不同草地利用方式對暖性(灌)草叢類草地固碳能力的影響

趙威,李琳

(河南科技大學農(nóng)學院，河南 洛陽471023)

人類活動干擾引發(fā)的自然生態(tài)系統(tǒng)碳釋放是導致全球氣候變化的重要因素，受到國際社會的普遍關(guān)注[1-2]。如何有效減緩草地生態(tài)系統(tǒng)CO2過量釋放，持續(xù)增強其固碳能力，已經(jīng)成為草地生態(tài)學研究的核心問題[3]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，草地生態(tài)系統(tǒng)既是碳源也是碳匯，并在生物多樣性維持、水土保持、水源涵養(yǎng)以及畜牧業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用[4]。全球草地面積約為4.45×106hm2，總碳儲量可達7.61×1011t，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分[5]。我國約有天然草地面積4.06×108hm2，占整個國土面積的41%[6]，草地植被碳儲量約占陸地總植被碳儲量的16.7%[7]。許多學者對我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫總量進行了估算[8-10]，但由于采用方法不同使得結(jié)果存在較大差異，所得數(shù)值介于0.56～3.32 Pg C之間，相差近6倍。其原因主要是在對各類型草地進行碳估算時，不能精確區(qū)分區(qū)域土地利用方式差異對估算結(jié)果所產(chǎn)生的重大影響。

土地利用變化在全球碳平衡及氣候變化中起著重要作用，F(xiàn)oley等[11]的研究表明，人類活動排放的CO2中約35%直接來源于土地利用方式。不同的利用方式會改變植被組成，同時也是影響土壤碳收支的重要因素，進而影響整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳源與碳匯功能[12]。強烈的干擾則會導致眾多自然因素的變化，從而改變生態(tài)過程，影響整個生態(tài)系統(tǒng)碳固定進程[13]。作為人類各種土地利用活動的綜合反映，土壤變化是影響土地狀況最直接與最深刻的因素[14-16]。土壤有機碳密度水平不僅影響植被生產(chǎn)潛力的高低，其動態(tài)變化和區(qū)域差異也會影響土壤有機碳與大氣CO2交換的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)[17]。通常狀況下，農(nóng)業(yè)利用會降低土壤有機碳密度，對溫室氣體排放的貢獻率可達20%[18]。近年來，許多學者對我國各類生態(tài)系統(tǒng)土壤碳密度的區(qū)域差異進行研究[19-20]，但針對不同利用方式下河南草地土壤有機碳密度變化的鮮有報道。

由于天然牧草與大田作物對氣候、土壤等自然因子要求相似，我國草地畜牧業(yè)與種植業(yè)呈相互交錯態(tài)勢。作為最廣泛的利用方式之一，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量有著深刻的影響，過度放牧導致草地退化與水土流失，是造成草地碳儲量變化的重要原因。在2000年之前，我國對天然草地缺少監(jiān)管，大多數(shù)草地采取粗放的自然放牧方式，因此大面積草地出現(xiàn)了不同程度的退化、沙化[21-23]。Wang 等[24]研究表明，中國北方的中、重度退化草地共造成了近1.24 Pg C的凈碳損失。圍封禁牧是我國恢復退化草地的主要措施之一，研究表明，在重牧區(qū)實施圍欄封育措施，草地的固碳潛力每年可增至12.01 Tg C[25]。但近年來有關(guān)圍封禁牧與放牧對草地固碳能力的影響也存在爭議，主要是由于處于不同狀態(tài)、不同類型和不同放牧歷史的草地，其固碳能力對禁牧與放牧的響應(yīng)機制呈現(xiàn)多樣化態(tài)勢[26]。

河南氣候溫和，雨量充沛，擁有各類草地面積約4.60×106hm2，占全省土地面積的27.54%，占全國草地面積的1.20%，但由于河南農(nóng)業(yè)歷史悠久，人口眾多，平原地區(qū)草地早已開墾，現(xiàn)存草地多集中在西北、南部淺山丘陵區(qū)，且分布零散[27]，導致草地資源開發(fā)利用不平衡，畜牧業(yè)生產(chǎn)水平較低。本研究在河南選擇具有代表性的39個面上采樣點進行調(diào)查取樣，對不同利用方式下草地有機碳密度及其分布進行研究，并比較兩種典型草地類型(暖性草叢、暖性灌草叢)的差異，以期為河南草地資源合理利用提供科學依據(jù)，為精確評估河南草地固碳能力提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

河南省是我國中原腹心地帶，地跨31°23′-36°22′ N，110°21′-116°39′ E，位于黃河中下游，呈西高東低地勢，北、西、南三面被太行山脈、伏牛山脈、桐柏山脈、大別山脈環(huán)繞，中、東部為黃淮海平原，西南部為南陽盆地。河南屬暖溫帶、濕潤至半濕潤季風氣候，四季分明。年平均氣溫12～16 ℃，無霜期180～240 d，全年日照時數(shù)2000～2600 h，年平均降水量500～900 mm，多集中在夏季。河南省大部分草地分布在豫北、豫南、豫西等地，地形多丘陵、低山、中山、高山，土壤類型主要為褐土、鈣質(zhì)石質(zhì)土、棕壤性土、黃棕壤和黃綿土等。植物群落主要由優(yōu)勢種黃背草(Themedajaponica)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、白茅(Imperatacylindrica)、多花胡枝子(Lespedezafloribunda)等與其他雜類草構(gòu)成，具有耐寒、耐旱的生態(tài)特征。

1.2 取樣方法

1.2.1樣地選擇 在20世紀90年代全國草地類型圖和2000年土地利用圖基礎(chǔ)上，結(jié)合1997-1998年郭孝等[27-28]對河南草地的調(diào)查結(jié)果，于2012年進行了不同利用方式下河南草地植被與土壤固碳狀況調(diào)查研究。主要選取暖性草叢和暖性灌草叢兩種區(qū)域典型草地，同時通過大量走訪調(diào)查，根據(jù)河南草地利用現(xiàn)實情況，最終確定4種主要利用方式。其中，圍封未利用草地為退耕(還林)還草工程確定的圍封區(qū)域，限制放牧與割草；零散放牧+割草草地為擁有10～20只山羊或2～3頭牛的農(nóng)戶，利用農(nóng)閑時間零散放牧或者農(nóng)忙時割草飼喂家畜的草地；季節(jié)性放牧草地為擁有20～30只山羊或5～8只牛的專業(yè)養(yǎng)殖戶，利用夏秋季節(jié)牧草長勢最好時在附近草坡進行放牧的草地，春冬季則進行棚圈飼喂；全年放牧草地為擁有30～50只山羊或8～10只牛的專業(yè)養(yǎng)殖戶，在所承包的丘陵坡地上進行全年放牧的草地。

1.2.2樣地分布及取樣原則 本研究于2014-2015年間每年的7-9月，在草地群落生物量累積最大時期取樣。根據(jù)兩種草地的典型性和代表性共設(shè)置了39個面上采樣點，分別位于河南省安陽、三門峽、洛陽、南陽、信陽等8個地市，其中圍封未利用樣地9個，零散放牧+割草樣地11個，季節(jié)性放牧樣地9個，全年放牧樣地10個(圖1)。在設(shè)置的39個樣點中，按照坡度方向設(shè)置一條100 m的樣線，每隔10 m設(shè)定一個1 m×1 m的草本植物樣方，包括5個草本分種樣方和5個草本不分種樣方，分種樣方確定不同利用方式下兩種類型草地的優(yōu)勢種及其群落特征，不分種樣方測定兩種類型草地的地上與地下生物量，以及植被與土壤碳含量。此外，樣線每隔20 m設(shè)定一個5 m×5 m的灌木樣方，調(diào)查灌木種類與群落特征。

1.3 群落特征及土壤理化性質(zhì)調(diào)查

群落蓋度采用目測法估計樣方內(nèi)各物種冠層的投影面積占樣方面積的比例；物種多樣性選用Magalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Shannon-Wiener指數(shù)(H)測定，計算公式如下：

D=(S-1)/lnN
J=(-∑PilnPi)/lnS
H=-∑PilnPi

式中：Pi為種i的相對重要值，即(相對蓋度+相對高度+相對頻度)/3；S為種i在樣方內(nèi)的株叢數(shù)；N為個體總數(shù)。

土壤容重的測定采用環(huán)刀法。每個樣線中心挖一個長、寬、深分別為150 cm×50 cm×100 cm的取樣坑，用5 cm環(huán)刀按照0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm、50～70 cm、70～100 cm的不同深度從上至下取樣，每層取5個重復。裝袋后帶回實驗室105 ℃烘干至恒重，然后稱量其干重。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定[2]，全氮含量采用Carlo-Erba的NA1500元素分析儀進行測定。土壤容重=土壤烘干重/環(huán)刀體積。碳氮比=土壤全碳/全氮。草地群落特征及土壤理化性質(zhì)見表1。

圖1 取樣點分布Fig.1 Distribution of sampled plots WT: 暖性草叢Warm-temperate tussock; WS: 暖性灌草叢Warm-temperate shrub tussock; FUG: 圍封未利用草地Fenced and unexploited grassland; SMG: 零散放牧+割草草地Scattered grazing+mowing grassland; SGG: 季節(jié)性放牧草地Seasonal grazing grassland; AGG: 全年放牧草地All-year grazing grassland. 下同The same below.

1.4 樣品采集與生物量測定

在不分種樣方內(nèi)采用收獲法測定群落地上生物量，地上活體生物量采用齊地刈割法，將樣方內(nèi)植物地面以上的綠色部分用剪刀齊地剪下，裝袋保存，在65 ℃下48 h烘干至恒重，稱量，得到活體生物量。凋落物生物量是指地面以上還沒有發(fā)生明顯分解的多年積累的植物死亡殘體，半分解層是指枯枝落葉等中度分解的有機層，用小耙子收集地上的凋落物和半分解層，除去土粒和雜質(zhì)，帶回實驗室烘干至恒重，稱量。地上生物量為活體生物量與凋落物生物量之和，植被生物量為地上生物量與根系生物量之和。

地下生物量的測定采用根鉆法分層取樣。根鉆直徑為7.5 cm，根系取樣分為0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm、50～70 cm、70～100 cm 7個土層，每層取3鉆后合并為一個樣品，在0.125 mm篩中清洗干凈后裝入網(wǎng)袋風干，在稱重前再放進烘箱65 ℃烘至恒量。土壤樣品采集方法與根系生物量相同，分層裝好后，帶回實驗室置于室內(nèi)陰涼處風干，去除雜質(zhì)，研磨后過0.25 mm篩備用。

1.5 有機碳含量與碳密度計算

將烘干的植物樣品粉碎研磨后，用Carlo-Erba的NA1500元素分析儀測定地上植物樣品的總碳含量。根據(jù)公式計算植物地上活體、凋落物、半分解層和根系的碳密度。地上碳密度為活體、凋落物與半分解層碳密度之和，植被碳密度為地上碳密度與根系碳密度之和，生態(tài)系統(tǒng)碳密度為植被碳密度與土壤有機碳密度之和。

表1 不同利用方式下兩種類型草地基本群落特征與土壤理化性質(zhì)Table 1 Basic community and physical-chemical characteristics of two types of grassland under different utilization patterns

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters in the same column indicated significant differences at the 0.05 level. 下同The same below.

Cd=α×M

式中：Cd為碳密度(g C·m-2)；α為生物量有機碳含量(%)；M為地上或地下生物量(g·m-2)。

根據(jù)以下公式計算土壤有機碳密度(SOCdensity, g C·m-2)：

式中：n為土層數(shù)；Di為不同土層厚度(cm)；θi為土壤容重(g·cm-3)；Ci為不同土層土壤有機碳含量(%)；δi為>2 mm礫石含量(體積%)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理與表格繪制。利用SPSS 18.0軟件one-way ANOVA模塊進行單因素方差分析、two-way ANOVA模塊進行多因素方差分析以及Duncan多重比較。利用OriginPro 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被生物量構(gòu)成

如表 2 所示，不同利用方式對暖性草叢的活體生物量、凋落物生物量以及地上生物量均無顯著影響(P>0.05)，在同一利用方式下，暖性草叢的活體生物量、凋落物生物量以及地上生物量也無顯著差異(P>0.05)；與暖性草叢類似，暖性灌草叢呈現(xiàn)相同的規(guī)律。同一利用方式下，暖性草叢與暖性灌草叢地上生物量也沒有顯著差異(P>0.05)，但暖性草叢在零散放牧+割草條件下地上生物量最高，為292.43 g·m-2，而暖性灌草叢在季節(jié)性放牧條件下地上生物量最高，為356.81 g·m-2。不同利用方式對暖性草叢的根系生物量沒有顯著影響(P>0.05)，但對暖性灌草叢根系生物量有一定影響。在零散放牧+割草條件下，暖性灌草叢的根系生物量顯著大于圍封未利用與全年放牧條件(P<0.05)。在圍封未利用條件下，暖性草叢的根系生物量顯著大于暖性灌草叢(P<0.05)，但其他3種利用方式下，兩種類型草地之間并無顯著差異(P>0.05)。不同利用方式對暖性草叢的植被生物量沒有顯著影響(P>0.05)，但對暖性灌草叢植被生物量有一定影響。在零散放牧+割草條件下，暖性灌草叢的植被生物量顯著大于圍封未利用與全年放牧條件(P<0.05)。在圍封未利用條件下，暖性草叢的植被生物量顯著大于暖性灌草叢(P<0.05)，但其他3種利用方式下，兩種類型草地之間并無顯著差異(P>0.05)。不論在何種利用方式下，兩種類型草地的根系生物量都是植被生物量的主體，占整個植被生物量的60%以上。

表2 不同利用方式下兩種類型草地植被生物量構(gòu)成Table 2 Vegetation biomass composition of two types of grassland under different utilization patterns (g·m-2)

2.2 活體與凋落物碳密度

不同利用方式下兩種類型草地活體和凋落物碳密度差異如圖2所示。4種利用方式下暖性草叢活體平均碳密度為64.02 g C·m-2，大小順序為：季節(jié)性放牧>全年放牧>零散放牧+割草>圍封未利用，其中季節(jié)性放牧草地活體碳密度最大，為80.04 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異并不顯著(P>0.05)。4種利用方式下暖性灌草叢活體平均碳密度為68.14 g C·m-2，大小順序為：零散放牧+割草>圍封未利用>季節(jié)性放牧>全年放牧，其中零散放牧+割草草地活體碳密度最大為83.72 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異同樣不顯著(P>0.05)。相同利用方式下兩種類型草地活體碳密度均無顯著差異(P>0.05)。

4種利用方式下暖性草叢凋落物平均碳密度為21.75 g C·m-2，大小順序為：圍封未利用>零散放牧+割草>季節(jié)性放牧>全年放牧，其中圍封未利用草地凋落物碳密度最大為37.74 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異不顯著(P>0.05)。4種利用方式下暖性灌草叢凋落物平均碳密度為34.02 g C·m-2，大小順序為：季節(jié)性放牧>圍封未利用>零散放牧+割草>全年放牧，其中季節(jié)性放牧草地凋落物碳密度最大為51.80 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異并不顯著(P>0.05)。相同利用方式下2種類型草地凋落物碳密度無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同利用方式下兩種類型草地活體和凋落物碳密度變化Fig.2 Changes of living organism and litter carbon density of two types of grassland under different utilization patterns *表示異常值，□表示平均值。“*” indicated outlier, “□” indicated mean. 下同The same below.

2.3 地上與根系碳密度

不同利用方式下兩種類型草地地上和根系碳密度如圖3所示。4種利用方式下暖性草叢地上平均碳密度為89.48 g C·m-2，大小順序為：季節(jié)性放牧>零散放牧+割草>圍封未利用>全年放牧，其中季節(jié)性放牧草地地上碳密度最大，為109.01 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異并不顯著(P>0.05)。4種利用方式下暖性灌草叢地上平均碳密度為102.17 g C·m-2，大小順序為：季節(jié)性放牧>零散放牧+割草>圍封未利用>全年放牧，與暖性草叢趨勢一樣，其中季節(jié)性放牧草地地上碳密度最大，為114.03 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異并不顯著(P>0.05)。相同利用方式下2種草地類型地上碳密度均無顯著差異(P>0.05)。

4種利用方式下暖性草叢根系平均碳密度為595.99 g C·m-2，大小順序為：圍封未利用>零散放牧+割草>全年放牧>季節(jié)性放牧，其中圍封未利用草地根系碳密度最大，為797.61 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異并不顯著(P>0.05)；4種利用方式下暖性灌草叢根系平均碳密度為450.64 g C·m-2，低于暖性草叢根系平均碳密度，大小順序為：零散放牧+割草>圍封未利用>季節(jié)性放牧>全年放牧，其中零散放牧+割草草地根系碳密度最大，為543.65 g C·m-2，全年放牧草地根系碳密度最小，為229.17 g C·m-2，二者之間差異并不顯著(P>0.05)。全年放牧條件下暖性草叢根系碳密度顯著大于暖性灌草叢(P<0.05)，但其他3種利用方式下兩種類型草地差異并不顯著(P>0.05)。

圖3 不同利用方式下兩種類型草地地上和根系碳密度變化Fig.3 Changes of aboveground and root carbon density of two types of grassland under different utilization patterns

2.4 植被與土壤碳密度

不同利用方式下兩種類型草地植被和土壤碳密度如圖4所示。4種利用方式下暖性草叢植被平均碳密度為681.76 g C·m-2，大小順序為：圍封未利用>零散放牧+割草>全年放牧>季節(jié)性放牧，其中圍封未利用草地植被碳密度最大，為877.58 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異并不顯著(P>0.05)。4種利用方式下暖性灌草叢植被平均碳密度為552.80 g C·m-2，大小順序為：零散放牧+割草>圍封未利用>季節(jié)性放牧>全年放牧，其中零散放牧+割草草地植被碳密度最大，為653.32 g C·m-2，全年放牧最小為307.43 g C·m-2，但差異并不顯著(P>0.05)。全年放牧條件下暖性草叢植被碳密度顯著大于暖性灌草叢(P<0.05)，但其他3種利用方式下植被碳密度均無顯著差異(P>0.05)。

4種利用方式下暖性草叢土壤平均碳密度為7556.89 g C·m-2，大小順序為：季節(jié)性放牧>零散放牧+割草>全年放牧>圍封未利用，其中零散放牧+割草草地土壤碳密度最大，為13369.07 g C·m-2，是平均值的1.77倍，顯著大于其他3種利用方式(P<0.05)。4種利用方式下暖性灌草叢土壤平均碳密度為3128.67 g C·m-2，低于暖性草叢土壤平均碳密度，大小順序為：零散放牧+割草>圍封未利用>季節(jié)性放牧>全年放牧，其中零散放牧+割草草地土壤碳密度最大，為4211.56 g C·m-2，但與其他3種利用方式相比差異不顯著(P>0.05)。相同利用方式下2種類型草地土壤碳密度均無顯著差異(P>0.05)。

圖4 不同利用方式下兩種類型草地植被和土壤碳密度變化Fig.4 Changes of vegetation and soil carbon density of two types of grassland under different utilization patterns

2.5 生態(tài)系統(tǒng)碳密度及其組成分布

圖5 不同利用方式下兩種類型草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度變化Fig.5 Changes of ecosystem carbon density of two types of grassland under different utilization patterns

不同利用方式下兩種類型草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度及其各組分所占比例如圖5與圖6所示。草地生態(tài)系統(tǒng)有機碳含量約74.35%～95.97%由土壤貢獻，其次是根系貢獻約3.34%～23.31%，地上部分僅貢獻0.78%～3.45%。4種利用方式下暖性草叢生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度為8238.65 g C·m-2，大小順序為：季節(jié)性放牧>零散放牧+割草>全年放牧>圍封未利用，其中季節(jié)性放牧草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度最大，為13929.86 g C·m-2，顯著高于圍封未利用草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度(3421.82 g C·m-2)(P<0.05)。4種利用方式下暖性灌草叢生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度為3681.47 g C·m-2，大小順序為：零散放牧+割草>圍封未利用>季節(jié)性放牧>全年放牧，其中零散放牧+割草草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度最大，為4864.87 g C·m-2，顯著大于其他3種利用方式(P<0.05)。全年放牧條件下暖性草叢生態(tài)系統(tǒng)碳密度顯著大于暖性灌草叢(P<0.05)，但其他3種利用方式下二者之間均無顯著差異(P>0.05)。

2.6 草地類型與利用方式的雙因素方差分析

對不同利用方式下兩種類型草地各碳庫碳密度進行單變量雙因素方差的結(jié)果表明(表3)，草地類型和利用方式兩個主因子對活體、凋落物、地上部分、根系、植被碳密度均無顯著影響(P>0.05)，“草地類型×利用方式”的互作效應(yīng)也不顯著(P>0.05)。但草地類型這一因子對土壤和生態(tài)系統(tǒng)碳密度有極顯著影響(P<0.01)。由此結(jié)果可知，河南兩種類型草地的固碳能力與草地類型本身有關(guān)，而與利用方式和二者的互作效應(yīng)無關(guān)，主要體現(xiàn)在對土壤碳密度的影響最為顯著，從而決定了生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。

圖6 不同利用方式下兩種類型草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度分布變化Fig.6 Changes of ecosystem carbon density distribution of two types of grassland under different utilization patterns

項目Item自由度df活體碳密度Living organism carbon densityFSig凋落物碳密度Litter carbon densityFSig地上碳密度Aboveground carbon densityFSig根系碳密度Root carbon densityFSig植被碳密度Vegetation carbon densityFSig土壤碳密度Soil carbon densityFSig生態(tài)系統(tǒng)碳密度Ecosystem carbon densityFSig草地類型Grassland type10.1560.6950.7910.3810.7640.3892.4540.1271.9340.1747.9150.008**8.3970.007**利用方式Utilization pattern30.8130.4961.7700.1730.9510.4281.7700.1731.8460.1590.1590.0712.6110.069交互作用Interaction30.8040.5010.2490.8610.1620.9210.7080.5540.6680.5782.3040.0962.1760.111

**表示差異極顯著(P<0.01) 。** indicate significant difference atP<0.01.

3 討論

3.1 不同利用方式下草地植被生物量構(gòu)成變化

草地生產(chǎn)力是反應(yīng)草地生態(tài)系統(tǒng)健康的重要因素，也是體現(xiàn)群落功能的重要載體。而草地群落地上現(xiàn)存生物量是反映草地物質(zhì)積累狀況和生產(chǎn)潛力的重要指標[29]，其形成過程與草地植物光合產(chǎn)物累積方式與受干擾程度密切相關(guān)[30]。草地利用方式差異對群落生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響[31]，而草地植被碳密度在很大程度上依賴于草地群落生物量的積累。圍欄封育有利于實現(xiàn)退化草地系統(tǒng)的自我恢復[2, 32]，但圍封時間過長不利于提高草地的生產(chǎn)力，草地長期未利用會導致群落地上生物量逐漸降低、凋落物增加，抑制了植物的再生和幼苗的建成，從而阻礙了草地植被的更新[33-34]。通過加速營養(yǎng)循環(huán)、改善冠層輻射狀況，適當放牧可以提高植物的光合能力，優(yōu)化資源分配，促進草地植物進行補償性生長[35]，從而增加草地地上生物量。根系是植物吸收和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，根系的數(shù)量及其分布直接影響到草地植物吸收和儲存營養(yǎng)物質(zhì)的能力，同時也可反映出植物的生存環(huán)境狀況[2]。本研究結(jié)果顯示，不同利用方式下兩種類型草地的地上生物量差異盡管不顯著(P>0.05)，但均隨著利用方式的不同而變化，尤其在零散放牧+割草和季節(jié)性放牧條件下達到最大值，而全年放牧草地地上生物量最低。Zhou等[36]研究發(fā)現(xiàn)，盡管圍封增加了高寒灌叢草甸的地上植被生物量，但在輕度放牧時地上生物量達到最高；王艷芬等[29]也發(fā)現(xiàn)，輕牧至中牧條件下植物生物量較圍封未利用有所提高，但隨著放牧強度的增加，地上生物量又隨之降低。4種利用方式下草地的地下根系生物量是植被生物量的主體，約占整個植被生物量的62%以上，主要是由于本研究實地調(diào)查地下生物量時，將活根和死根都考慮在內(nèi)；而且河南草地灌木分布廣泛，地下根系交錯盤旋，根系取樣時不可避免取到灌木根系，因而導致根系生物量在植被生物量中占據(jù)較大比例。放牧是一種復雜的人為干擾方式，對草地群落既存在積極作用也有消極影響[37]。與圍封未利用草地相比，適當?shù)姆拍翉姸瓤梢韵参锏纳L冗余，增加植物凈初級生產(chǎn)潛力[38-39]。隨著利用強度的增加，暖性草叢根系生物量隨之降低，而暖性灌草叢先增加后降低，表明暖性草叢與暖性灌草叢在應(yīng)對外界干擾時具有不同的響應(yīng)機制，暖性灌草叢植被地上部分的損失改變了生物量分配格局，光合物質(zhì)向地下根系轉(zhuǎn)移，從而使根系生物量顯著增加[40]。

3.2 不同利用方式下草地植被與土壤碳庫變化

不同的利用方式會改變植被組成，同時也是影響土壤碳收支的重要因素，進而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的碳源與碳匯功能[12]。本研究表明，河南草地暖性草叢與暖性灌草叢的地上平均碳密度分別為89.48和102.17 g C·m-2，根系平均碳密度分別為595.96和450.64 g C·m-2。Fan等[41]根據(jù)草地資源清查數(shù)據(jù)，估算出北方草地地上碳密度為77.3 g C·m-2，根系碳密度為1.21×103g C·m-2；中國草地地上碳密度為119.00 g C·m-2，根系碳密度為883.00 g C·m-2，本研究結(jié)果與此較為接近，但和我國第一次草地資源清查資料和遙感數(shù)據(jù)估算值[42-43]存在較大差異，其原因主要是草地分類系統(tǒng)和資料來源不同，以及估算方法不同。本研究采用統(tǒng)一的草地生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查規(guī)范，草地生物量與碳密度均為實測數(shù)據(jù)，因此準確性較高。在全年放牧條件下，暖性草叢根系碳密度與植被碳密度均顯著大于暖性灌草叢(P<0.05)，主要原因是：1)暖性灌草叢雖然灌木豐富度高于暖性草叢，但暖性草叢并不是沒有灌木，而是多分布有多花胡枝子、中華繡線菊(Spiraeachinensis)、卵葉鼠李(Rhamnusbungeana)等小型灌木和少量酸棗(Ziziphusjujube)、黃荊(Vitexnegundo)幼苗，在取樣中高度小于0.5 m的灌木均按草本處理，一定程度上增加暖性草叢的根系生物量；2)暖性草叢中多分布有高大叢生的C4植物黃背草，其根系非常發(fā)達，對暖性草叢根系碳密度貢獻非常明顯。

開墾和放牧是草地最主要的利用方式[44]，強烈影響著草地土壤有機碳循環(huán)和土壤理化性質(zhì)[45]。土壤容重作為判斷土壤肥力狀況的重要指標，同時可是評價放牧草地退化狀況的必備參考因素[46-47]。本研究中土壤容重隨著利用方式的變化而變化，大小順序為：全年放牧>季節(jié)性放牧>零散放牧+割草>圍封未利用，其中全年放牧最大，達1.84(暖性草叢)和1.67 g·cm-3(暖性灌草叢)，其原因主要是由于放牧家畜的踩踏導致土壤緊實度增加[48-49]，表明草地放牧利用對兩種草地的土壤產(chǎn)生了較大影響。此外，河南草地土壤中礫石偏多，這也是造成土壤容重過大的重要原因。土壤有機碳是草地土壤質(zhì)量評價的重要指標，與土壤的物理、化學和生物性質(zhì)有緊密的聯(lián)系[50]；而氮素是植物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素，是土壤養(yǎng)分的重要指標，也是草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力限制因素[51]。草地利用導致河南草地土壤碳氮比呈下降趨勢，表明人為干擾一定程度影響了河南草地土壤碳固定，這與已有的研究結(jié)果一致[52-54]。

河南兩種類型草地生態(tài)系統(tǒng)有機碳密度的74.35%～95.97%由土壤所貢獻，土壤碳密度決定著此類草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度的變化。不同利用方式下暖性草叢土壤平均碳密度為7556.89 g C·m-2，生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度為8238.65 g C·m-2；暖性灌草叢土壤平均碳密度為3128.67 g C·m-2，生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度為3681.47 g C·m-2。隨著利用方式的變化兩種類型草地土壤碳密度也隨之變化，分別在季節(jié)性放牧和零散放牧+割草草地達到最大。這與中度干擾假說相符合，表明適度利用可以通過改變土壤理化性質(zhì)，增加生境的異質(zhì)性，從而造成草地群落植物組分結(jié)構(gòu)和多樣性格局發(fā)生變化，進而對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[55]。有研究表明，禁牧可以減少草地地上植被的損失，從而降低碳素的損失，利用土壤碳儲量積累，在干旱與半干旱地區(qū)退化草地實行圍欄禁牧后，土壤碳儲量高于放牧條件下土壤碳儲量[56]。但也有研究證實禁牧對草地碳儲量存在不利影響，放牧在一定條件下可以增加土壤碳儲量[57]，而暖性草叢草地全年放牧土壤碳密度大于圍封未利用草地土壤碳密度，可能與植被地上凋落物有關(guān)，圍封未利用草地地上凋落物的積累降低了植被光合效率，從而降低碳從植被向土壤轉(zhuǎn)移的速率，對土壤碳儲量的積累有負面作用[58-59]。草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳儲量受植被生產(chǎn)力和土壤碳循環(huán)過程變化的影響，植被地上生產(chǎn)力的增加會增加碳素在土壤中的積累，在一些受放牧活動影響的、植被地上生產(chǎn)力下降的草地會出現(xiàn)土壤碳儲量增加的現(xiàn)象，這可能與植被地下生產(chǎn)力的增加或地下與地上生產(chǎn)力分配比例變化有關(guān)[26]。植被的群落結(jié)構(gòu)會影響草地的生產(chǎn)力，從而間接影響土壤碳儲量，Schuman等[59]研究發(fā)現(xiàn)，放牧活動會增加根系發(fā)達的格蘭馬草(Boutelouagracilis)在群落中的比例，改變了地上與地下生物量的分配，從而影響土壤碳儲量；而草地中的豆科(Leguminosae)植物也會增加土壤的碳儲量。植被生物量的增加，植被呼吸作用也會增加，對于一些物種來說，光合作用固碳量與呼吸作用碳損失量之間的比值會下降，會降低碳的固定和轉(zhuǎn)移。放牧會減少地上植被的生物量，但并不一定降低植被光合作用固碳量，較高的光合效率和較低的呼吸效率反而會增加土壤碳的固定[60]。放牧對草地土壤碳儲量的影響機制是復雜的，目前的研究仍存在較多爭議[26]。草地碳儲量究竟在多大程度受利用方式影響，通常認為依賴于不同草地類型土壤碳固定機制對放牧響應(yīng)的差異[61]。本研究通過雙因素方差分析得出，利用方式并不是影響河南兩種類型草地土壤碳儲量變化的主要因素，草地類型與利用方式的交互效應(yīng)也不顯著(P>0.05)，而與草地類型本身極顯著相關(guān)(P<0.01)，表明河南草地土壤可能存在自身多樣化的固碳機制，這需要在今后的研究中進一步加以證實。

4 結(jié)論

不同利用條件下暖性草叢的植被生物量無顯著差異(P>0.05)，在零散放牧+割草條件下暖性灌草叢植被生物量顯著大于圍封未利用和全年放牧方式(P<0.05)，表明適度利用有利于提高暖性灌草叢草地生產(chǎn)力。

圍封未利用條件下暖性草叢植被碳密度大于其他利用方式，但差異不顯著(P>0.05)。暖性灌草叢在零散放牧+割草條件下植被碳密度最大，在全年放牧條件下最低。表明利用強度的增加降低了草地植被生產(chǎn)力，從而影響植被碳密度。季節(jié)性放牧條件下，暖性草叢土壤碳密度顯著大于圍封未利用方式(P<0.05)；暖性灌草叢土壤碳密度在不同利用方式下表現(xiàn)為零散放牧+割草>圍封未利用>季節(jié)性放牧>全年放牧，但差異不顯著(P>0.05)。表明利用方式的改變會影響草地地上與地下的碳分配，從而影響土壤碳儲量。

暖性草叢生態(tài)系統(tǒng)碳密度在季節(jié)性放牧條件下顯著高于圍封未利用方式(P<0.05)，而暖性灌草叢在零散放牧+割草(4864.88 g C·m-2)條件下顯著高于全年放牧(P<0.05)。暖性草叢生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度高于暖性灌草叢，表明河南不同類型草地對利用方式的響應(yīng)不同，進而反映出草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的變化。雙因素方差分析結(jié)果表明，利用方式不是影響河南兩種類型草地土壤碳庫變化的主導因素，而與草地類型本身有關(guān)，表明河南草地土壤固碳存在自身的特有機制。