豐容效果[7]，以期在水禽豐容方面有所探究，對(duì)高緯度地區(qū)圈養(yǎng)大紅鸛的展示管理提供有益的參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

北方森林動(dòng)物園位于黑龍江省哈爾濱市阿城區(qū)(N 45°32′55″，E 126°57′29″)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，夏季平均降水量91 mm，日均最高氣溫25℃，最低氣溫14℃，適宜大紅鸛室外活動(dòng)。大紅鸛展區(qū)分為室內(nèi)與室外活動(dòng)區(qū)域兩部分，為半散放式大群飼養(yǎng)；室內(nèi)區(qū)域有較淺水池，巢區(qū)集中在附近，由紅土制成，呈圓臺(tái)狀；室外區(qū)域?yàn)榧s80 m2半圓形，中央有一水池，連接右側(cè)溝渠和流水，水渠附近放置食盆，每日8：00前清理更換清水。該區(qū)域上方有長(zhǎng)廊式?jīng)鐾ぃ蛔髠?cè)為樹(shù)叢，并伴有假山、展示板等，地面主要種植雜種車(chē)軸草(Trifoliumhybridum)及早熟禾(Poasp.)，邊緣區(qū)有少量木本植物。外側(cè)有圍欄供游人觀覽，室外區(qū)域上方有攔網(wǎng)覆蓋，以防止大紅鸛飛走。夏季晴好天氣，大紅鸛集群在戶外覓食理羽，偶有飛行；大風(fēng)天氣則僅在室內(nèi)活動(dòng)。

1.2 豐容設(shè)計(jì)

本研究的展區(qū)豐容設(shè)計(jì)基于豐容類(lèi)型和原理以及大紅鸛的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)習(xí)性[7，26]。環(huán)境豐容包括：視覺(jué)、聲音刺激和基底環(huán)境豐富化。聲音豐容是錄下大紅鸛的鳴聲，在室外集群時(shí)數(shù)次播放；視覺(jué)豐容包括在展區(qū)邊緣設(shè)立鏡像和大紅鸛模型模板(包括平面普通展板和用羽毛泡沫等制作的立體模型，尺寸與大紅鸛相同)?；棕S容包括將細(xì)沙礫鋪灑在大紅鸛的活動(dòng)區(qū)域、模仿湖邊的基底環(huán)境；在展區(qū)放置10～20 cm的矮樹(shù)樁，供休憩使用。我們還改變了展區(qū)水池的鹽度，因?yàn)榇蠹t鸛野外生境是咸水水域，但動(dòng)物園提供的是淡水水池。食物豐容是在大紅鸛取食食盆外的水域中放置干蝦皮，改變其固定地點(diǎn)的集中取食行為。

1.3 行為觀察方法

2016年6～10月，進(jìn)行了大紅鸛的豐容實(shí)驗(yàn)和行為觀察。首先采用全事件取樣法和焦點(diǎn)取樣法，記錄大紅鶴行為，構(gòu)建行為譜(表1)。7月3～13日，利用瞬時(shí)取樣法，抽樣觀察，每5 min取樣1次，在觀察時(shí)在大紅鶴群體中隨機(jī)選擇10只，記錄下個(gè)體的行為。觀察時(shí)間為每日大紅鸛外展時(shí)間8：00～16：00。8月10日進(jìn)行環(huán)境豐容設(shè)施放置實(shí)驗(yàn)，觀察行為反應(yīng)，2 d后去除引起驚擾的豐容物，保留了環(huán)境豐容中的細(xì)沙礫基底和鹽度，并進(jìn)行食物豐容實(shí)驗(yàn)，8月中旬至9月初為大紅鸛的豐容適應(yīng)階段。9月15日～10月9日進(jìn)行豐容后的行為觀察，觀察方法和時(shí)間與豐容前相同。

表1 哈爾濱北方森林動(dòng)物園大紅鸛行為譜

Tab.1 Behavior spectrum of greater flamingos in Harbin Northern Forest Zoo

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel軟件進(jìn)行行為數(shù)據(jù)的錄入和頻率分析，日行為時(shí)間比例用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。在R3.4.3軟件中進(jìn)行方差分析，比較大紅鶴豐容前后日行為活動(dòng)的差異，置信度為95%。使用 GraphPad Prism 5進(jìn)行豐容前后日行為時(shí)間分配圖的繪制。

2 結(jié)果

2.1 豐容前的日行為時(shí)間分配

在大紅鸛豐容前的日行為類(lèi)型中，取食行為占比最多，為(23.62±1.35)%，其次為運(yùn)動(dòng)行為，占(16.75±1.48)%，休息行為占(16.61±1.34)%，整理行為占(16.50±1.47)%，警戒爭(zhēng)斗行為占(15.15±0.89)%。頻次較少的行為包括洗浴行為，占(3.97±0.68)%，鳴叫占(1.57±0.26)%。豐容前的刻板行為包括轉(zhuǎn)圈、晃頭，占(0.63±0.19)%。排泄行為占(3.55±0.80)%。其他行為占(1.64±0.31)%。

2.2 對(duì)豐容實(shí)驗(yàn)的反應(yīng)

在展區(qū)放置視覺(jué)豐容物后，大紅鸛行為有較大改變，警戒行為明顯增多，多在室外到室內(nèi)入口處集群活動(dòng)，包括集群飛行、來(lái)回徘徊行走并伴以多數(shù)個(gè)體的鳴叫，對(duì)游客走動(dòng)及大風(fēng)天氣更敏感。鳴聲回放對(duì)大紅鶴行為也有影響，放音后警戒增多，鳴叫增多，行為表現(xiàn)緊張。從行為時(shí)間比例上看，進(jìn)食行為無(wú)顯著減少，但警戒爭(zhēng)斗行為明顯增多，增加到(21.55±3.63)%，休息(7.18±5.93)%和洗浴行為(1.45±1.10)%頻次均有所減少。在增加水域鹽度和散布食物后，大紅鸛由聚集取食變?yōu)榉稚⑷∈常∈硶r(shí)間和活動(dòng)量增加了。

2.3 豐容前后的行為差異

豐容前后大紅鶴除整理行為、洗浴行為、刻板行為外，其余行為均有顯著差異(圖1)。豐容后取食行為占(36.95±1.55)%，增加13.33%(F=42.594，P=0.000)；運(yùn)動(dòng)行為占(21.41±1.11)%，增加4.66%(F=6.087，P=0.024)；鳴叫占(3.31±0.50)%，增加1.74%(F=10.222，P=0.005)；休息行為占(7.13±0.57)%，減少9.48%(F=39.301，P=0.015)；警戒打斗占(5.54±0.93)%，減少9.61%(F=56.108，P=0.000)，其中，爭(zhēng)斗減少5.86%(F=47.337，P=0.000)、警戒減少3.69%(F=10.313，P=0.005)。排泄行為占1.12%，減少了2.43%(F=7.145，P=0.016)。

整理行為占(16.21±1.91)%，增加0.29%；洗浴行為占(4.93±1.44)%，增加0.96%；刻板行為中，轉(zhuǎn)圈減少0.18%，晃頭減少0.14%，但均無(wú)顯著差異。豐容后處于非繁殖期，未出現(xiàn)親密和交尾行為，新增加的抖腿行為占(2.88±0.48)%。

圖1 豐容前后大紅鸛日行為時(shí)間分配Fig.1 Diurnal behavior time budget of greater flamingosbefore and after enrichment

3 討論

3.1 大紅鸛對(duì)環(huán)境和食物豐容的反應(yīng)

有研究表明大紅鶴群體大小超過(guò)40只才能在圈養(yǎng)條件下繁殖，因此有的動(dòng)物園通過(guò)鏡像為大紅鸛營(yíng)造大種群的假象，滿足其繁殖需求。我們?cè)趫@區(qū)邊緣放置了鏡子，但大紅鸛對(duì)鏡像有恐懼感，這可能是由于幾面鏡子是孤立分開(kāi)放置的未形成連續(xù)影像。另一種視覺(jué)豐容物是加入與大紅鸛同屬不同種的個(gè)體模型，結(jié)果顯示大紅鸛不能接受這種人工模型，表現(xiàn)為警惕并遠(yuǎn)離模型。這說(shuō)明豐容物的設(shè)計(jì)要因物種而異，不同物種的應(yīng)激反應(yīng)不同[27]；深圳野生動(dòng)物園曾報(bào)道使用鏡子增加大紅鸛繁殖率這一方法，但在我們的試驗(yàn)中，鏡像反應(yīng)的豐容效果不佳，這也說(shuō)明，同種個(gè)體由于展區(qū)和環(huán)境特點(diǎn)不同，也可能對(duì)曾成功應(yīng)用于該物種的豐容物表現(xiàn)排斥反應(yīng)。

改變?nèi)∈畴y度是食物豐容的核心措施，本研究中通過(guò)將食物分散增加取食難度，結(jié)果表明，豐容后大紅鸛對(duì)于食盆、水池、河溝中的食物均有取食，取食、運(yùn)動(dòng)行為比例顯著增加，而打斗、休息時(shí)間顯著減少。豐容前大紅鸛的爭(zhēng)斗主要由于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)閭€(gè)體在展區(qū)的兩個(gè)食盆內(nèi)取食，同時(shí)進(jìn)食的個(gè)體數(shù)量過(guò)多而易造成爭(zhēng)斗。我們將食物分散放入水池、河溝等處，并在這些區(qū)域加入食鹽模擬其咸水生境。因此大紅鸛將更多的時(shí)間用于取食，取食范圍的擴(kuò)大增加了個(gè)體運(yùn)動(dòng)時(shí)間，休息時(shí)間減少；且取食地點(diǎn)的分散也減少了食物競(jìng)爭(zhēng)，爭(zhēng)斗行為明顯減少。豐容使大紅鸛警戒爭(zhēng)斗行為顯著減少，這與鸚鵡(Psittaculaspp.)的研究結(jié)果相一致[28]。食物豐容增加動(dòng)物取食行為時(shí)間的實(shí)例不少，也有研究表明在取食難度增加后雌雄個(gè)體行為反應(yīng)不同，食物豐容的行為影響還需進(jìn)一步深入研究[29-30]。

大紅鸛洗浴時(shí)間增多可能是由于水域鹽度提高造成，適當(dāng)?shù)柠}度能夠起到殺菌消毒的作用，洗浴增加能夠提高大紅鸛的自身清潔程度，減少疾病發(fā)生的可能性，有利于提高動(dòng)物福利，同時(shí)也增加了大紅鸛的觀賞效果。因此未來(lái)研究要確定大紅鸛最適宜的水域鹽度，并將其推廣應(yīng)用供其他動(dòng)物園參考。我們認(rèn)為豐容后大紅鸛鳴叫行為的顯著增加，也是行為豐富化的一種體現(xiàn)，其激發(fā)原因有待進(jìn)一步分析。

3.2 豐容對(duì)減少刻板行為的作用

研究表明豐容對(duì)減少圈養(yǎng)動(dòng)物刻板行為具有重要作用[31]?？贪逍袨榘l(fā)生的原因多是籠舍較小、環(huán)境簡(jiǎn)單、取食方式單一、沒(méi)有危險(xiǎn)，我們對(duì)大紅鸛的豐容研究結(jié)果顯示豐容后轉(zhuǎn)圈、晃頭行為有所減少，這可能與展區(qū)環(huán)境變化和食物供給豐富化有關(guān)。

豐容后大紅鶴出現(xiàn)了抖腿行為，可能因?yàn)榛自黾蛹?xì)砂導(dǎo)致，因?yàn)檫@種行為意義不確定，沒(méi)有將其歸類(lèi)為刻板行為。有研究表明，生活在南非潮間帶沙灘生態(tài)系統(tǒng)中的大紅鸛有用腳攪動(dòng)沙灘沉積物的習(xí)性[26]，我們猜測(cè)抖腿行為不一定是無(wú)效行為，而是與野外行為相對(duì)應(yīng)的。減少大紅鸛的刻板行為應(yīng)在基底設(shè)計(jì)上與其野外環(huán)境相符合，進(jìn)一步研究基底中沙質(zhì)和泥地的作用。

3.3 大紅鸛展區(qū)豐容建議

我們對(duì)北方森林動(dòng)物園大紅鸛進(jìn)行豐容實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示，豐容能夠增加有益行為，減少爭(zhēng)斗，但有的豐容物會(huì)引起大紅鸛的應(yīng)激反應(yīng)，表明大紅鸛性機(jī)警膽怯，不易適應(yīng)新的環(huán)境因素。因此放置豐容物應(yīng)逐個(gè)且循序漸進(jìn)地進(jìn)行，可以先將豐容物安放到距離目標(biāo)動(dòng)物較遠(yuǎn)的區(qū)域，待其能夠適應(yīng)后再逐漸放置到動(dòng)物活動(dòng)區(qū)。豐容物應(yīng)在非動(dòng)物展出或活動(dòng)時(shí)間由飼養(yǎng)員放置，盡量避免驚擾動(dòng)物，最大程度減少干擾。豐容前做好預(yù)案，豐容后進(jìn)行評(píng)估，豐容中注意觀察，若動(dòng)物表現(xiàn)出受驚和停止進(jìn)食等行為異常時(shí)，應(yīng)立即撤出豐容物，按照預(yù)案替換豐容物或終止豐容項(xiàng)目。

對(duì)大紅鸛基底豐容還可添加黏土，大紅鸛對(duì)紅黏土非常喜愛(ài)，尤其是繁殖期。食物豐容方面可以在大紅鸛水池中適度增加含有紅色色素的藻類(lèi)或水生生物。研究表明大紅鶴紅的羽色有利于吸引繁殖對(duì)象，增加繁殖率[32]，故食物豐容應(yīng)與大紅鸛特殊的食物需求相一致，使其增加對(duì)紅色素的攝食量以提亮羽色。