杉木人工林凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤有效養(yǎng)分對(duì)長(zhǎng)期模擬氮沉降的響應(yīng)

沈芳芳,吳建平,樊后保,*,郭曉敏,雷學(xué)明,沃奇東

1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330045 2 南昌工程學(xué)院生態(tài)與環(huán)境科學(xué)研究所,江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330099

氮(N)沉降是三大全球變化驅(qū)動(dòng)因素之一,它已經(jīng)引起陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)碳(C)、N、磷(P)循環(huán)的諸多變化[1],短期有效氮的增加促進(jìn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生物量的積累[2],但過(guò)量的N輸入通過(guò)誘導(dǎo)土壤酸化[3]和“富氮”威脅到森林生態(tài)系統(tǒng)的健康[4],如降低森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[5]和森林生產(chǎn)力,甚至改變林下植物群落結(jié)構(gòu)[5]。

模擬氮沉降(外加N)通過(guò)改變凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比來(lái)影響凋落物的分解,探討模擬氮沉降條件下森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律,有利于深入認(rèn)識(shí)凋落物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素,從而揭示生態(tài)系統(tǒng)C、N、P循環(huán)。2003年12月在福建省沙縣官莊林場(chǎng)白溪樣地選擇我國(guó)南方代表性的人工林——杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)林為研究對(duì)象,2004年1月人工施氮肥進(jìn)行模擬氮沉降量增加試驗(yàn),持續(xù)至今已有13年。本文探討杉木人工林凋落物不同組分(落葉、落枝、落果)生態(tài)化學(xué)計(jì)量和土壤有效養(yǎng)分(有效氮、堿解氮、速效磷、速效鉀)在長(zhǎng)期模擬氮沉降條件下的響應(yīng)特征。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明市沙縣官莊國(guó)有林場(chǎng),位于117°43′29″E,26°30′47″N,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,四季氣溫溫暖適中,日照充足,年平均氣溫18.8—19.6℃,年平均降水量1606—1650 mm,無(wú)霜期271 d。試驗(yàn)林設(shè)置在該林場(chǎng)的白溪工區(qū)21林班8小班南坡上,平均海拔200 m左右,土壤為山地紅壤。試驗(yàn)林為1992年?duì)I造的杉木人工林,面積6 hm2。其林下植被稀疏,以五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterisolichotoma)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等為主,蓋度在3%—5%之間。選擇立地和林分條件相似的杉木人工林地塊建立12塊固定試驗(yàn)樣地,樣地面積均為20 m×20 m,內(nèi)設(shè)15 m×15 m中心區(qū)域,以便破壞性試驗(yàn)在中心區(qū)外圍的處理區(qū)進(jìn)行。2003年12月進(jìn)行了模擬氮沉降前各處理樣地林分和土壤本底值調(diào)查,林分本底值見(jiàn)蔡乾坤[13],土壤本底值見(jiàn)表1。

表1 模擬氮沉降前各處理土壤的基本理化性質(zhì)

N0、N1、N2、N3分別代表4種處理,為N0 (0 kg N hm-2a-1,對(duì)照)、 N1 (60 kg N hm-2a-1)、 N2 (120 kg N hm-2a-1)和N3 (240 kg N hm-2a-1);Four levels of nitrogen treatment were set at 0(control,N0), 60(N1), 120(N2) and 240 (N3) kg N hm-2a-1, respectively

1.2 模擬氮沉降

模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)即以人工噴氮的方式對(duì)未來(lái)的氮沉降趨勢(shì)進(jìn)行模擬。本研究參照國(guó)外同類(lèi)研究,如NITRE(NITRogen saturation Experiment)[14]、 EXMAN (Experimental Manipulation of Forest Ecosystem in Europe)[15]項(xiàng)目和北美Harvard Forest[16-17]等類(lèi)似研究設(shè)計(jì),氮沉降量的確定參照了當(dāng)?shù)氐某两盗恳约吧寄緦?duì)氮的年需求量。按氮施用量的高低,分設(shè)4種處理,分別為N0 (0 kg N hm-2a-1,對(duì)照)、 N1 (60 kg N hm-2a-1)、 N2 (120 kg N hm-2a-1)和N3 (240 kg N hm-2a-1),每種處理重復(fù)3次。2003年12月建立樣地后,于2004年1月開(kāi)始模擬氮沉降處理,一直延續(xù)至今。每月月初按照處理水平的要求,將尿素CO(NH2)2溶解在20 L水中,以背式噴霧器在林地人工來(lái)回均勻噴灑樣地地面。對(duì)照樣地(N0)噴施同樣量的水,以減少因外加的水而造成對(duì)林木生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

1.3 土壤樣品采集與分析

1.4 凋落物樣品采集與分析

自2004年1月建立樣地開(kāi)始,在各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m × 1 m 的凋落物收集框,每月底收集一次收集框上的凋落物,將同一個(gè)樣地內(nèi)10個(gè)收集框中的凋落物進(jìn)行混合成一個(gè)樣品。僅取2016年6月底收集的凋落物,裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室,區(qū)分凋落物葉 (落葉,Fallen leaf)、凋落物枝 (落枝,Fallen branch)和凋落物果 (落果,Fanllen fruit) 3個(gè)組分,共36個(gè)植物樣品(4種處理 × 3次重復(fù) × 3個(gè)凋落物組分),在65℃恒溫條件下烘干至恒重,研磨后過(guò)60目篩,測(cè)定全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。C采用重鉻酸鉀-油浴外加熱法。N和P用H2SO4-H2O2消煮后,N采用半微量凱氏定氮法,P采用酸溶-鉬銻抗比色法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

土壤有效養(yǎng)分和凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量數(shù)據(jù)采用SigmaPlot 13.0軟件進(jìn)行制圖。相關(guān)指標(biāo)的最小差異顯著法(LSD)檢驗(yàn)及回歸分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)不同氮沉降水平下凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征、土壤有效養(yǎng)分含量。 利用SPSS 19.0進(jìn)行Pearson分析和Canoco 4.5 (Microcomputer Power, Inc., Ithaca, NY)進(jìn)行冗余分析(RDA)來(lái)研究凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量和土壤有效養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物各組分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

凋落物組分(落葉、落枝、落果)生態(tài)化學(xué)計(jì)量見(jiàn)圖1,凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的氮沉降處理(N1,N2和N3)值與N0值的比值(N0/N0 =100%)見(jiàn)圖2,凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量雙因素方差分析結(jié)果見(jiàn)表2。凋落物各組分全量(C、N、P)均以落葉中的含量最高,其次是落果,最后是落枝。落葉、落枝和落果平均C含量分別為474.16、464.61、462.36 g/kg；平均N含量分別為12.00、8.15、9.88 g/kg；平均P含量分別為0.538、0.317、0.390 g/kg。與對(duì)照(N0)處理相比,N1、N2和N3分別增加落葉N含量18.24%、35.14%和52.43%,落枝N含量N1、N2、N3分別增加16.00%、30.74%和49.90%；然而,氮沉降對(duì)凋落物各組分的C和P含量沒(méi)有顯著性影響。

凋落物各組分的化學(xué)計(jì)量C/N、C/P、N/P值與全量值大小相反,均表現(xiàn)為落枝 > 落果> 落葉(圖1)。凋落物組分C/N變化趨勢(shì)與N含量變化趨勢(shì)相異,氮沉降顯著降低了落葉和落枝C/N,對(duì)落果C/N沒(méi)有影響(圖2)。 相比N0處理,N1、N2和N3分別降低落葉C/N值 18.28%、24.86%和34.72%,分別降低落枝C/N值14.05%、19.80%和33.12%。氮沉降顯著提高了落葉、落枝和落果N/P值,但對(duì)落葉N/P的影響沒(méi)有達(dá)到顯著性差異水平(圖1和圖2)。與N0相比,N1、N2和N3處理的落葉N/P值分別提高了36.10%、48.5%和51.7%；落枝N/P值分別提高了10.10%、26.2%和79.00%；落果N/P值分別提高了30.10%、17.90%和47.10%。經(jīng)比較發(fā)現(xiàn),氮沉降對(duì)凋落物各組分的C/P值沒(méi)有顯著影響(圖2)。雙因素方差分析(表2)結(jié)果表明,凋落物組分和氮沉降處理間的交互作用對(duì)凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征沒(méi)有顯著影響。

表2 凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量雙因素分析

2.2 土壤有效養(yǎng)分

圖1 凋落物葉、枝和果生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig.1 Litterfall leaf, branch and fruit stoichiometry response to nitrogen depositionC：全碳,total organic carbon; N：全氮,total nitrogen; P：全磷,total phosphorus;不同字母表示差異顯著(P<0.05)。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

圖2 凋落物葉、枝、果的氮沉降處理平均值與N0處理平均值的比值Fig.2 Mean percentage changes of measured parameters (C, N, P, C/N, C/P, N/P) after N deposition relative to N0 (N0/N0=100%)

圖3 土壤pH和含水量Fig.3 Soil pH and water content

圖4 土壤有效氮Fig.4 Soil available nitrogen

圖6 土壤有效養(yǎng)分的氮沉降處理平均值與N0處理平均值的比值(N0/N0=100%)Fig.6 Mean percentage changes of measured parameters (Alkali-hydrolyzed N, available P, available K, ammonium N, pH, SWC) after N deposition relative to N0(N0/N0=100%)

因子FactorF(P)值 value堿解氮Alkali-hydrolyzed N速效磷Available P速效鉀Available K 硝態(tài)氮NO-3-N銨態(tài)氮NH+4-NpH含水量Soil water concent土層Soil depth36.924(<0.001)24.949(<0.001)4.897(0.016)357.915(<0.001)44.576(<0.001)3.739(0.039)17.331(<0.001)氮沉降Treatment2.587(0.077)1.081(0.376)1.041(0.392)1232.112(<0.001)20.476(<0.001)3.075(0.047)11.143(<0.001)土層×氮沉降Soil depth × Treat-ment1.406(0.253)1.297(0.296)1.050(0.419)12.473(<0.001)3.746(0.009)0.265(0.948)8.250(<0.001)

2.3 凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤有效養(yǎng)分之間的相關(guān)性

通過(guò)對(duì)凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤有效養(yǎng)分進(jìn)行冗余分析(RDA)可知,凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量和與土壤有效氮、速效養(yǎng)分、pH和含水量之間關(guān)系顯著(圖7),可以解釋20.4%的變異,其中第一軸解釋了19.5%的變異,第二軸解釋了0.9%的變異。蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo(999))表明,土壤有效養(yǎng)分與凋落物P含量(P=0.018)和C/P (P=0.037)顯著相關(guān),凋落物P含量與RDA1軸呈顯著正相關(guān),然而凋落物C/P與RDA1呈顯著負(fù)相關(guān)。

表4 凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤有效養(yǎng)分之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

* 表示顯著相關(guān)(P<0.05),**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

圖7 凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤有效養(yǎng)分的RDA分析 Fig.7 RDA of litterfall ecological stoichiometry and soil available nutrients* RDA: 冗余分析,Redundancy analysis

3 討論

經(jīng)過(guò)13年的模擬氮沉降試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)凋落物葉、枝和果的全量(C、N和P)含量均以落葉>落枝>落果,這與模擬氮沉降處理初期(2年)的研究結(jié)果一致[18],說(shuō)明長(zhǎng)期氮沉降處理仍能體現(xiàn)相同趨勢(shì)。與對(duì)照處理(N0)相比,氮沉降增加試驗(yàn)提高了落葉、落枝和落果N含量。凋落物N含量的增幅和C/N的降幅均顯著大于短期氮沉降處理(2年)效應(yīng)[19],說(shuō)明氮沉降總體效應(yīng)是提高了凋落物中的N含量。從長(zhǎng)時(shí)間分析,氮沉降增加顯著降低了植物和土壤的C/N值[4]。Yue等[1]綜合全球3種驅(qū)動(dòng)因子對(duì)陸地C∶N∶P化學(xué)計(jì)量的影響中指出,氮沉降處理降低了植物C/N值(22%),增加了植物N/P值(30.3%),對(duì)C/P沒(méi)有顯著性影響。本文也得出相似的結(jié)果,在氮沉降影響下,落葉、落枝和落果的C/N值的平均降幅分別為26.00%、22.3%和25.7%,N/P值的平均增幅分別為45.4%、38.5%和31.7%(圖2)。凋落物C/N值顯著下降的原因可能是較高土壤有效氮可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng),降低氮利用率[1],最終增加組織中N∶C值[20]。在凋落物分解過(guò)程中,N和P循環(huán)過(guò)程受碳與其他養(yǎng)分比值(生化學(xué)計(jì)量調(diào)節(jié))的影響[9]。當(dāng)植物N的增加速率顯著高于P的增加速率時(shí),可能導(dǎo)致植物生產(chǎn)力處于P限制[21]。模擬氮沉降處理2年后,對(duì)凋落物全P沒(méi)有顯著性影響,長(zhǎng)期模擬氮沉降也是如此。根據(jù)研究,植物N/P 比值的臨界點(diǎn)是14和16,當(dāng) N/P>16時(shí),則受P素限制[22]。本研究中凋落物各組分的N/P超過(guò)20>16,說(shuō)明氮沉降條件下土壤氮過(guò)剩而有效磷低。在這種低磷脅迫下,植物會(huì)通過(guò)一些途徑來(lái)增加土壤有效磷的含量,如土壤酸化促進(jìn)pH值降低,它不僅有利于提高難溶性磷的溶解率,還可以增加代換態(tài)磷[23]。

RDA排序圖反映了凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤有效氮、速效養(yǎng)分、pH和含水量之間存在相關(guān)關(guān)系。凋落物P含量(P=0.018)和C/P (P=0.037)與土壤有效養(yǎng)分顯著相關(guān)。凋落物中C/N比、C/P比與土壤養(yǎng)分呈顯著負(fù)相關(guān),其比值越高越不利于土壤養(yǎng)分的累積。凋落物中的C、N、P等養(yǎng)分經(jīng)過(guò)分解者的分解釋放后回歸到土壤,直接影響到土壤的養(yǎng)分歸還[7]。土壤養(yǎng)分有效性與凋落物分解之間存在植物和分解者之間的正反饋環(huán)[31]如土壤養(yǎng)分的有效性對(duì)凋落物的分解起到限制作用,凋落物分解受限制反過(guò)來(lái)又減緩?fù)寥鲤B(yǎng)分的循環(huán),降低養(yǎng)分的有效性,從而限制植物的生產(chǎn)力,抑制了凋落物的分解[31]。凋落物分解的快慢直接影響著土壤養(yǎng)分有效性的高低,其間呈顯著的相關(guān)關(guān)系,即“分解養(yǎng)分限制”[31]。凋落物質(zhì)量(通常指C∶N值)被認(rèn)為是影響凋落物分解的主要因素之一。相對(duì)來(lái)講,高C∶N(108∶1)值為低質(zhì)量,分解者相對(duì)來(lái)講受N限制；低C∶N(12∶1—20∶1)值為高質(zhì)量,分解者不受N限制,還會(huì)發(fā)生凈無(wú)機(jī)氮釋放到土壤溶液中[32]。凋落物高C∶N值有利于分解者對(duì)N截留、降低土壤中N的有效性,低有效性N會(huì)導(dǎo)致N利用率的提高和具有更高的C∶N值凋落物的產(chǎn)生[33]。短期氮沉降(3—6年)中等處理水平(N2)促進(jìn)凋落物的分解,而高處理水平(N3)為抑制作用[33]。氮沉降加劇了亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)潛在的P限制[32]。于明堅(jiān)[34]研究凋落物分解過(guò)程中P的釋放動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn),決定落葉中P是凈釋放還是凈固持的C/P分界線(xiàn)為600∶1,小落枝C/P分界線(xiàn)1200∶1—1400∶1,大枯枝C/P分界線(xiàn)2500∶1。本研究中落葉C/P值超過(guò)800∶1,落枝C/P值超過(guò)1400∶1,落果C/P值約1200∶1,可知凋落物各組分的P均處于凈釋放狀態(tài)。凋落物中的P向土壤凈釋放可以通過(guò)微生物(真菌、細(xì)菌、放線(xiàn)菌等)菌絲體將P向土壤中遷移和在酸性土壤固定形成難溶性磷兩種方式[35],其中后者形成Ca-P、Al-P、Fe-P等,發(fā)生強(qiáng)的吸附作用,最終導(dǎo)致植物難以利用[23]。

4 結(jié)論

凋落物各組分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤養(yǎng)分Pearson和冗余分析(RDA)表明：凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量和土壤有效氮及速效養(yǎng)分作用顯著,凋落物P和C/P比對(duì)土壤堿解氮、速效磷、有效氮影響比較大。凋落物中C/N比、C/P比與土壤養(yǎng)分呈顯著負(fù)相關(guān),其比值越高越不利于土壤養(yǎng)分的累積。凋落物分解釋放養(yǎng)分回歸到土壤,影響到土壤養(yǎng)分有效性,土壤養(yǎng)分的有效性通過(guò)植物和分解者對(duì)凋落物起到限制作用。凋落物養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分之間存在植物和分解者之間的正反饋環(huán),以及凋落物自身的組成、分布等和土壤理化特性等致凋落物-土壤相互作用變復(fù)雜。