旱生蘆葦對地下水位變化的生態(tài)響應(yīng)及適應(yīng)機制

瑪麗婭·奴爾蘭,劉衛(wèi)國,*,霍舉頌,李宏俠,張 雨,劉建國,徐 悅

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

受全球氣候變暖及環(huán)境惡化的影響,水分已成為干旱半干旱區(qū)影響植物生長發(fā)育的重要因素[1]。而干旱區(qū)降水稀少,地下水作為植物生存所依賴的關(guān)鍵水源,其深淺成為限定植物獲得水分的重要條件,從而對植物的光合生理特征具有重要影響[2- 4]。干旱區(qū)缺水環(huán)境導(dǎo)致植物受到水分脅迫,使植物體內(nèi)活性氧積累,從而造成氧化脅迫[5]。為了保護自身免受傷害,植物細胞合成抗氧化酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有效地清除活性氧[6]。有關(guān)水分脅迫抗性的研究已在灌木、喬木中廣泛開展,但取得結(jié)果和結(jié)論還存在一定的差別[6- 9]。

新疆阜康北沙窩位于古爾班通古特沙漠南緣,是我國典型的干旱荒漠區(qū),沙區(qū)水資源嚴重稀缺,降水無法滿足植物正常的生長需求[10- 11],地下水補給成為植物用水的關(guān)鍵部分[12- 14]。而旱生蘆葦(Phragmitesaustralis)作為干旱區(qū)特有的自然生禾本科植物,其強大的根系在削弱沙塵暴、保護綠洲農(nóng)田、改良鹽堿地等方面具有一定的生態(tài)價值[15]；此外,旱生蘆葦常作為造紙原料和優(yōu)質(zhì)飼草具有一定的經(jīng)濟價值[16]。研究其對地下水位變化的生態(tài)適應(yīng)性動態(tài)變化規(guī)律,對揭示干旱生境下植物的生存策略具有重要意義。

目前,有關(guān)蘆葦生理生態(tài)研究較多,Deegan等[17]發(fā)現(xiàn)水位波動對蘆葦生長起促進作用；Pagter等[18]認為水分虧缺影響蘆葦生長、光合等生理特性。以往的研究多集中于探討濕地蘆葦?shù)纳鷳B(tài)適應(yīng)性[18- 21],而對旱生蘆葦對地下水位變化的生態(tài)響應(yīng)及適應(yīng)機制的研究鮮有報道。因此,設(shè)計不同水位與植物光合生理特征之間的關(guān)系,可為深入探討旱生蘆葦對地下水位的生理生態(tài)特征響應(yīng)機制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

基于以上,本文以旱生蘆葦為研究對象,通過人工模擬四種地下水位梯度,在生長季不同階段測定蘆葦?shù)纳碇笜?旨在探討：(1)旱生蘆葦對不同地下水位的生理生態(tài)適應(yīng)機制；(2)不同地下水位旱生蘆葦?shù)纳硖卣鞯膭討B(tài)變化規(guī)律；(3)旱生蘆葦生理指標間的相關(guān)性。以期探索荒漠植物對其土壤生長環(huán)境的適應(yīng)性,為改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗材料選取自新疆阜康北沙窩研究區(qū),地處古爾班通古特沙漠(44°15′—46°50′N,84°50′—91°20′E)南緣。該區(qū)夏季炎熱干燥,冬季寒冷,屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候。年均氣溫6—10℃,最熱月均氣溫為24—27℃,極端最高溫達40℃以上。降水主要集中于春冬季,普遍不超過150 mm,荒漠腹地年降水量僅為70—100 mm,年蒸發(fā)量卻大于2000 mm,干燥度很大[22]。該區(qū)沙生和耐旱植物種類較豐富,草本植物主要有蘆葦(P.australis),灌木植被主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、蛇麻黃(Ephedradistachys)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等。

1.2 試驗設(shè)計

圖1 試驗裝置側(cè)面示意圖Fig.1 Side view of the test device 虛線代表水槽中水面；1、2、3和4分別代表地下水位1、2、3 m和4 m

依據(jù)研究區(qū)水位調(diào)查(地下水位實測值范圍：1.06—4.63 m),考慮實際可操作性和當(dāng)?shù)睾瞪J葦?shù)纳L特性,地下水位設(shè)計了1、2、3 m和4 m共4個處理,每個處理3個重復(fù)。于試驗地挖取3個水槽(長5 m,寬0.5 m,高1 m),將底部密封且用水泥做防水處置,每個水槽之間相隔3 m以上,保證互相不遮擋陽光。選取長度分別為1.2、2.2、3.2 m和4.2 m的聚氯乙烯(PVC)管(直徑為40 cm)各3根,共計12根。將不同長度的4根PVC管設(shè)為一組,固定于水槽中(圖1)。將古爾班通古特沙漠原狀土過篩,又進行3次洗鹽后曬干再裝入PVC管中,保證每個PVC管內(nèi)土壤一致。在當(dāng)?shù)剡x擇長勢一致,無病蟲害的4年生旱生蘆葦幼苗60株移栽至PVC管內(nèi),每根PVC管內(nèi)移栽5株。移栽后每隔3 d澆一次水,不施肥,直到所有旱生蘆葦幼苗長出2—3片新葉后停止?jié)菜?并開始往水槽中注水,水槽水位保持在20 cm(隔4d澆1次水)。試驗從2016年6月開始,同年9月結(jié)束。試驗期間每月中旬選擇晴朗天氣測定旱生蘆葦光合及生理指標,在每個梯度下隨機選取具有代表性的3株旱生蘆葦,在每株中上部選取3片健康葉片作為試驗材料進行光合測定。同時采集同一葉位葉片放入鋁盒,并立即裝入液氮罐帶回,在實驗室測定葉片葉綠素(Chl)、可溶性糖(SS)、可溶性蛋白質(zhì)(SP)、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性等生理指標,每一樣品的各指標重復(fù)3次測量并求其平均值。

1.3 測定方法

1.3.1 氣體交換參數(shù)的測定

在每月的中旬選擇晴朗天氣采用Li- 6400便攜式光合測定儀(Li- 6400, Li-cor Inc, USA)測定蘆葦?shù)墓夂蠀?shù)[凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, mmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci, μmol m-2s-1)]的變化。每次測定重復(fù)3次取值,并取3組葉片作組內(nèi)重復(fù)。

1.3.2 生理指標的測定

葉綠素含量的測定采用分光光度法[23]。采用硫酸苯酚法測定可溶性糖含量[24]；可溶性蛋白質(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍法[25]；采用磺基水楊酸法測定葉片脯氨酸[26]。MDA含量的測定采用雙組分光光度法[27]；SOD活性測定采用氮藍四唑法[27]；CAT活性測定采用紫外吸收法[27]。

1.4 統(tǒng)計分析方法

本文利用SPSS 19.0中的雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗不同地下水位和生長季不同階段以及兩者交互作用對旱生蘆葦生理特征的影響,并利用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD(Least-significant different)多重比較方法探討旱生蘆葦在不同地下水位及生長季不同階段的差異,利用CANOCO 5.0中的冗余分析(RDA)以及Pearson相關(guān)分析探討旱生蘆葦生理因子對光合特征的影響。全文均采用Origin 9.0軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地下水位和生長季不同階段對旱生蘆葦?shù)挠绊?/h3>

旱生蘆葦光合生理參數(shù)均受地下水位和生長季極顯著影響(P<0.01),兩者交互作用對Pn的影響不顯著(P>0.05),而對其他參數(shù)的影響均達到極顯著水平(P<0.01)(表1)。對比地下水位和生長季因素F值發(fā)現(xiàn),生長季變化對旱生蘆葦Pn、Gs和SS、Pro、SP、MDA含量以及SOD活性變化的貢獻大于地下水位差異,地下水位差異對旱生蘆葦Tr、Ci、Chl含量和CAT活性貢獻大于生長季的變化。

表1 不同地下水位和生長季不同階段對旱生蘆葦?shù)挠绊懙碾p因素方差分析

**表示在0.01水平上顯著

2.2 不同地下水位旱生蘆葦光合參數(shù)的動態(tài)變化特征

旱生蘆葦Pn總體上隨地下水位的下降呈先增后減的變化趨勢,其生長季動態(tài)變化趨勢符合單峰曲線,以生長最旺盛的8月為峰值(圖2A)。生長季不同階段Pn均表現(xiàn)為地下水位2 m大于其他3種水位,在地下水位4 m時達到最低值,其值隨生長季的變化分別降低了18.0%、14.6%、14.2%和35.6%。6月Pn較低,在6.68—8.15 μmol m-2s-1之間,8月Pn最高,為10.30—12.01 μmol m-2s-1。

旱生蘆葦Tr隨地下水位的變化趨勢及其生長季動態(tài)變化趨勢均與Pn一致(圖2B)。6 月、8月和9月Tr均在地下水位為2 m時最大,其他3種地下水位無顯著差異(P>0.05)；7月Tr表現(xiàn)為2 m地下水位最大,4 m地下水位最低,其值降低了82.6%。

旱生蘆葦Gs隨地下水位的變化趨勢及其生長季動態(tài)變化趨勢均與Pn和Tr變化趨勢相似(圖2C)。6月,Gs在地下水位2 m和3 m較大且無顯著差異(P>0.05)；7月,Gs在地下水位2 m最大,其他3種地下水位下差異不顯著(P>0.05)；8月,Gs表現(xiàn)為地下水位2 m大于1 m,其他兩種地下水位下差異不顯著(P>0.05)；旱生蘆葦Ci隨地下水位的變化趨勢及其生長季動態(tài)變化趨勢均與Pn、Tr和Gs變化趨勢相呼應(yīng)(圖2D)。6月Ci在2 m地下水位下最大,其他3種地下水位下差異不顯著(P>0.05)。7月Ci表現(xiàn)為2 m和3 m地下水位下較大且無顯著差異(P>0.05)。8月Ci在地下水位2 m最大,4 m最小,其他兩種無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同地下水位旱生蘆葦光合參數(shù)動態(tài)變化特征Fig.2 Dynamic characteristics of photosynthetic parameters of P. australis under different groundwater level

2.3 不同地下水位旱生蘆葦Chl含量的動態(tài)變化特征

旱生蘆葦Chl含量隨地下水位的下降呈先增后減的變化趨勢,但其隨生長季變化的趨勢則表現(xiàn)出較大的差異(圖3)。不同地下水位Chl含量的變化規(guī)律均呈單峰曲線,以地下水位2 m為峰值。6月和9月不同地下水位Chl含量均表現(xiàn)為2 m>1 m>3 m>4 m,且2 m與1 m無顯著差異(P>0.05),而與3、4 m差異性顯著(P<0.05)；7月和8月Chl含量均表現(xiàn)為地下水位2 m最大,與其他3種地下水位差異性顯著(P<0.05),而其他三者間無顯著差異(P>0.05)。

圖3 不同地下水位旱生蘆葦葉綠素含量的動態(tài)變化特征Fig.3 Dynamic characteristics of chlorophyll content in P. australis under different groundwater level不同小寫字母表示該變量在不同水位間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示該變量在不同月份間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同地下水位旱生蘆葦細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的動態(tài)變化特征

旱生蘆葦葉片Pro含量隨地下水位的下降呈先增后減變化趨勢,在地下水位2 m時達到最大值,但隨生長季變化的動態(tài)特征各不相同(圖4)。6月和9月Pro含量在地下水位為2 m時迅速積累達到最大值,且與其他地下水位差異性顯著(P<0.05)。7月不同地下水位Pro含量變化表現(xiàn)為地下水位2 m與3 m和4 m無顯著差異(P>0.05),而與1 m差異性顯著(P<0.05)。8月不同地下水位Pro含量呈2 m>1 m>3 m>4 m變化趨勢,且不同地下水位差異性均顯著(P<0.05)。6月不同地下水位Pro含量最高且均與其他3個月差異性顯著(P<0.05)。

旱生蘆葦葉片SS含量隨地下水位變化特征在生長季不同階段表現(xiàn)出差異性,不同地下水位SS含量隨生長季的動態(tài)變化呈增長趨勢(圖4)。6月不同地下水位SS含量呈快速增長趨勢,在地下水位為4 m時達到最大值且與其他3個地下水位差異性顯著(P<0.05)。7月不同地下水位SS含量呈增長趨勢并在地下水位4 m時最大,與地下水位1 m差異性顯著(P<0.05)。8月SS含量在地下水位為1—2 m時快速增加,地下水位為3—4 m時開始呈平緩下降趨勢,不同地下水位無顯著差異(P>0.05)。9月不同地下水位SS含量變化呈單峰曲線且以地下水位2、3 m為峰值,與地下水位1、4 m差異性顯著(P<0.05)。不同地下水位SS含量隨生長季的動態(tài)變化呈增長趨勢,在9月達到最大值且與其他3個月差異性顯著(P<0.05)。

不同地下水位旱生蘆葦SP含量的變化規(guī)律呈“V”型曲線,且以地下水位2 m為最低值；生長季變化趨勢一致,也呈“V”型曲線(圖4)。6月SP含量在地下水位為2 m(最低值)時與其他三種地下水位差異性顯著(P<0.05)。7月不同地下水位SP含量變化呈4 m>3 m>2 m>1 m且差異性顯著(P<0.05)。8、9月SP含量在地下水位為1m時最大且與其他地下水位差異性顯著(P<0.05)。地下水位為1、2 m時,6月與9月SP含量均無顯著差異(P>0.05),而與7、8月差異性顯著(P<0.05)。地下水位為3、4 m時,SP含量隨生長季變化差異性顯著(P<0.05)。

圖4 不同地下水位旱生蘆葦細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的動態(tài)變化特征Fig.4 Dynamic variation characteristics of Pro、SS and SP content of P. australis under different groundwater level

2.5 不同地下水位旱生蘆葦葉片MDA含量和抗氧化酶活性的動態(tài)變化特征

旱生蘆葦葉片MDA含量隨地下水位的下降呈先增后減的變化趨勢,在2時達到最大值；隨生長季的變化,不同地下水位MDA含量呈增長趨勢,并在9月達到最大值(圖5)。6月不同地下水位MDA含量無顯著差異(P>0.05)。7月MDA含量表現(xiàn)為地下水位2 m與1 m差異性顯著(P<0.05)。8、9月MDA含量在地下水位2 m時均與其他地下水位差異性顯著(P<0.05)。地下水位為2 m時,MDA含量隨生長季動態(tài)變化差異性顯著(P<0.05)。

隨地下水位的下降,旱生蘆葦葉片SOD和 CAT活性均升高(圖5)。6月SOD活性表現(xiàn)為地下水位1 m與2 m無顯著差異(P>0.05),而1、2 m與3、4 m差異性顯著(P<0.05)；CAT活性表現(xiàn)為地下水位4 m與其他地下水位差異性顯著(P<0.05)。7、8月SOD活性表現(xiàn)為1、2 m與3、4 m差異性顯著(P<0.05)；CAT活性表現(xiàn)為地下水位4 m與其他水位差異性顯著(P<0.05),地下水位2 m和3 m無顯著差異(P>0.05)。9月不同地下水位SOD活性無顯著差異(P>0.05)；而CAT活性表現(xiàn)為1、2 m和3、4 m差異性顯著(P<0.05)。2種抗氧化酶相比,干旱脅迫使SOD的含量提高幅度較大,其次是CAT,表明SOD對干旱脅迫反應(yīng)更敏感,是旱生蘆葦適應(yīng)干旱脅迫的主要抗氧化酶。

圖5 不同地下水位旱生蘆葦葉片MDA含量和抗氧化酶活性的動態(tài)變化特征Fig.5 Dynamic change characteristics of MDA content and SOD、CAT activity of P. australis under different groundwater level

2.6 旱生蘆葦生理因子對光合特征的影響

旱生蘆葦生理因子對光合特征影響的RDA分析表明,Chl和SP是影響旱生蘆葦光合作用的重要驅(qū)動力(圖6)。Pn和Gs相關(guān)性最大,Gs和Chl相關(guān)性最大。旱生蘆葦生理因子對Pn的重要性大小順序為Gs>SP>Chl>Tr>Ci>SS。主要生理因子均與旱生蘆葦光合特征呈顯著相關(guān)(表2),Tr、Gs、Ci、Chl和SOD與Pn呈正相關(guān),而SS、SP、Pro、MDA和CAT卻與之負相關(guān)；Pro、SOD、CAT與光合特征相關(guān)性均沒有達到顯著水平。

圖6 旱生蘆葦生理因子對光合特征影響的RDA分析Fig.6 RDA of physiological factors affecting photosynthetic characteristics in P. australis

3 討論與結(jié)論

3.1 旱生蘆葦對地下水位的光合響應(yīng)特征

旱生蘆葦作為古爾班通古特沙漠主要物種之一,其生長對沙漠生態(tài)環(huán)境起及其重要的作用。因此,探討旱生蘆葦適應(yīng)極端干旱荒漠環(huán)境的生存條件和生理生態(tài)機制對保護珍稀瀕危物種和促進區(qū)域生態(tài)恢復(fù)具有重要的意義。

光合作用是植物有機物質(zhì)積累、生長發(fā)育的基礎(chǔ),受植物本身生理特性和環(huán)境因素的共同影響,其中地下水位的變化是影響光合生理過程的重要因素[28]。馬赟花等[29]的研究結(jié)果顯示淺水位抑制沙地蘆葦?shù)恼趄v光合作用。在本研究中,旱生蘆葦光合指標在生長季不同階段均隨地下水位的下降而呈先增加后降低的變化趨勢,在生長旺季(7或8月)均達到了較大值(圖2)。旱生蘆葦光合參數(shù)間均呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)(表2),表明隨地下水位的降低,旱生蘆葦通過自我調(diào)節(jié)降低Gs從而降低Tr,以減少體內(nèi)水分散失來應(yīng)對土壤干旱,但同時也限制了CO2的吸收,導(dǎo)致Ci和Pn降低,這是旱生蘆葦在長期進化過程中形成的一種自我保護方式。

已有研究表明旱生蘆葦毛細根系在30 cm以內(nèi)的土層分布密度最大,30—210 cm根重密度呈現(xiàn)波動起伏,210 cm以下根系逐漸減少[30]。部分地下水可以通過土壤的毛細上升作用將水分補充到植物根系分布的土壤區(qū),使植物獲得水分。地下水位為1 m時,土壤水分較充足,使根系處于水澇狀態(tài),在這種脅迫條件下旱生蘆葦表現(xiàn)出的適應(yīng)性就是氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致Gs、Ci下降。氣孔作為水蒸汽逸出植物體和二氧化碳進入植物體的通道,它的關(guān)閉使Tr下降,進而影響了光合速率。該研究結(jié)果在劉永賢、曾祥難等[31]對煙草葉片的研究中表現(xiàn)出相似的適應(yīng)性。地下水位為2 m時,旱生蘆葦光和參數(shù)均達到最大值,表明其在此地下水位能充分利用水分,保持較高的光合效率來適應(yīng)荒漠逆境,可見適宜旱生蘆葦生長的最佳地下水位是2 m。地下水位在2 m之后,土壤根區(qū)獲得水分較少,甚至無法獲得地下水的補給,也直接導(dǎo)致Pn的下降[32],而Pn對Gs具有指示調(diào)節(jié)作用,光合作用處于優(yōu)勢時,Gs增大,劣勢時Gs減小[33-34]。

表2 旱生蘆葦各生理因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)

*,** 分別表示在0.05和0.01水平上顯著

蒸騰作用是植物體內(nèi)水分和物質(zhì)運輸?shù)闹饕獎恿?植物根系吸收的水分主要消耗于蒸騰作用,旱生蘆葦通過降低葉片Tr來防止其脫水死亡,這是植物適應(yīng)干旱脅迫的有效途徑。本研究與謝濤等[35]的研究結(jié)果相似,他們發(fā)現(xiàn)隨土壤水分的下降,淡水沼澤蘆葦葉片Tr呈先增加后下降的趨勢。本研究中,降雨主要集中在6—8月,7月最高,為26.7 mm,降雨補充到土壤中,使旱生蘆葦根區(qū)土壤水分含量較高,致其Pn、Tr高于其他干旱月份。而9月降水僅有0.3 mm,土壤極度干旱,由于缺水而使旱生蘆葦生理活動下降。

3.2 旱生蘆葦對地下水位的生理響應(yīng)特征

前人大量研究了不同地下水位下植物Chl含量的變化。陳敏等[36]研究發(fā)現(xiàn),隨干旱脅迫的加劇,檉柳和蘆葦葉片的Chl含量是不斷減少的。曹昀等[37]研究表明在干旱脅迫下蘆葦Chl含量降低。本研究中,隨地下水位的下降,旱生蘆葦Chl含量呈先增加后下降的變化趨勢(圖3),該結(jié)果與鄧春暖等[38]對濕地蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果相似。不同地下水位下Chl含量變化的差異可能與干旱脅迫的強度以及旱生蘆葦自身的生理特性有關(guān),在地下水位為2 m時Chl含量達到最大值,可能是由于旱生蘆葦葉片的相對含水量降低,增加了每克葉干重和細胞數(shù),使葉片Chl含量增加,是植物受到干旱脅迫時維持較高光合效率的一種生理適應(yīng)機制[39]。而地下水位在2 m之后,旱生蘆葦受干旱脅迫程度加強,葉綠體的片層結(jié)構(gòu)受到損傷,Chl含量減少,光合作用受到抑制,導(dǎo)致Pn有所下降。Chl與Pn、Tr、Gs、Ci和Pro均呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)(表2),表明隨地下水位的下降而引起的Chl含量的變化直接影響了旱生蘆葦?shù)墓夂仙磉^程。同時Chl含量的減少降低了葉片對光能的捕獲能力,從而減少了光合系統(tǒng)受到的光氧化破壞,是植物適應(yīng)干旱脅迫的光保護調(diào)節(jié)機制。不同地下水位Chl含量隨生長季的動態(tài)表現(xiàn)出差異,總體在9月出現(xiàn)最低值且不同地下水位間無顯著差異,表明在生長后期旱生蘆葦葉綠體受到損傷,地下水位的變化對其影響不大。

植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來適應(yīng)干旱脅迫,其中SS、SP和Pro是非常重要的三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[40]。何開躍等[41]研究表明,木蘭科5樹種在干旱脅迫下SS含量升高,增強了其抗旱能力。Campos等[42]研究指出在干旱脅迫下Pro和SS的積累增加,能清除植物體內(nèi)的活性氧,避免細胞膜質(zhì)過氧化。本研究中,旱生蘆葦SP含量與Pn、Tr、Gs和Ci均呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)(表2)；SS含量與Pn和Tr呈顯著負相關(guān)(P<0.05),與Gs呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。表明SS含量和SP含量的變化對抵御干旱危害的貢獻較大,它們能較快地清除活性氧,共同穩(wěn)定了光合作用機構(gòu)的功能,維持較高Pn。而Pro含量在地下水位≤2 m時雖有增加,但地下水位在2 m之后呈下降的變化趨勢(圖4)。SP在地下水位為2 m之后快速積累,從而提高植物的抗旱能力,可見旱生蘆葦葉片的SS、SP和Pro在抑制干旱脅迫過程中存在相互補償?shù)年P(guān)系,這與陳敏等[36]的研究一致,他們指出塔里木河中游的3種植物(胡楊、檉柳和蘆葦)通過積累Pro與SS來增強抗旱性,且二者在抑制干旱脅迫過程中存在相互補償關(guān)系。

干旱脅迫導(dǎo)致植物膜脂過氧化,MDA含量的變化反映了膜受傷害和膜脂過氧化的程度[43]。本研究中,地下水位在2 m時,MDA 含量積累并達到最大值(圖5),旱生蘆葦所受到的膜脂過氧化作用加強,表明地下水位在2 m時蘆葦葉片受到干旱脅迫,蘆葦通過積累MDA來抑制干旱脅迫對其葉片細胞膜的傷害。而地下水位在2 m之后,蘆葦葉片也遭受相對較高的氧化損傷,但與此同時蘆葦為了生存,適應(yīng)干旱環(huán)境,通過增強抗氧化酶SOD和CAT活性,有效的清除了超氧離子,抵御膜脂過氧化作用,減輕質(zhì)膜受損,減少MDA增生,緩解了脂質(zhì)過氧化過程,使葉片MDA 的含量出現(xiàn)遞減趨勢,來抵御干旱脅迫,維持生長。這與龔春梅等[44]研究的蘆葦在不同水分梯度上表現(xiàn)出來的抗氧化機理的結(jié)果一致。

3.3 旱生蘆葦光合特征影響因子的比較

干旱環(huán)境對植物光合效率的抑制作用比較復(fù)雜,涉及到諸多生理生態(tài)因子,而且與實驗植物的種類、生長狀況以及處理方式密切相關(guān)[6,45-47]。RDA分析(圖6)結(jié)果表明,Gs、Tr、Ci、Chl、SP和SS是蘆葦葉片Pn的主要影響因子,其對Pn的重要性大小順序為Gs>SP>Chl>Tr>Ci>SS。這表明旱生蘆葦?shù)腜n在氣孔嚴格調(diào)控的基礎(chǔ)之上,與葉片SP、Chl、Tr、Ci和SS存在緊密聯(lián)系,Pn的變化是一個比較復(fù)雜的生理過程,受植物自身生理和環(huán)境因子的共同影響[48]。然而,光合作用受生理因子的影響會隨著植物種類、土壤條件、天氣狀況的不同而發(fā)生較大的變化。付為國等[49]研究發(fā)現(xiàn)濕地蘆葦葉片Pn與Tr和Gs存在顯著相關(guān)性；周洪華等[50]研究得出胡楊葉片Pn主要受到光合有效輻射和大氣CO2濃度的影響。植物往往通過自身生理因素和外界環(huán)境因子共同影響光合作用,而本研究則著重探討了植物自身生理因素對其光合特征的影響,今后的研究工作需要結(jié)合植物的生理因素及環(huán)境因子,進一步探討影響植物光合作用的生態(tài)因子及其作用機理,以綜合評價荒漠植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)機制。另外,自然環(huán)境中的環(huán)境因子往往通過復(fù)雜的相互作用共同對植物產(chǎn)生影響,而本試驗只考慮了地下水位一種因素。土壤養(yǎng)分、溫度、光強等因子也是影響旱生蘆葦生長的重要因素,它們與水分之間如何共同對旱生蘆葦產(chǎn)生影響,旱生蘆葦對這些生態(tài)因子綜合作用的適應(yīng)性如何,都是值得進一步深入研究的內(nèi)容。

3.4 結(jié)論

(1)隨地下水位的降低,旱生蘆葦光和參數(shù)(Pn、Tr、Gs和Ci)均呈先增后減的變化趨勢,在地下水位為2 m時均達到最大值,可見適宜旱生蘆葦生長的最佳地下水位是2 m。

(2)旱生蘆葦通過Chl含量的變化來適應(yīng)干旱脅迫以維持較高光合效率；Pro、SS和SP含量在抑制干旱脅迫過程中存在相互補償?shù)年P(guān)系；MDA含量呈先增后減的變化趨勢來抑制干旱脅迫對其葉片細胞膜的傷害；SOD比CAT對干旱脅迫反應(yīng)更敏感,是旱生蘆葦適應(yīng)干旱脅迫的主要抗氧化酶。

(3)旱生蘆葦生理因子對Pn的重要性大小順序為Gs>SP>Chl>Tr>Ci>SS,表明Pn在氣孔調(diào)控的基礎(chǔ)之上,與葉片SP、Chl、Tr、Ci和SS存在緊密聯(lián)系。