五臺(tái)山林線過(guò)渡帶華北落葉松格局過(guò)程和尺度分析

賈美玉,張金屯,*,梁 鈺,丁沫沖,曹 格,賈冰玉

1 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 北京 100875 2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,泰安 271000

高山林線是高山帶一個(gè)非常獨(dú)特的研究實(shí)體。高山林線的喬木處于高寒、嚴(yán)酷氣候脅迫的臨界狀態(tài),對(duì)于全球性和區(qū)域性氣候變化的反應(yīng)敏感,它對(duì)全球氣候變化具有預(yù)警作用[1- 2]。高山林線是高山帶一條重要的生態(tài)界線,是郁閉森林與高山植被之間的生態(tài)過(guò)渡帶[2]。林線過(guò)渡帶植被對(duì)氣候的響應(yīng)按時(shí)間長(zhǎng)短分為短期、中期、長(zhǎng)期。一年左右短期的響應(yīng)反應(yīng)在個(gè)體特征上,幾年到幾十年的中期響應(yīng)反應(yīng)在生理響應(yīng)上如年輪、高度和存活率等,百年以上的長(zhǎng)期響應(yīng)反應(yīng)在多次演替的群落特征上[3]。林線研究的空間尺度也很豐富,多為局域尺度林線的研究[3- 4],也有跨區(qū)域尺度的研究[5-6]。對(duì)林線過(guò)渡帶的研究有研究林線樹(shù)木種群生長(zhǎng)變化的[7- 8],有研究林線位置與氣候響應(yīng)變化的[9],但在外貌、格局和動(dòng)態(tài)的研究相對(duì)較少,增加以上研究?jī)?nèi)容可以探究林線群落除環(huán)境因素作用以外的主導(dǎo)生態(tài)過(guò)程,有研究證明緯度和海拔高度對(duì)林線樹(shù)木的限制大于人為干擾對(duì)林線的限制[3],2300m以上有樹(shù)木種群建立但它的種子密度和生長(zhǎng)率也會(huì)很低[10]。但也有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明草食動(dòng)物對(duì)林線生態(tài)系統(tǒng)的限制作用也不容忽視[11]。對(duì)生長(zhǎng)在2300m海拔以上并受放牧干擾的人工林生存變得異常艱難,它的種群年齡特征和格局過(guò)程的尺度研究也顯得尤為重要,研究結(jié)果不僅可以捕捉種群發(fā)展的特征還可以推斷類(lèi)似地區(qū)生物和非生物因素對(duì)喬木的作用尺度為后期管理提供參考。

五臺(tái)山屬于溫帶落葉闊葉林區(qū),是典型高山林線山地,林線附近的喬木為人工種植的華北落葉松[12]。五臺(tái)山亞高山草甸是華北地區(qū)最典型,類(lèi)型最豐富,草質(zhì)和生產(chǎn)力最高的山地草甸,對(duì)亞高山草甸的研究包括合理利用、生態(tài)評(píng)價(jià)[13-14]以及群落生態(tài)學(xué)數(shù)量分析[15]。如五臺(tái)山高山草甸群落分析表明地形因素影響群落型及優(yōu)勢(shì)種的劃分,同時(shí)多樣性也是影響劃分的關(guān)鍵因素[16],五臺(tái)山草甸中小格局分析揭示格局尺度對(duì)草本群落的生態(tài)意義[17]。作為著名風(fēng)景名勝區(qū),干擾的研究集中在旅游和放牧兩方面,DCA方法分析了旅游干擾對(duì)五臺(tái)山草甸的影響[18]。放牧對(duì)高山、亞高山草甸植被-土壤系統(tǒng)的影響[19],對(duì)牧草品質(zhì)的影響表明短期的中度放牧對(duì)牧草品質(zhì)有利[20-21]。五臺(tái)山人工華北落葉松林是重要的景觀組成,林線的華北落葉松存活狀況堪憂,而它的存活率對(duì)于草甸的生產(chǎn)力和多樣性影響很大,它的格局對(duì)于林下草本入侵也至關(guān)重要。已有研究利用聚類(lèi)和排序分析了五臺(tái)山高山林線的植被景觀,得出了陰坡和陽(yáng)坡的林線的海拔范圍和草本植被群落類(lèi)型分布的海拔范圍[22],野外儀器測(cè)定分析五臺(tái)山林線喬木的光合作用對(duì)生境差異的響應(yīng)得出光照和溫度相比水分是光合作用更為重要的限制因子[23]。本文在前面研究的基礎(chǔ)上,希望通過(guò)點(diǎn)格局方法進(jìn)一步分析華北落葉松的種群特點(diǎn)以及存活影響因素。點(diǎn)格局分析方法可以研究多尺度內(nèi)森林種群的分布、生態(tài)過(guò)程對(duì)其格局的影響以及種群存活和死亡的動(dòng)態(tài)[24],因此是有效的格局分析方法。

本實(shí)驗(yàn)選擇五臺(tái)山南臺(tái)母樹(shù)林基地樹(shù)齡30以上的林線過(guò)渡帶為研究樣地,對(duì)樣地內(nèi)的華北落葉松種群進(jìn)行分析。通過(guò)分析希望探究①林線過(guò)渡帶華北落葉松種群生長(zhǎng)特征以及死亡率與胸徑分布的關(guān)系；②不同尺度內(nèi)華北落葉松活立木和枯立木分布格局,以及空間異質(zhì)性和種群密度對(duì)華北落葉松枯立木和活立木格局分析,進(jìn)而推測(cè)其死亡的主要原因。

1 研究區(qū)概況

五臺(tái)山位于山西省東北部,38°27′—39°15′N(xiāo),112°48′—113°50′E。五臺(tái)山位于蒙古高壓中心的東南邊緣地帶。西伯利亞干冷氣流吹向海洋的過(guò)程中,以強(qiáng)度波動(dòng)性經(jīng)過(guò)五臺(tái)山向東南推移。海拔2250m以上山地的年均溫約為-1.6—-4.9℃,年降水量717—840mm[25]。五臺(tái)山所處地區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。五臺(tái)山地區(qū)地形高聳,又臨近華北平原,是接受東南海洋夏季風(fēng)送來(lái)的暖濕氣團(tuán)較早和最佳的場(chǎng)所,五臺(tái)山山頂年降水量高達(dá)900mm以上。五臺(tái)豆村日照時(shí)數(shù)年平均2684.2h,日照充足[26]。由于地形變化較大,氣候條件差異明顯。植物資源豐富,擁有華北地區(qū)面積最大的亞高山草甸[27]。調(diào)查樣地在2300m左右,屬于山地草甸土。

2 材料與方法

2.1 野外取樣

2017年7月初在五臺(tái)山南臺(tái)母樹(shù)林基地以上選擇有顯著林線森林分布的高坡(2315m),坡向北偏西25°,坡度26°。從有顯著林草交錯(cuò)帶界限為起始的一邊,往下坡方向延伸設(shè)置50m×50m的樣地,用1m為單位刻度的100m長(zhǎng)的樣繩把樣地分成5條樣帶,每條樣帶5個(gè)樣方,共25個(gè)10m×10m的樣方,對(duì)25個(gè)樣方進(jìn)行編號(hào),在每個(gè)10m×10m樣方中對(duì)喬木個(gè)體的位置和胸徑信息進(jìn)行調(diào)查,選定原點(diǎn),在樣地內(nèi)記錄每一棵華北落葉松(死+活)的位置和胸徑信息。在50m×50m的樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)10m×10m的樣方進(jìn)行群落物種組成信息調(diào)查,統(tǒng)計(jì)出現(xiàn)的喬、灌、草物種。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

點(diǎn)格局分析和零模型模擬的方法可以用來(lái)探索種群格局、種內(nèi)兩種不同屬性個(gè)體間關(guān)系、種間關(guān)系以及生態(tài)過(guò)程在不同尺度上的效果。本研究選取成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r) 值為縱坐標(biāo),個(gè)體間距離為尺度作為橫坐標(biāo)進(jìn)行繪圖。首先運(yùn)用完全空間隨機(jī)CSR(Complete spatial randomness)模型對(duì)樣地內(nèi)華北落葉松的活立木和枯立木分別進(jìn)行多尺度上的格局判斷,此處結(jié)果可以比較多個(gè)尺度上活立木和枯立木分布特征；再者異質(zhì)性泊松過(guò)程HP(Heterogeneous Poisson process)模型模擬樣地內(nèi)的空間異質(zhì)性對(duì)格局的影響,通過(guò)異質(zhì)性模型模擬結(jié)果的檢驗(yàn)可以了解空間異質(zhì)性對(duì)華北落葉松格局的作用是否顯著；最后運(yùn)用隨機(jī)標(biāo)簽RL(Random Labeling)模型對(duì)活立木、枯立木個(gè)體進(jìn)行尺度上的相關(guān)性分析,我們可以得到它們的相關(guān)關(guān)系以及進(jìn)一步推測(cè)華北落葉松死亡原因。Monte-Carlo 方法用于檢驗(yàn)實(shí)際值是否顯著偏離零模型,一個(gè)點(diǎn)進(jìn)行199個(gè)次模擬,在199次模擬中計(jì)算第五個(gè)最低值和最高值來(lái)獲得α=0.05 的顯著水平的值。在CSR模型進(jìn)行格局判斷結(jié)果中,當(dāng)實(shí)際值超出置信區(qū)間的上包跡線為聚集分布,超出下包跡線為均勻分布。GoF test(Goodness of fit test)可以用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ兔枋鰧?shí)際格局值的能力。比較選定范圍內(nèi)觀察值和理論值的偏差,用秩檢驗(yàn)判斷顯著性,當(dāng)觀察值的秩(rank)大于190說(shuō)明觀察顯著偏離理論值。說(shuō)明在α=0.05 水平上實(shí)際值顯著偏離模型。模型不能很好解釋形成格局的原因[28]。

K函數(shù)和g函數(shù)公式如下[29]：

式中,A為樣方面積,n為研究個(gè)體的總點(diǎn)數(shù),r為兩點(diǎn)之間的距離即尺度,uij是i和j之間的距離,當(dāng)uijr,Ir(uij)=0；wij為以點(diǎn)i為圓心,uij為半徑的圓面積(周長(zhǎng))在面積A中的比例,其為一個(gè)點(diǎn)(植株)可被觀察到的概率,在這里引做權(quán)重,以便消除邊界效應(yīng)。

g(r)=dK(r)/dr×2πr

式中,g(r)>1,聚集分布；g(r)<1,均勻分布；g(r)=1,隨機(jī)分布。

以下為3個(gè)零假設(shè)模型的介紹[28,30]：

a.完全空間隨機(jī)CSR(Complete spatial randomness)模型

完全空間隨機(jī)模型是最簡(jiǎn)單、常用的零模型,它假設(shè)個(gè)體之間不存在相互作用。它也叫同質(zhì)性泊松分布,即研究區(qū)內(nèi)所研究個(gè)體的密度是恒定的,且所研究個(gè)體在研究區(qū)域內(nèi)的分布符合泊松分布,研究區(qū)域內(nèi)每個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)研究個(gè)體的概率是相同的。完全空間隨機(jī)模型可以描述種群的真實(shí)格局,但對(duì)格局形成的生態(tài)過(guò)程缺乏解釋。

b.異質(zhì)性泊松過(guò)程HP(Heterogeneous Poisson process)模型

空間異質(zhì)性常存在于研究區(qū)內(nèi),這時(shí)我們需要運(yùn)用異質(zhì)性泊松過(guò)程考慮樣方內(nèi)空間一次特征的零模型假設(shè),進(jìn)而模擬植物空間分布的二次特征。在異質(zhì)性泊松過(guò)程中,所研究個(gè)體在研究區(qū)域內(nèi)的密度是不恒定的,而隨位置變化而變化,由λ(x,y)表示密度,其是運(yùn)用圓形動(dòng)窗在樣方內(nèi)進(jìn)行插值運(yùn)算而估計(jì)出的值,從而代表空間的一次特征,計(jì)算公式為：

式中,C(x,y)(R)是以(x,y)為圓心,R為半徑的圓形動(dòng)窗,Point[X]表示區(qū)域X內(nèi)的點(diǎn)數(shù),Area[X]表示區(qū)域X的面積。在這個(gè)模型中R需要謹(jǐn)慎考慮,R過(guò)大結(jié)果會(huì)接近CSR模型,R過(guò)小接近真實(shí)的分布,失去了空間一次特征假設(shè)的意義。經(jīng)過(guò)10、5、3m的嘗試后決定R=3m最為合適。此模型用于分析華北落葉松死亡的原因是不是與生境相關(guān)。因此采用華北落葉活立木做為背景,零模型假定活立木與枯立木的生境沒(méi)有顯著性差異。

c.隨機(jī)標(biāo)簽(Random labeling)模型

隨機(jī)標(biāo)簽?zāi)Ｐ蛯儆陔p變量假設(shè)模型的一種,它可以用來(lái)分析兩個(gè)物種或者同一物種兩類(lèi)型的格局在研究尺度上的相關(guān)關(guān)系。它假設(shè)兩個(gè)變量的空間分布格局由相同的隨機(jī)過(guò)程(或受到相同的限制條件)產(chǎn)生的。每一次循環(huán)模擬中,給變量1的點(diǎn)隨機(jī)打上標(biāo)簽,計(jì)算其周?chē)芯砍叨葍?nèi)出現(xiàn)變量1或變量2的個(gè)體的概率。此模型用于分析活立木與枯立木的相關(guān)關(guān)系以及枯立木形成原因。

運(yùn)用Programita 軟件進(jìn)行點(diǎn)格局分析,分析結(jié)果在Origin 9.1軟件中對(duì)g(r) 、模擬值和置信區(qū)間在0—25m上進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 華北落葉松群落結(jié)構(gòu)與物種組成

調(diào)查50m×50m樣地內(nèi),共433棵華北落葉松,其中活立木366棵,枯立木67棵。根據(jù)計(jì)算可知平均密度為5.77m2/棵,所有活樹(shù)的平均高度為4.96m,枝下高為2.84m。其中郁閉度接近80%,群落中木本植物物種豐富度不高但草本植物種類(lèi)多樣,灌木有華北覆盆子(Rubusidaeus)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalense),草本植物有多葉早熟禾(Poaplurifolia)、胭脂花(Primulamaximowiczii)、紫苞風(fēng)毛菊(Saussureapurpurascens)、瞿麥(Dianthussuperbus)、異燕麥(Helictotrichonschellianum)、黑柴胡(Bupleurumsmithii)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、疏齒銀蓮花(Anemoneobtusiloba)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、早春苔草(Carexsubpediformis)、高山紫菀(Asteralpinus)、三葉委陵菜(Potentillafreyniana)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、互葉金腰子(Chrysospleniumalternifolium)、峨?yún)?Anthriscussylvestris)、紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、北京假報(bào)春(Cortusamatthioli)等。

3.2 華北落葉松胸徑分析

華北落葉松總體的均值(11.03cm)和活立木個(gè)體的均值(11.54cm)相差很小,枯立木個(gè)體的均值(8.27cm)與活立木以及總體相差很大(圖1)。把華北落葉松不同胸徑根據(jù)大小依次劃分為5個(gè)等級(jí),計(jì)算不同胸徑區(qū)間內(nèi)個(gè)體數(shù)占總體數(shù)的比例,結(jié)果表明：活立木個(gè)體在胸徑小于10cm內(nèi)數(shù)量最多,而且從圖2線圖和柱狀圖都可以看出從胸徑值小的區(qū)間到胸徑值大的區(qū)間活立木呈現(xiàn)顯著的遞減趨勢(shì)。枯立木個(gè)體胸徑只在小于15cm范圍內(nèi)分布,但在胸徑小于10cm內(nèi)分布較多(圖2)。

3.3 華北落葉松的完全空間隨機(jī)模型和空間異質(zhì)性過(guò)程模型模擬分析

利用完全空間隨機(jī)模型對(duì)0—25m尺度上的華北落葉松格局進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：活立木個(gè)體在0.5、2.5m和21m上大于上包跡線為聚集分布,在14.5cm上小于下包跡線為均勻分布；枯立木個(gè)體在0—15.5m上大于上包跡線為聚集分布,22.5m上小于下包跡線為均勻分布(圖3)。

圖1 華北落葉松胸徑均值Fig.1 Average DBH of Larix principis-rupprechtii

圖2 活立木和枯立木的胸徑比例Fig.2 DBH ratio of survival and dead tree

圖3 華北落葉松活立木和枯立木的格局與尺度分析Fig.3 Pattern on scales analysis of survival and dead Larix principis-rupprechtii

以華北落葉松活立木的分布密度作為空間異質(zhì)性模型的一次特征值,選擇帶寬3m,Kernel方法,在0—25m上的空間異質(zhì)性模擬結(jié)果表明：活立木個(gè)體格局值大部分落在空間異質(zhì)性過(guò)程模型的包跡線內(nèi)且HP模擬值曲線與實(shí)際格局值曲線走勢(shì)相似,空間異質(zhì)性模型可以通過(guò)顯著水平95%檢驗(yàn)(P=0.065)很好模擬活華北落葉松個(gè)體格局?？萘⒛緜€(gè)體的格局大部分值落在空間異質(zhì)性過(guò)程模型的包跡線外且HP模擬值的曲線與實(shí)際格局值曲線相差很大,實(shí)際格局與空間異質(zhì)性過(guò)程模型模擬格局的差異檢驗(yàn)結(jié)果的概率值(P=0.005)小于0.05,說(shuō)明枯立木格局不能被現(xiàn)在活立木分布為參考搭建的空間異質(zhì)性模型的一次特征值的空間異質(zhì)性過(guò)程模型所解釋(圖4)。

圖4 空間異質(zhì)性過(guò)程模型模擬實(shí)際格局Fig.4 Heterogeneous Poisson process simulated observed patternHP 指空間異質(zhì)性過(guò)程(Heterogeneous Poisson process)

3.4 隨機(jī)標(biāo)簽(Random labeling)模型對(duì)華北落葉松枯立木、活立木格局的分析

采用隨機(jī)標(biāo)簽對(duì)活的華北落葉松個(gè)體和死的華北落葉松個(gè)體進(jìn)行分析,成對(duì)相關(guān)函數(shù)g12除在21m附近出現(xiàn)負(fù)相關(guān)外,在0—25m尺度上都在包跡線內(nèi),說(shuō)明活立木個(gè)體與枯立木個(gè)體大部分距離內(nèi)無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系,在一定距離(21m)處才會(huì)出現(xiàn)負(fù)相關(guān)。g21-g11在0—15m尺度上小于下包跡線,在活立木個(gè)體附近的枯立木個(gè)體的鄰體密度低于枯立木個(gè)體附近的枯立木個(gè)體的鄰體密度。g12-g22在3m處大于上包跡線,表示枯立木個(gè)體周?chē)幕盍⒛緜€(gè)體的鄰體密度高于在活立木個(gè)體周?chē)幕盍⒛緜€(gè)體的鄰體密度；21m處小于下包跡線,表示在枯立木個(gè)體周?chē)幕盍⒛緜€(gè)體的鄰體密度低于在活立木個(gè)體周?chē)幕盍⒛緜€(gè)體的鄰體密度,其他尺度上差異不顯著。g1,1+2-g2, 1+2在0—12m尺度上大于上包跡線,枯立木個(gè)體周?chē)娜A北落葉松(死+活)鄰體密度高于活立木個(gè)體周?chē)A北落葉松(死+活)鄰體密度,華北落葉松枯立木周?chē)芏雀哂诨盍⒛局車(chē)拿芏?0—15m上枯立木聚集分布,因此0—12m內(nèi)高密度的華北落葉松在枯立木周?chē)侨A北落葉松死亡的原因(圖5)。

圖5 隨機(jī)標(biāo)簽?zāi)Ｐ头治?—25m尺度上活立木、枯立木的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Random labeling simulated relation of survival and dead tree on 0—25m scales“1 ” 代表枯立木 dead individuals,“2 ”代表活立木 surviving individuals

4 討論

4.1 林線過(guò)渡帶內(nèi)華北落葉松種群特征

華北落葉松在研究樣地內(nèi)的平均胸徑為11.54cm,而參考相關(guān)對(duì)華北落葉松人工林生長(zhǎng)規(guī)律的研究表明,華北落葉松胸徑年平均年生長(zhǎng)量為4.6cm[31],研究樣地內(nèi)樹(shù)齡大于30年,計(jì)算得到現(xiàn)在它的胸徑至少應(yīng)該是13.8cm,可見(jiàn)林線過(guò)渡帶內(nèi)的華北落葉松生長(zhǎng)速度變慢。而且隨胸徑徑級(jí)的增加活立木的數(shù)量越來(lái)越少,這說(shuō)明隨著年齡的增加林線內(nèi)的華北落葉松胸徑生長(zhǎng)變慢也是其林線環(huán)境做出的適應(yīng)特點(diǎn)之一?？萘⒛镜男貜皆?.27cm,說(shuō)明不是最近幾年的死亡,枯立木的胸徑分布在小于15cm內(nèi)尤其在小于10cm內(nèi)比例最高,而華北落葉松成熟年齡在43年左右,說(shuō)明幼苗變幼樹(shù)的過(guò)程中死亡率最高,這與青藏高原東緣林線喬木種群生長(zhǎng)特征有相似的結(jié)果[32]。

4.2 林線過(guò)渡帶內(nèi)華北落葉松活立木、枯立木的格局與尺度的響應(yīng)

針對(duì)0—25m個(gè)體距離為研究尺度,我們發(fā)現(xiàn)活立木在3m內(nèi)有顯著聚集分布,華北落葉松冠幅比較大,猜測(cè)為幼樹(shù)在這個(gè)尺度內(nèi)聚集分布,這樣可以受到成樹(shù)的庇護(hù)[33],這是適應(yīng)惡劣環(huán)境的對(duì)策之一[34],在21m上也有聚集分布,可能是成樹(shù)的聚集尺度。在15m附近有均勻分布出現(xiàn),可能成樹(shù)之間在這個(gè)尺度上更容易生存。枯立木的聚集分布很明顯,在15m以?xún)?nèi)都是聚集的,顯然死亡不是隨機(jī)的,這與青藏高原林線內(nèi)冷杉格局研究結(jié)果支持的隨機(jī)死亡假說(shuō)不一致[35]。利用活立木分布模擬的空間異質(zhì)性研究結(jié)果表明,環(huán)境異質(zhì)性對(duì)活立木格局形成有顯著影響[36-37],環(huán)境異質(zhì)性模擬的格局與枯立木的格局不吻合,說(shuō)明死亡主要不是現(xiàn)有的空間異質(zhì)性導(dǎo)致的,在林線這種敏感的環(huán)境中任何微小的環(huán)境改變都會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木的死亡[38],過(guò)去的空間異質(zhì)性可能是導(dǎo)致華北落葉松死亡的原因。尤其是氣候變動(dòng)大的年份等,這需要結(jié)合氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步分析驗(yàn)證。

4.3 隨機(jī)標(biāo)簽對(duì)華北落葉松死亡的生態(tài)學(xué)推測(cè)

對(duì)活立木和枯立木的相關(guān)性在0—25m尺度上分析表明死的華北落葉松與活的華北落葉松在21m尺度附近有顯著的負(fù)相關(guān),說(shuō)明現(xiàn)有活立木對(duì)枯立木的種內(nèi)排斥作用出現(xiàn)在21m附近。在0—15m上活立木個(gè)體周?chē)目萘⒛颈瓤萘⒛局車(chē)目萘⒛境霈F(xiàn)概率低,說(shuō)明該尺度范圍內(nèi)枯立木周?chē)乃劳雎蚀笥诨盍⒛局車(chē)乃劳雎?即在這個(gè)尺度范圍內(nèi)華北落葉松的死亡個(gè)體很集中,但在15m內(nèi)現(xiàn)有活立木不對(duì)枯立木產(chǎn)生排斥作用,推測(cè)現(xiàn)有枯立木出現(xiàn)的原因和現(xiàn)有活立木的分布無(wú)關(guān)。21m處活立木本身是聚集格局而枯立木自身是隨機(jī)格局,因此大于枯立木周?chē)幕盍⒛?3m處活立木和枯立木本身格局都是聚集格局,但是枯立木周?chē)幕盍⒛境霈F(xiàn)概率卻大于活立木周?chē)幕盍⒛镜某霈F(xiàn)概率,而0—15m上(含3m)活立木周?chē)目萘⒛境霈F(xiàn)概率低,綜合二者結(jié)論說(shuō)明枯立木被活立木所包圍,活立木密度在3m距離尺度內(nèi)大于枯立木的密度。說(shuō)明活的華北落葉松在林線周?chē)奂植记揖奂瘡?qiáng)度在3m內(nèi)大于死的華北落葉松的聚集分布,推測(cè)抱團(tuán)生活更適應(yīng)林線生境。最后對(duì)枯立木周?chē)A北落葉松的總體與活立木周?chē)A北落葉松總體出現(xiàn)概率的比較表明總體向枯立木方向聚攏發(fā)展,而且枯立木聚集分布范圍也很廣,推測(cè)南臺(tái)林線的華北落葉松存在負(fù)密度制約效應(yīng)這與最近對(duì)森林研究的結(jié)論一致[39-40],即華北落葉松密度越高存活率降低,后期死亡風(fēng)險(xiǎn)越大。相關(guān)研究表明：幼樹(shù)階段的負(fù)密度制約效果明顯,環(huán)境異質(zhì)性對(duì)灌木的幼苗作用有限[41]。根據(jù)負(fù)密度制約假說(shuō)分析[41,42],上面分析推測(cè)種內(nèi)排斥在0—15m內(nèi)不是枯立木出現(xiàn)的原因,而作為灌木的華北覆盆子(Rubusidaeus)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalense)在15m內(nèi)對(duì)華北落葉松的幼苗或者幼樹(shù)的種間競(jìng)爭(zhēng)可能是死亡率增大的原因,也有相關(guān)研究提到林線內(nèi)鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)的蓋度通常在40%以上,有時(shí)甚至達(dá)到90%,可能影響了喬木的生長(zhǎng)[22]。因此灌木對(duì)喬木格局的影響有待研究驗(yàn)證。

5 結(jié)論

林線過(guò)渡帶生境內(nèi)的華北落葉松生長(zhǎng)緩慢,死的個(gè)體胸徑都集中在幼苗到幼樹(shù)階段,活立木胸徑隨徑級(jí)增加也呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)。死亡個(gè)體聚集分布在0—15m上顯著,活的個(gè)體僅在3m以?xún)?nèi)和21m處聚集分布,空間異質(zhì)性對(duì)活的華北落葉松有顯著作用,但是幼樹(shù)階段的華北落葉松的負(fù)密度制約作用顯著,在現(xiàn)有調(diào)查尺度內(nèi)由華北落葉松的活立木構(gòu)建的空間異質(zhì)性不能很好解釋華北落葉松的枯立木的格局,但不同林線類(lèi)型的存在本身就說(shuō)明大尺度上空間異質(zhì)性對(duì)林線樹(shù)木的死亡起很大作用。負(fù)密度制約效應(yīng)對(duì)死亡率的影響很大,種內(nèi)排斥作用在近距離內(nèi)不明顯。本文主要針對(duì)華北落葉松為對(duì)象展開(kāi)討論,針對(duì)灌木對(duì)幼苗和幼樹(shù)成活的影響有待研究證實(shí)。