黃土高原棄耕地植被演替及其對(duì)土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響

王春燕, 燕霞, 顧夢(mèng)鶴

(1.蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)編輯部，甘肅 蘭州 730000；2.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730000；3.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)資源環(huán)境研究院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730000)

在土壤植被生態(tài)系統(tǒng)中，土壤和植被具有互動(dòng)效應(yīng)，土壤養(yǎng)分含量不僅影響植物的個(gè)體發(fā)育， 更進(jìn)一步?jīng)Q定著植物群落的類型、分布和動(dòng)態(tài)，植被則通過(guò)植物的吸收與固定、群落生物量的積累與分解等, 使得土壤養(yǎng)分在時(shí)間和空間尺度上出現(xiàn)各種動(dòng)態(tài)變化過(guò)程[1-9]。植被的土壤養(yǎng)分效應(yīng)與植物群落的地上、地下生物量的大小、保存率和周轉(zhuǎn)率等密不可分，土壤和植被的互動(dòng)效應(yīng)促使土壤和植被不斷的演化和發(fā)展[4,6-8]。黃土高原地處我國(guó)西部，因其特殊的黃土母質(zhì)，土壤保水性能差，水土流失嚴(yán)重, 植被退化，生態(tài)環(huán)境惡化，嚴(yán)重影響和制約了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展[3-4,7-9]。為了改善西部的生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀，實(shí)現(xiàn)植被的自然恢復(fù)，20世紀(jì)90年代，國(guó)家開始逐步實(shí)施退耕還林還草工程，這既是保持水土和改善生態(tài)環(huán)境的重要手段，也是生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的重要內(nèi)容。

農(nóng)田在棄耕以后，隨著植物演替的進(jìn)行，物種數(shù)會(huì)逐漸增多，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，進(jìn)而恢復(fù)為鄉(xiāng)土草本或矮小灌木植被，能夠較好地適應(yīng)并改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境[4,7,10-15]。植物演替過(guò)程豐富了土壤資源，增加了土壤的空間異質(zhì)性，從而維持了物種間關(guān)系、群落格局以及物種多樣性[16-18]。在植被演替過(guò)程中，棄耕地通過(guò)演替恢復(fù)到頂級(jí)群落是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，作為生態(tài)環(huán)境的主要因子，土壤和植被之間是不斷適應(yīng)和改造的過(guò)程，因此，闡明演替過(guò)程中植被和土壤的互動(dòng)效應(yīng)具有重要意義，可為植被的恢復(fù)與重建提供重要的科學(xué)依據(jù)。本研究擬以甘肅黃土高原丘陵區(qū)的棄耕地為對(duì)象，采用空間序列代替時(shí)間序列法，通過(guò)野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，研究棄耕地植被自然恢復(fù)演替過(guò)程中的群落結(jié)構(gòu)特征、植被恢復(fù)過(guò)程以及在植被恢復(fù)過(guò)程中土壤物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)動(dòng)態(tài)變化，以期揭示棄耕地自然恢復(fù)的植被演替規(guī)律和土壤質(zhì)量對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)及其機(jī)理，為黃土高原棄耕地植被恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于甘肅省皋蘭縣崖川村中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)資源環(huán)境研究院的皋蘭生態(tài)與農(nóng)業(yè)綜合試驗(yàn)站(N 36°13′，E 103°47′，海拔1780～1820 m)，屬黃土高原臺(tái)地地貌，年降水量263 mm，70%集中在5-9月，年平均溫度6.3 ℃，年平均蒸發(fā)量 1785 mm，無(wú)霜期245 d，土壤屬于灰鈣土。從植被類型看，天然植被為溫性荒漠化草原，在陽(yáng)坡，有旱生的半灌木紅砂(Reaumuriasoongorica)、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)以及旱生的叢生短花針茅(Stipabreviflora)，陰坡是以叢生的短花針茅為優(yōu)勢(shì)種的群落，耕地中雜草主要有賴草(Leymussecalinus)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)，茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、頂羽菊(Acroptilonrepens)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、豬毛菜(Salsolacollina)，阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和一些禾本科植物，主要為溫性草原類植物。

1.2 研究方法

選擇棄耕時(shí)間為1、6、12、22年的棄耕地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每種棄耕地選取面積為50 m×200 m的試驗(yàn)樣地，采用時(shí)空互代的方法研究棄耕地演替過(guò)程中的群落生物量以及土壤理化性質(zhì)變化。1年棄耕地中主要物種有鋒芒草(Tragusracemosus)、冠芒草(Enneapogonborealis)、田旋花(Convolvulusarvensis)、苦苣菜、阿爾泰狗娃花等，植被蓋度達(dá)到25%。6年棄耕地中，主要物種有鋒芒草、冠芒草、小畫眉草(Eragrostisminor)、頂羽菊、枸杞(Lyciumbarbarum)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、田旋花、地錦草(Euphorbiahumifusa)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、白蓮蒿、狗尾草(Setariaviridis)、茵陳蒿、賴草等，植被蓋度達(dá)到40%。12年棄耕地中，賴草為建群種，其他物種主要有頂羽菊、苦苣菜、茵陳蒿、枸杞、白莖鹽生草、鋒芒草等，植被蓋度達(dá)到20%。22年棄耕地中，無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)和短花針茅為建群種、其他物種主要有枸杞、駱駝蓬(Peganumharmala)、鋒芒草、白莖鹽生草、地錦草、冠芒草、野韭菜(Alliumjaponicurn)、小畫眉草、狗尾草等，植被蓋度達(dá)到65%。在2011、2012年的5-8月每月進(jìn)行植被調(diào)查，在試驗(yàn)樣地中隨機(jī)選取樣方，1、6、12年的棄耕地植被為草本，植被選取1 m×1 m的樣方，22年棄耕地中有灌木出現(xiàn)， 選擇4 m×4 m的樣方，每個(gè)樣地設(shè)5個(gè)重復(fù)，調(diào)查內(nèi)容為：物種多度、高度、豐富度和蓋度。8月采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重和pH值，每個(gè)樣地4個(gè)重復(fù)，測(cè)定土層深度為：0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm。同時(shí)采用挖剖面法取土樣測(cè)定土壤養(yǎng)分，取土深度和每層深度同前，在樣地中按照S型測(cè)定9個(gè)點(diǎn)，每3個(gè)點(diǎn)的土樣混合作為一個(gè)樣品，每個(gè)樣地3個(gè)樣品，采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)；采用半微量凱氏法(K2SO4-CuSO4-Se 蒸餾法)測(cè)定全氮[8]。 9月收獲地上生物量，每個(gè)樣方內(nèi)的植物齊地面刈割，烘干(85 ℃，24 h)稱重。

2 結(jié)果與分析

2.1 棄耕地植被特征

棄耕地的植被特征變化如下：棄耕早年，一年生草本開始入侵，主要有禾本科的鋒芒草和冠芒草，菊科的茵陳蒿和白蓮蒿，其他物種有刺兒菜(Cirsiumsetosum)、枸杞、苜蓿(Medicagosativa)、阿爾泰狗娃花 、白莖鹽生草、小畫眉草、狗尾草和賴草等。棄耕6年以后，菊科的茵陳蒿和白蓮蒿逐漸成為優(yōu)勢(shì)種群，其他物種主要有尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、刺兒菜、苦苣菜、阿爾泰狗娃花、冠芒草等。棄耕12年，賴草成為優(yōu)勢(shì)種群，物種多樣性降低，主要有茵陳蒿、尖頭葉藜、阿爾泰狗娃花、苦苣菜和頂羽菊等。棄耕22年以后，短花針茅和無(wú)芒隱子草逐漸成為優(yōu)勢(shì)種群，物種豐富度增加，主要有鋒芒草、冠芒草、茵陳蒿、白蓮蒿、尖頭葉藜、狗尾草、豬毛菜(Salsolacollina)、枸杞、短柱亞麻(Linumpallescens)、駱駝蓬和阿爾泰狗娃花等，紅砂、灌木亞菊、星毛補(bǔ)血草(Limoniumsinense)等超耐旱物種開始出現(xiàn)。

植被調(diào)查表明，試驗(yàn)區(qū)共有物種32種，分屬禾本科、菊科、豆科、白花丹科、藜科、檉柳科、蒺藜科、旋花科、夾竹桃科、茄科、蔥科、大戟科、亞麻科等13個(gè)科(表1)。禾本科和菊科的植物種類共有15種，占到整個(gè)群落物種的47%，藜科和豆科的物種各有3種，蒺藜科和白花丹科的物種各有2種，其他科的物種均只有1種。4種棄耕地中植物物種豐富度呈先減少后增加的趨勢(shì)，按照物種豐富度增加的順序依次為：12年(6種)<6年(7種)<1年(12種)<22年(16種)。在整個(gè)試驗(yàn)區(qū)，菊科和禾本科的物種在群落中所占比例最大，表明菊科和禾本科在實(shí)驗(yàn)區(qū)棄耕地植被自然恢復(fù)過(guò)程中所起的作用較大，在該地區(qū)的植物區(qū)系中占據(jù)重要地位。

2.2 棄耕地的地上生物量

1、6、12、22年4種棄耕地群落的地上生物量如圖1A 所示，棄耕地地上生物量隨著棄耕時(shí)間的增加逐漸增加，其中6～12年的生物量增幅較大。2011年，4種棄耕地的地上生物量分別為：691、1036、2145、2566 g·m-2。2012年4種棄耕地的地上生物量分別為：707、847、1957、2495 g·m-2。方差分析表明，2011、2012年際間地上生物量無(wú)顯著差異(F=0.207，P>0.05)，不同棄耕時(shí)間的地上生物量有顯著差異(F=84.825，P<0.05)，多重分析(LSD)表明，1年棄耕地與6年棄耕地地上生物量之間存在顯著差異(P<0.05)，與12和22年棄耕地之間存在顯著差異(P<0.05)；6年棄耕地與12和22年棄耕地之間有顯著差異(P<0.05)；12年棄耕地與22年棄耕地之間無(wú)顯著差異。

2.3 土壤pH值和容重

2011、2012年，1、6、12、22年4種棄耕地的土壤pH值變化如圖1B所示。2011年的土壤pH值變化范圍為8.51～8.68，2012年的變化范圍為8.56～8.69，表明該地區(qū)土壤為堿性，土壤pH值隨著棄耕時(shí)間的增加逐漸減小。單因子方差分析表明，4種棄耕地的土壤pH值無(wú)顯著差異，2011、2012年際間土壤pH值無(wú)顯著差異。

表1 4種棄耕地群落組成Table 1 Community composition of 4 kinds of abandoned farmland

2011年1、6、12、22年4種棄耕地土壤容重分別為：1.29、1.37、1.37、1.31 g·cm-3， 2012年的土壤容重分別為：1.31、1.34、1.34、1.30 g·cm-3，單因子方差分析表明，2011、2012年際間土壤容重?zé)o顯著差異(F=1.877，P>0.05)。4種棄耕地在0～60 cm土層中的土壤容重如圖2所示，土壤容重表現(xiàn)出隨著土層先上升后逐漸下降的變化趨勢(shì)，其中在10～20 cm土壤容重較大，之后逐漸下降。方差分析表明，不同土層的土壤容重具有極顯著差異(F=4.12，P<0.01)，不同棄耕時(shí)間的土壤容重顯著差異(F=16.09，P<0.01)，二者的交互作用不顯著。對(duì)不同土層土壤容重的多重比較(LSD)分析表明，0～10 cm土層的土壤容重與40～50 cm土層的土壤容重之間存在顯著差異(P<0.05)，與其他4個(gè)土層之間均無(wú)顯著差異；10～20cm土層的土壤容重與20～30cm土層的土壤容重之間無(wú)極顯著差異，與30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm 3個(gè)土層的土壤容重之間均存在顯著差異(P<0.05)；20～30 cm土層的土壤容重與40～50 cm土層之間存在顯著差異(P<0.05)，與30～40 cm、50～60 cm土層之間無(wú)顯著差異；30～40 cm土層的土壤容重與40～50 cm、50～60 cm土層之間無(wú)顯著差異；40～50 cm土層的土壤容重與50～60 cm土層之間無(wú)顯著差異。對(duì)不同棄耕時(shí)間的土壤容重的多重比較(LSD)分析表明，1年棄耕地的土壤容重與6和12年之間存在極顯著差異(P<0.01)，與22年棄耕地之間無(wú)顯著差異；6與12年棄耕地之間無(wú)顯著差異，與22年之間存在顯著差異(P<0.01)；12年棄耕地與22年之間存在極顯著差異(P<0.01)。

圖1 4種棄耕地中地上生物量和土壤pH值變化Fig.1 Effect of four kinds of abandoned farmland on aboveground biomass and soil pH values不同字母代表0.05水平的顯著性差異。Different letters represent significant difference at 0.05 level.下同The same below.

圖2 4種棄耕地土壤容重比較Fig.2 Comparison among soil bulk density of four kinds of abandoned farmland

2.4 4種棄耕地土壤有機(jī)質(zhì)和全氮比較

2011、2012年測(cè)定的1、6、12、22年4種棄耕地在不同土層中土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮含量如表2所示。土壤有機(jī)質(zhì)在0～60 cm土層中呈下降趨勢(shì)，在0～10 cm土層中最高，有明顯的表聚現(xiàn)象。方差分析表明，2011、2012年際間土壤有機(jī)質(zhì)無(wú)顯著差異(F=0.235，P>0.05)，不同土層的土壤有機(jī)質(zhì)之間存在極顯著差異(F=77.21，P<0.001)，不同棄耕時(shí)間的土壤有機(jī)質(zhì)之間存在極顯著差異(F=62.58，P<0.001)，土層和棄耕時(shí)間的交互作用對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)具有顯著影響(F=2.43，P<0.05)，其余交互作用之間均無(wú)顯著影響。不同土層土壤有機(jī)質(zhì)的多重比較(LSD)分析表明，除40～50 cm和50～60 cm土層之間無(wú)顯著差異外，其余各層之間均存在極顯著差異(P<0.001)。進(jìn)一步對(duì)不同棄耕時(shí)間的土壤有機(jī)質(zhì)進(jìn)行年際間比較，如圖3A所示，2011年4種棄耕地土壤有機(jī)質(zhì)按照從高到低依次為：6年(10.8 g·kg-1)>1年(10.6 g·kg-1)>22年(8.9 g·kg-1)>12年(7.3 g·kg-1)，2012年4種棄耕地土壤有機(jī)質(zhì)按照從高到低依次為：6年(11.2 g·kg-1)>1年(10.3 g·kg-1)>22年(8.4 g·kg-1)>12年(8.0 g·kg-1)。不同棄耕時(shí)間的土壤有機(jī)質(zhì)多重比較(LSD)分析表明，1和6年棄耕地的土壤有機(jī)質(zhì)之間存在顯著差異(P<0.05)，其余均存在極顯著差異(P<0.01)，如圖3A所示。

表2 不同棄耕時(shí)間、不同土層的棄耕地土壤中的有機(jī)質(zhì)和土壤全氮含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Soil organic matter and total nitrogen of abandoned farmland among different soil layers and abandoned time(mean±SE) (g·kg-1)

圖3 4種棄耕地土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮變化Fig.3 Effect of four kinds of abandoned farmland on soil organic matter and soil total nitrogen

如表2所示，土壤全氮在0～10 cm土層較高，在0～60 cm土層中呈下降趨勢(shì)，和土壤有機(jī)質(zhì)同樣表現(xiàn)出明顯的表聚現(xiàn)象。方差分析表明，2011、2012 年際間的土壤全氮存在顯著差異(F=12.02，P<0.05)，土層對(duì)土壤全氮具有極顯著影響(F=57.62，P<0.001)，棄耕時(shí)間對(duì)土壤全氮具有極顯著影響(F=29.31，P<0.001)，土層和棄耕時(shí)間的交互作用對(duì)土壤全氮具有顯著影響(F=2.84，P<0.05)，其余交互作用均不顯著。不同土層的土壤全氮多重比較(LSD)分析表明，除40～50 cm和50～60 cm之間無(wú)顯著差異外(P>0.05)，其余均存在顯著差異(P<0.05)。進(jìn)一步對(duì)不同棄耕時(shí)間的土壤全氮進(jìn)行年際間比較，如圖3B所示，2011年4種棄耕地的土壤全氮分別為：1年(0.69 g·kg-1)>6年(0.67 g·kg-1)>12年(0.59 g·kg-1)>22年(0.53 g·kg-1) ，隨著棄耕時(shí)間增加逐漸降低；2012年4種棄耕地的土壤全氮分別為：6年(0.65 g·kg-1)>1年(0.61 g·kg-1)>12年(0.56 g·kg-1)>22年(0.51 g·kg-1)，和2011年的變化趨勢(shì)基本一致。不同棄耕時(shí)間的土壤全氮多重比較(LSD)分析表明，1、6年棄耕地的土壤全氮無(wú)顯著差異，其余之間均有極顯著差異(P<0.001)，如圖3B所示。

2.5 地上生物量、棄耕時(shí)間以及土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

為了探討植被地上生物量、棄耕時(shí)間以及土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，可以通過(guò)計(jì)算相關(guān)系數(shù)來(lái)進(jìn)行相關(guān)分析，現(xiàn)將地上生物量、棄耕時(shí)間以及0～60 cm土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)。

表3 地上生物量、棄耕時(shí)間及土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis among aboveground biomass, abandoned time, and soil physical and chemical properties

**：P<0.01.

從表3中可以看出，棄耕地地上生物量與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮和棄耕時(shí)間之間相關(guān)性顯著(P<0.01)，其中與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與棄耕時(shí)間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；地上生物量和土壤容重?zé)o相關(guān)性。棄耕時(shí)間與土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮負(fù)相關(guān)，其中與土壤全氮之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。土壤全氮和土壤有機(jī)質(zhì)之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3 討論

棄耕初期，一年生雜草入侵，較多的空閑生態(tài)位為許多雜草提供了共存的機(jī)會(huì)，物種多樣性較高。隨著大量一年生雜草的入侵，種間競(jìng)爭(zhēng)開始變得激烈，導(dǎo)致一些競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種退出雜草群落[13-15]，棄耕12年時(shí)，根莖型禾草——賴草成為優(yōu)勢(shì)種群，這種植物具有較強(qiáng)的分蘗能力，個(gè)體大，返青早，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，抑制了許多一年生和多年生草本植物的生長(zhǎng)和繁殖，導(dǎo)致這些物種生活力下降乃至死亡或遷出[20-21]。演替進(jìn)行到22年時(shí)，物種豐富度和植被蓋度逐漸增加，隨著演替的進(jìn)行，無(wú)芒隱子草和短花針茅形成的共優(yōu)群落取代了賴草群落，它們具有較強(qiáng)的資源利用能力和群落控制能力，使得群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，生態(tài)環(huán)境逐漸得到改善，能夠使更多的物種得以生存，同時(shí)，一些更耐旱的灌木紅砂和亞菊開始出現(xiàn)，至此，完成了棄耕地草本階段的演替過(guò)程。本研究結(jié)果和前人的許多研究結(jié)果是一致的。農(nóng)田棄耕后，一年生草本植物入侵，隨著棄耕演替的進(jìn)行，植物群落的建群種、優(yōu)勢(shì)種發(fā)生更替，群落的豐富度、蓋度和生物量會(huì)呈現(xiàn)出波動(dòng)趨勢(shì)[9-10,13-15,19]。杜鋒等[18]對(duì)黃土高原撂荒地的研究表明，棄耕6年后，群落形成鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)或茭蒿(Artemisiagiraldii)形成的單優(yōu)群落，物種多樣性下降，15年左右的時(shí)候，單優(yōu)群落被更耐旱的達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)或白羊草(Bothriochloaischaemum)共優(yōu)群落代替，物種多樣性增加。魏興琥等[13]對(duì)黃土高原棄耕地的研究，也發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨著棄耕時(shí)間發(fā)生波動(dòng)的研究結(jié)果。蔣金平[17]在黃土高原撂荒地的研究和本研究結(jié)果也很相似，在演替過(guò)程中，棄耕7年的時(shí)候，物種豐富度降至最低，棄耕20年后，物種豐富度顯著增加達(dá)到26種。由此可知，棄耕地在植被恢復(fù)過(guò)程中，物種豐富度會(huì)隨著棄耕時(shí)間出現(xiàn)波動(dòng)變化，隨著演替的進(jìn)程，群落層次分化逐漸明顯，結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)復(fù)雜化，能夠包容多類生態(tài)型的物種共存，演替進(jìn)一步向著當(dāng)?shù)氐捻敿?jí)群落發(fā)展。

許多關(guān)于棄耕地的研究發(fā)現(xiàn)，植被在恢復(fù)過(guò)程中，地上生物量會(huì)隨著棄耕時(shí)間發(fā)生波動(dòng)，往往是在演替初期較高，中間會(huì)有所下降，之后逐漸增加[10-12,19,22]。杜鋒等[18]在黃土高原撂荒地的研究中發(fā)現(xiàn)，撂荒初期地上生物量較高，5～7年時(shí)地上生物量最低，之后逐漸增加。安慧等[19]在寧夏鹽池的棄耕地研究表明，隨著棄耕年限的增加，群落地上生物量呈先減少后增大的變化趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，棄耕地的地上生物量隨著棄耕時(shí)間的增加逐漸增加，和物種豐富度的波動(dòng)趨勢(shì)并不一致，也和其他研究者的結(jié)果不完全一致。這是因?yàn)?，在群落演替過(guò)程中，地上生物量的變化與群落結(jié)構(gòu)以及優(yōu)勢(shì)群落具有密切關(guān)系，本研究中，棄耕演替到12年時(shí)，賴草作為優(yōu)勢(shì)群落取代了之前的雜草群落，賴草依靠其旺盛的營(yíng)養(yǎng)繁殖進(jìn)行種群擴(kuò)充，在空間上向外伸展和擴(kuò)張，在時(shí)間上通過(guò)無(wú)性系分蘗株增加數(shù)量和體積，這也是根莖類禾草在眾多草地類型中成為建群種或優(yōu)勢(shì)種的主要原因[20-21]，賴草通過(guò)分蘗形成很多新個(gè)體，促進(jìn)多個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，從而使群落獲得較高的生物量，因此，在群落演替過(guò)程中，群落生物量并不因?yàn)槿郝湮锓N多樣性降低而降低。棄耕22年以后，群落優(yōu)勢(shì)種更替，植被中逐漸出現(xiàn)旱生灌木亞菊、枸杞和超旱生的紅砂等，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，群落地上生物量也繼續(xù)增加。從地上生物量與棄耕時(shí)間、土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析結(jié)果來(lái)看，對(duì)棄耕地地上生物量影響較大的是棄耕時(shí)間，表明演替過(guò)程中植被蓋度和群落組成種的生態(tài)學(xué)特性對(duì)群落生物量具有較大影響；其次是土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮，在群落演替過(guò)程中，群落生物量對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮具有負(fù)效應(yīng)；土壤容重對(duì)棄耕地地上生物量的影響很小。

植物群落演替過(guò)程是植被與土壤相互影響和相互作用的過(guò)程。植被通過(guò)凋落物和根系分泌物影響土壤有機(jī)質(zhì)的積累和分布，土壤養(yǎng)分含量反過(guò)來(lái)會(huì)制約植被的生長(zhǎng)[1,17-19,22-27]。本研究中，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮在0～20 cm的土層中高于其他土層，具有明顯的表層集聚效應(yīng)，隨著土層深度增加，有機(jī)質(zhì)和全氮含量降低。這主要是因?yàn)樵跅壐刂?，一年生和兩年生草本植物的地面凋落物能夠促使土壤表面的有機(jī)質(zhì)積累增加，同時(shí)減少地表徑流，減少土壤養(yǎng)分流失，因此表現(xiàn)出明顯的表層富集效應(yīng)。本研究中，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮在演替過(guò)程中表現(xiàn)出波動(dòng)的變化趨勢(shì)，這種波動(dòng)主要是演替過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和群落更替造成的，這與許多前人的研究結(jié)果是一致的[22-26]。本研究中，棄耕地在演替過(guò)程中土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮隨著棄耕時(shí)間的增加呈下降趨勢(shì)，與許多研究并不一致，原因有三，其一，農(nóng)田耕作時(shí)土壤有外部的養(yǎng)分輸入(施肥)，棄耕后，養(yǎng)分輸入供給停止，故棄耕1年樣地中土壤養(yǎng)分含量較高；其二，與棄耕演替過(guò)程中群落組成關(guān)系較大，棄耕時(shí)間6～12年，根莖型禾草——賴草逐漸成為優(yōu)勢(shì)種，其較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力能更有效地利用土壤養(yǎng)分，從而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分持續(xù)下降；其三，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮在演替過(guò)程中呈下降趨勢(shì)還可能與土壤養(yǎng)分的流失有關(guān)，杜鋒等[18]在黃土高原撂荒地的研究中就有相似結(jié)果。在演替過(guò)程中，較肥沃的土壤或棄耕地在受到干擾最初的幾年里，養(yǎng)分的流失比較嚴(yán)重，植被生長(zhǎng)受到限制，隨著演替的進(jìn)行, 通過(guò)植被的生物吸收、固定和表層富積作用等, 使得土壤有機(jī)碳、氮、土壤微生物等逐漸增多，對(duì)土壤的物理和化學(xué)性狀產(chǎn)生一定的改良作用，進(jìn)而會(huì)促進(jìn)植物群落演替的進(jìn)行，這和田洪艷等[22]、郝文芳等[4]、魏興琥等[13]、宋娟麗等[5]在黃土高原棄耕地演替過(guò)程中土壤理化性質(zhì)變化特征的研究結(jié)果具有相似之處，表明隨著棄耕地植被的恢復(fù)，土壤理化性質(zhì)不斷優(yōu)化，總體上趨于向良性方向發(fā)展。

4 結(jié)論

棄耕地演替過(guò)程中，演替趨勢(shì)為：棄耕早期(1～6年)為茵陳蒿+白蓮蒿的雜草群落，演替中期(6～12年)為賴草群落，演替中后期(12～22年)為無(wú)芒隱子草+短花針茅群落。在整個(gè)試驗(yàn)區(qū)，菊科和禾本科的物種在群落中所占比例最大。

在演替過(guò)程中，棄耕地地上生物量隨著棄耕時(shí)間的增加逐漸增加，其中6～12年的生物量增幅較大。棄耕地中植物物種豐富度呈先減少后增加的趨勢(shì)，與棄耕地地上生物量波動(dòng)趨勢(shì)不一致。

土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮在0～20 cm的土層中高于其他土層，具有明顯的表層集聚效應(yīng)，隨著土層深度增加，有機(jī)質(zhì)和全氮含量逐漸降低。