三峽庫(kù)區(qū)不同水文類型支流大型底棲動(dòng)物對(duì)蓄水的響應(yīng)

楊振冰,劉園園,何蕊廷,楊 康,阿依巧麗,謝嗣光,康元昊,曾 波

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715

河流生態(tài)系統(tǒng)中具有多種生物類群,大型底棲動(dòng)物(以下簡(jiǎn)稱底棲動(dòng)物)是河流水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要生物類群之一,是河流水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,主要指體長(zhǎng)大于500 μm,生活史的全部或大部分時(shí)間生活在水體底部的水生無脊椎動(dòng)物群[1- 2]。底棲動(dòng)物在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有重要作用,在河流生態(tài)系統(tǒng)功能正常發(fā)揮和河流健康維持中具有不可替代的地位[3]。不同底棲動(dòng)物對(duì)棲息環(huán)境有不同的喜好和要求,如蜻蜓目中大蜓屬和色蟌屬喜生活于流水生境中,在水流速度緩慢的靜水生境中卻難覓蹤影,大部分蜆類生活在淺水區(qū)域而豌豆蜆屬適應(yīng)在深水區(qū)域生活。由于生境會(huì)直接影響在其中生活的底棲動(dòng)物,因此河流中底棲動(dòng)物的分布和數(shù)量可很好地反映河流水生生境現(xiàn)狀和河流生境的變化[4-5]。

三峽水庫(kù)是我國(guó)在長(zhǎng)江上修建的特大型水庫(kù),水庫(kù)建成后庫(kù)區(qū)內(nèi)河流水位抬升、水深增大、流速降低,庫(kù)區(qū)內(nèi)河流水文環(huán)境發(fā)生了重大變化[6]。水庫(kù)修建不僅對(duì)庫(kù)區(qū)內(nèi)長(zhǎng)江干流水文環(huán)境產(chǎn)生了巨大影響,同時(shí)對(duì)庫(kù)區(qū)內(nèi)支流的水文環(huán)境也產(chǎn)生了很大影響。三峽水庫(kù)實(shí)行冬蓄夏排的調(diào)度模式,夏季維持海拔145米的防洪控制低水位,水庫(kù)蓄水影響至重慶涪陵；冬季維持海拔175米的最高蓄水水位,水庫(kù)蓄水影響至重慶江津。受三峽水庫(kù)水位調(diào)度模式(圖1)的控制,三峽庫(kù)區(qū)江津至涪陵段的長(zhǎng)江一級(jí)支流為周期性受三峽水庫(kù)蓄水影響的支流,這些支流的下游河段僅在三峽水庫(kù)高水位期受水庫(kù)蓄水影響,在三峽水庫(kù)水位位于145米低水位期時(shí)不受水庫(kù)蓄水影響；與此不同,三峽庫(kù)區(qū)涪陵至大壩段的長(zhǎng)江一級(jí)支流為長(zhǎng)期受三峽水庫(kù)蓄水影響的支流,這些支流的下游不僅在三峽水庫(kù)高水位期受水庫(kù)蓄水影響,在水庫(kù)低水位期同樣要受水庫(kù)蓄水影響。這兩種類型支流的下游河段每年受三峽水庫(kù)影響的程度和受影響的季節(jié)不同,但兩種類型支流的上游河段全年均不會(huì)被三峽水庫(kù)蓄水淹沒因而不受三峽水庫(kù)影響。已有不少研究表明,河流筑壩建庫(kù)會(huì)改變河流的水深、流速、泥沙淤積、河床底質(zhì)等特征,對(duì)大型底棲動(dòng)物及水生生態(tài)系統(tǒng)造成影響[7-10]。三峽水庫(kù)成庫(kù)運(yùn)行至今已近十年,目前仍不清楚經(jīng)過近十年的運(yùn)行后,水庫(kù)修建導(dǎo)致的河流水文條件和河流生境變化是否已對(duì)庫(kù)區(qū)河流底棲動(dòng)物構(gòu)成和分布產(chǎn)生了影響以及產(chǎn)生了何種影響,此影響在不同季節(jié)和不同水文類型河流間是否表現(xiàn)一致。為能客觀真實(shí)地反映三峽水庫(kù)修建對(duì)庫(kù)區(qū)支流底棲動(dòng)物的影響,最好是在同一時(shí)期對(duì)受三峽水庫(kù)影響和不受三峽水庫(kù)影響的河流的底棲動(dòng)物狀況進(jìn)行比較研究,并且被調(diào)查河流的底棲動(dòng)物狀況在三峽水庫(kù)修建前要盡可能相同或相似。根據(jù)此原則,對(duì)于庫(kù)區(qū)內(nèi)長(zhǎng)江干流而言,無論是對(duì)庫(kù)區(qū)長(zhǎng)江干流底棲動(dòng)物在建庫(kù)前和建庫(kù)后進(jìn)行比較研究,還是對(duì)不受三峽水庫(kù)影響的長(zhǎng)江干流和受三峽水庫(kù)影響的長(zhǎng)江干流的底棲動(dòng)物進(jìn)行比較研究,均難以清楚說明三峽水庫(kù)修建對(duì)河流底棲動(dòng)物的影響。因?yàn)?采用前一方法進(jìn)行比較研究,建庫(kù)前后長(zhǎng)江干流底棲動(dòng)物狀況即使存在差異,但此差異既可能是因?yàn)樗畮?kù)修建所致,也可能是因?yàn)槟攴輹r(shí)間不同所致；采用后一種方法進(jìn)行研究,不受三峽水庫(kù)影響的長(zhǎng)江干流和受三峽水庫(kù)影響的長(zhǎng)江干流的底棲動(dòng)物狀況即使存在差異,但此差異也因可能是受三峽水庫(kù)影響的長(zhǎng)江干流段與不受三峽水庫(kù)影響的長(zhǎng)江干流段空間距離相隔太遠(yuǎn)二者底棲動(dòng)物基礎(chǔ)本底情況不同所導(dǎo)致而難以確定是因?yàn)槿龒{水庫(kù)修建所致。鑒于此,在本研究中,我們?cè)谌龒{庫(kù)區(qū)選擇了水文類型不同但空間位置相距很近,河流長(zhǎng)度相近、流域地理?xiàng)l件和社會(huì)經(jīng)濟(jì)狀況類似的長(zhǎng)江一級(jí)支流,對(duì)這些支流的底棲動(dòng)物進(jìn)行研究。通過對(duì)這些不同水文類型支流回水區(qū)與非回水區(qū)(受三峽水庫(kù)蓄水影響的河段為回水區(qū),位于支流下游；不受三峽水庫(kù)蓄水影響的河段為非回水區(qū),位于支流上游)的底棲動(dòng)物數(shù)量、密度、生物量和物種多樣性以及底棲動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系的研究,擬探明三峽水庫(kù)修建對(duì)庫(kù)區(qū)河流底棲動(dòng)物的影響,為三峽水庫(kù)修建的生態(tài)影響和生態(tài)效應(yīng)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況及樣點(diǎn)布設(shè)

圖1 三峽水庫(kù)水位年度變化 Fig.1 Annual variation of water level in the Three Gorges Reservoir

本研究在三峽庫(kù)區(qū)選取了水文類型不同但空間位置相距很近、河流長(zhǎng)度相近、流域地理?xiàng)l件和社會(huì)經(jīng)濟(jì)狀況類似的四條支流(御臨河、梨香江、渠溪河、龍河)開展研究,其中御臨河和梨香江為周期性受三峽水庫(kù)蓄水影響的支流,御臨河位于長(zhǎng)江左岸,梨香江位于長(zhǎng)江右岸；渠溪河和龍河為長(zhǎng)期受三峽水庫(kù)蓄水影響的支流,渠溪河位于長(zhǎng)江左岸,龍河位于長(zhǎng)江右岸。根據(jù)河流長(zhǎng)度并結(jié)合生境特點(diǎn)在四條河流上共布設(shè)23個(gè)調(diào)查樣點(diǎn),分別是御臨河6個(gè)樣點(diǎn),梨香江6個(gè)樣點(diǎn),渠溪河5個(gè)樣點(diǎn),龍河6個(gè)樣點(diǎn),調(diào)查樣點(diǎn)分布于各支流的回水區(qū)和非回水區(qū)(圖2)。周期性受蓄水影響支流的回水區(qū)調(diào)查樣點(diǎn)包括御臨河的Y4、Y5、Y6和梨香江的LX4、LX5、LX6,這6個(gè)樣點(diǎn)在三峽水庫(kù)高水位蓄水時(shí)受蓄水影響,在三峽水庫(kù)維持海拔145米的防洪控制低水位期不受影響；非回水區(qū)調(diào)查樣點(diǎn)包括御臨河的Y1、Y2、Y3和梨香江的LX1、LX2、LX3,這六個(gè)樣點(diǎn)不受三峽水庫(kù)蓄水影響。長(zhǎng)期受蓄水影響支流的回水區(qū)調(diào)查樣點(diǎn)包括渠溪河的Q4、Q5和龍河的L4、L5、L6,這五個(gè)樣點(diǎn)全年均受三峽水庫(kù)蓄水影響；非回水區(qū)調(diào)查樣點(diǎn)包括渠溪河的Q1、Q2、Q3和龍河的L1、L2、L3,這六個(gè)樣點(diǎn)不受三峽水庫(kù)蓄水影響。于2015年7月(即三峽水庫(kù)低水位期)和2016年1月(即三峽水庫(kù)高水位期)對(duì)上述4條支流各樣點(diǎn)開展野外調(diào)查、測(cè)定和底棲動(dòng)物研究工作。

圖2 三峽庫(kù)區(qū)支流御臨河、梨香江、渠溪河、龍河大型底棲動(dòng)物調(diào)查樣點(diǎn)分布Fig.2 Location of sampling sites for benthic macroinvertebrates study in tributaries of Three Gorges Reservoir region, Yulin River, Lixiang River, Quxi River, and Longhe River

1.2 研究方法

1.2.1 采樣方法及鑒定

采樣過程中針對(duì)不同水文條件使用不同工具進(jìn)行采樣,在水深較淺的非回水區(qū),底棲動(dòng)物采集選用面積0.3 m×0.3 m,網(wǎng)孔徑為500m的改良索伯網(wǎng),將索伯網(wǎng)放入河床(網(wǎng)口朝向上游來水方向),用毛刷將框內(nèi)石塊上的底棲動(dòng)物刷入網(wǎng)內(nèi)(框內(nèi)采樣深度約為10 cm)；在水深較深的回水區(qū),選用面積為1/16 m2采泥器進(jìn)行采樣。每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)采集4個(gè)重復(fù)樣,盡量包括多種微生境,樣品混合后用60目(孔徑0.25 mm)分樣篩對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行篩選,用鑷子將底棲動(dòng)物挑出并裝入100 mL標(biāo)本瓶中,用5%—8%甲醛固定,貼標(biāo)簽后帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下進(jìn)行鑒定[11-15]和計(jì)數(shù),并使用萬分之一天平稱量底棲動(dòng)物生物量(稱量前用吸水紙吸干標(biāo)本表面液體)。

1.2.2 環(huán)境因子測(cè)定

在進(jìn)行底棲動(dòng)物采樣的同時(shí)對(duì)各采樣點(diǎn)水體的水溫、溶解氧、pH、水深、電導(dǎo)率、流速、透明度、總氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、總磷和可溶性磷酸鹽進(jìn)行同步測(cè)定。水溫、溶解氧、pH、水深和電導(dǎo)率的測(cè)定用美國(guó)哈希Hydrolab DS5X多功能水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀進(jìn)行,流速用LS45A型旋杯式流速儀測(cè)定,水體透明度使用塞氏盤測(cè)定,總氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、總磷和可溶性磷酸鹽的測(cè)定參考《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3838—2002)》[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)描述底棲動(dòng)物多樣性,各公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[17]：

Margalef豐富度指數(shù)[18]：

dM=(S-1)/lnN

Pielou均勻度指數(shù)[19]：

式中,S為物種數(shù)目,N為樣方中觀察的個(gè)體總數(shù),ni為第i個(gè)物種的個(gè)數(shù)。

使用SPSS 22.0對(duì)底棲動(dòng)物的密度、生物量和各多樣性指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),檢驗(yàn)采用單因素方差分析(One-way ANOVA),方差不齊經(jīng)轉(zhuǎn)換后仍不齊則用非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)),采用Origin9.0作圖,使用Canoco 4.5對(duì)底棲動(dòng)物與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 底棲動(dòng)物物種數(shù)量

本研究在三峽庫(kù)區(qū)四條支流的兩次調(diào)查采樣過程中共采集到大型底棲動(dòng)物1778頭,計(jì)101種(屬),隸屬于4門7綱17目44科,其中節(jié)肢動(dòng)物種類最多,達(dá)到57種。2015年7月共采集到底棲動(dòng)物655頭59種,其中在受蓄水影響河段采集到底棲動(dòng)物4種40頭,優(yōu)勢(shì)種為日本沼蝦(Macrobrachiumnipponensis),占受蓄水影響河段底棲動(dòng)物的57.5%；2016年1月采集到底棲動(dòng)物1123頭69種,其中在受蓄水影響河段采集到底棲動(dòng)物16種238頭,優(yōu)勢(shì)種為鋸齒新米蝦(Neocaridinadenticulata),占受蓄水影響河段底棲動(dòng)物的14.2%(表1)?？傮w來說,無論在2015年7月還是在2016年1月,4條支流的非回水區(qū)底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量均高于回水區(qū),此情況在長(zhǎng)期受蓄水影響的支流中表現(xiàn)尤為明顯。

表1三峽庫(kù)區(qū)不同水文類型支流大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量及主要優(yōu)勢(shì)種

Table1SpeciesnumberanddominantspeciesofbenthicmacroinvertebratesintributariesofdifferenthydrologicalregimesinThreeGorgesReservoirregion

月份Month河流類型Tributary type非回水區(qū)River reaches unaffected by reservoir impoundment回水區(qū)River reaches affected by reservoir impoundment非回水區(qū)優(yōu)勢(shì)種Dominant species in reaches unaffected by reservoir impound-ment回水區(qū)優(yōu)勢(shì)種Dominant species in reaches affected by reservoir impoundment7周期受蓄水影響支流142頭18種101頭15種扁蜉Heptagenia花翅蜉Baetiella沼蛤L. lacustris長(zhǎng)期受蓄水影響支流372頭52種40頭4種扁蜉Heptagenia河蜆C. fluminea環(huán)棱螺Bellamya四節(jié)蜉Baetis日本沼蝦M. nippon-ensis1周期受蓄水影響支流200頭25種111頭14種二翅蜉Cloeon刺肢米蝦C. spinipoda鋸齒新米蝦N. denticulata小蜉Ephemerella斑點(diǎn)小劃蝽M. gutta-ta長(zhǎng)期受蓄水影響支流685頭51種127頭8種橢圓蘿卜螺R. swinhoei四節(jié)蜉Baetis細(xì)裳蜉Leptophlebia蜉蝣Ephemera搖蚊Chironomidae鋸齒新米蝦N. denticulata

2.2 底棲動(dòng)物密度和生物量

在本研究中分別對(duì)三峽庫(kù)區(qū)不同水文類型支流的非回水區(qū)和回水區(qū)底棲動(dòng)物密度、生物量進(jìn)行了分析,結(jié)果顯示：在2015年7月,周期性受蓄水影響支流非回水區(qū)與回水區(qū)的底棲動(dòng)物平均密度和平均生物量均無差異；長(zhǎng)期受蓄水影響支流非回水區(qū)與回水區(qū)的底棲動(dòng)物平均密度無顯著差異(F=3.920,P=0.076),但非回水區(qū)的底棲動(dòng)物生物量顯著高于回水區(qū)的底棲動(dòng)物生物量(2=4.875,P=0.027)(圖3)。在2016年1月,周期性受蓄水影響支流非回水區(qū)與回水區(qū)的底棲動(dòng)物平均密度和平均生物量均無差異；長(zhǎng)期受蓄水影響支流非回水區(qū)與回水區(qū)的底棲動(dòng)物平均密度無顯著差異(2=3.692,P=0.055),但非回水區(qū)的底棲動(dòng)物生物量顯著高于回水區(qū)的底棲動(dòng)物生物量(2=5.026,P=0.025)(圖4)。

研究結(jié)果表明,三峽水庫(kù)成庫(kù)運(yùn)行至今,長(zhǎng)期蓄水對(duì)河流底棲動(dòng)物密度沒有顯著影響,但對(duì)底棲動(dòng)物生物量產(chǎn)生了顯著影響；周期性蓄水對(duì)河流底棲動(dòng)物密度和生物量均無顯著影響。

圖3 三峽水庫(kù)低水位期(7月)庫(kù)區(qū)不同水文類型支流大型底棲動(dòng)物密度和生物量Fig.3 Benthic macroinvertebrates density and biomass in tributaries of different hydrological regimes in Three Gorges Reservoir region when the reservoir keeping at its low water level (in July)

圖4 三峽水庫(kù)高水位期(1月)庫(kù)區(qū)不同水文類型支流大型底棲動(dòng)物密度和生物量Fig.4 Benthic macroinvertebrates density and biomass in tributaries of different hydrological regimes in Three Gorges Reservoir region when the reservoir keeping at its high water level (in January)

2.3 底棲動(dòng)物物種多樣性

對(duì)三峽庫(kù)區(qū)不同水文類型支流非回水區(qū)與回水區(qū)的底棲動(dòng)物多樣性進(jìn)行研究,研究結(jié)果顯示：在2015年7月,周期性受蓄水影響支流的非回水區(qū)與回水區(qū)各多樣性指標(biāo)沒有顯著差異；長(zhǎng)期受蓄水影響支流的非回水區(qū)和回水區(qū)之間部分多樣性指標(biāo)有極顯著差異(表2),非回水區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均極顯著地高于回水區(qū)(P<0.01),Pielou均勻度指數(shù)沒有差異(P=0.484)。在2016年1月,周期性受蓄水影響支流的非回水區(qū)與回水區(qū)各多樣性指標(biāo)沒有顯著差異；長(zhǎng)期受蓄水影響支流的非回水區(qū)與回水區(qū)之間部分多樣性指標(biāo)有極顯著差異(表3),非回水區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)極顯著地高于回水區(qū)(P<0.01),Pielou均勻度指數(shù)沒有差異(P=0.362)。

表2三峽水庫(kù)低水位期(7月)庫(kù)區(qū)不同水文類型支流大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table2BenthicmacroinvertebratesbiodiversityindexoftributariesofdifferenthydrologicalregimesinThreeGorgesReservoirregionwhenthereservoirkeepingatitslowwaterlevel(in July) (mean±SE)

*表示差異顯著P<0.05；**表示差異極顯著P<0.01

研究結(jié)果表明,三峽水庫(kù)成庫(kù)運(yùn)行至今,長(zhǎng)期蓄水對(duì)河流底棲動(dòng)物多樣性有極顯著影響,周期性蓄水對(duì)河流底棲動(dòng)物多樣性影響不大。

表3三峽水庫(kù)高水位期(1月)庫(kù)區(qū)不同水文類型支流大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table3BenthicmacroinvertebratesbiodiversityindexoftributariesofdifferenthydrologicalregimesinThreeGorgesReservoirregionwhenthereservoirkeepingatitshighwaterlevel(in January) (mean±SE)

*表示差異顯著P<0.05；**表示差異極顯著P<0.01

2.4 底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)三峽庫(kù)區(qū)4條支流的底棲動(dòng)物與水體環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA),分析結(jié)果表明,在2015年7月,前兩排序軸特征值分別是0.715和0.645,底棲動(dòng)物物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別是0.965和0.980,相關(guān)性較高,排序結(jié)果可靠[20]；在2016年1月,前兩排序軸特征值分別是0.522和0.368,底棲動(dòng)物物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別是0.981和0.947,相關(guān)性較高(表4)。

表4三峽庫(kù)區(qū)支流大型底棲動(dòng)物與水體環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析

Table4Canonicalcorrespondenceanalysis(CCA)betweenbenthicmacroinvertebratesintributariesofThreeGorgesReservoirregionandwaterenvironmentalfactors

典范對(duì)應(yīng)分析Canonical correspondence analysis7月July1月January排序軸1 Axes1排序軸2 Axes2排序軸3 Axes3排序軸4 Axes4排序軸1 Axes1排序軸2 Axes2排序軸3 Axes3排序軸4 Axes4特征值Eigenvalues0.7150.6450.4440.2780.5220.3680.3600.304物種-環(huán)境相關(guān)性Species-environment correlations0.9650.9800.9580.8620.9810.9470.9550.749物種累積百分比變化率Cumulative percentage variance of species data14.427.436.442.012.921.930.838.3物種-環(huán)境累積百分比變化率Cumulative percentage variance of species-environment relation29.355.874.085.425.142.860.174.7

在2015年7月三峽水庫(kù)低水位期,共篩選出6個(gè)對(duì)四條支流底棲動(dòng)物有顯著影響的環(huán)境因子,分別是水深(P=0.002)、流速(P=0.002)、硝酸根離子(P=0.002)、溶解氧(P=0.004)、水溫(P=0.020)和電導(dǎo)率(P=0.032)。在2016年1月三峽水庫(kù)高水位期,共篩選出7個(gè)對(duì)四條支流底棲動(dòng)物有顯著影響的環(huán)境因子,分別是水溫(P=0.016)、溶解氧(P=0.022)、總磷(P=0.002)、流速(P=0.018)、深度(P=0.030)、電導(dǎo)率(P=0.042)和透明度(P=0.042)。

對(duì)三峽庫(kù)區(qū)四條支流的底棲動(dòng)物與水體環(huán)境因子的排序分析表明,在2015年7月三峽水庫(kù)低水位期,水體溫度和水深(第一排序軸)、水體電導(dǎo)率和溶解氧(第二排序軸)以及硝態(tài)氮對(duì)底棲動(dòng)物分布具有影響(圖5),底棲動(dòng)物隨硝態(tài)氮濃度增大而減少,說明硝態(tài)氮濃度越高越不利于底棲動(dòng)物生存,這與周然的研究結(jié)果相似[21]。在2016年1月三峽水庫(kù)高水位期,排序結(jié)果表明水體總磷和電導(dǎo)率(第一軸)、水溫和溶解氧(第二軸)對(duì)底棲動(dòng)物具有影響(圖5)。上述結(jié)果表明,影響三峽庫(kù)區(qū)河流底棲動(dòng)物分布的水體環(huán)境因子在不同季節(jié)有一定的差異。

圖5 三峽庫(kù)區(qū)支流大型底棲動(dòng)物與水體主要環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析排序圖Fig.5 Correlation plots of canonical correspondence analysis between the benthic macroinvertebrates in tributaries of Three Gorges Reservoir region and water environmental variablesCV: 流速 Current velocity; WT: 水溫 Water temperature; Dep: 水深 Water depth; SD: 水體透明度 Water column transparency; Con: 電導(dǎo)率 Specific conductance; DO: 溶解氧含量 Dissolved oxygen content; 硝酸根離子濃度 Nitrate concentration; TP: 總磷 Total phosphorus; 7月: Spc-1.刺肢米蝦Caridina spinipoda; Spc-2.日本沼蝦Macrobrachium nipponensis; Spc-3.秀麗白蝦Palaemon modestus; Spc-4.鋸齒新米蝦Neocaridina denticulata;Spc-5.扁蜉Heptagenia sp.; Spc-6.細(xì)裳蜉Leptophlebia sp.; Spc-7.細(xì)蜉Caenis sp.; Spc-8.花翅蜉Baetiella sp.; Spc-9.四節(jié)蜉Baetis sp.; Spc-10.寬基蜉Choroterpes sp.; Spc-11.扁蚴蜉Ecdyonurus sp.; Spc-12.似動(dòng)蜉Cinygmina sp.; Spc-13.黑四節(jié)蜉Nigrobaetis sp.; Spc-14.稻象甲Echinocnemus sp.; Spc-15.溪泥甲屬Elmis sp.; Spc-16.稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus; Spc-17.水黽Aquarius elongates; Spc-18.紋石蠶Hydropsyche sp.; Spc-19.沼蛤Limnoperna fortune; Spc-20.銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa; Spc-21.繪環(huán)棱螺Bellamya limnophila; Spc-22.泉膀胱螺Physa fontinalis; Spc-23.橢圓蘿卜螺Radix swinhoei; Spc-24.尖膀胱螺Physa acuta; Spc-25.河蜆Corbicula fluminea; Spc-26.方形環(huán)棱螺Bellamya quadrata; Spc-27.光滑狹口螺Stenothyra glabra; Spc-28.絲蟌屬Lesies sp.; Spc-29.蟌屬Coenagrion sp.; Spc-30.近蜓屬Periaeschna sp.; Spc-31.虎蜻Epitheca marginata; Spc-32.東方春蜓屬Orientogomphus sp.; Spc-33.按蚊Anopheles sp.; Spc-34.搖蚊Chironomidae; Spc-35.新賓紡蚋Simulium xinbinense; Spc-36.大蚊Tiplua sp. 1月: Spc-1.鋸齒新米蝦Neocaridina denticulata; Spc-2.刺肢米蝦Caridina spinipoda; Spc-3.日本沼蝦Macrobrachium nipponensis; Spc-4.蜉蝣Ephemera sp.; Spc-5.四節(jié)蜉Baetis sp.; Spc-6.黑四節(jié)蜉Nigrobaetis sp.; Spc-7.麗翅蜉屬Alainites sp.; Spc-8.二翅蜉Cloeon sp.; Spc-9.扁蜉Heptagenia sp.; Spc-10.小蜉Ephemerella sp.; Spc-11.細(xì)裳蜉Leptophlebia sp.; Spc-12.沼蛤Limnoperna fortune; Spc-13.河蜆Corbicula fluminea; Spc-14.背角無齒蚌Anodonta woodiana; Spc-15.橢圓蘿卜螺Radix swinhoei; Spc-16.泉膀胱螺Physa fontinalis; Spc-17.銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa; Spc-18.梨形環(huán)棱螺Bellamya purificata; Spc-19.仙女蟲Nais sp.; Spc-20.尾鰓蚓Branchiura sp.; Spc-21.斑點(diǎn)小劃蝽M. guttata; Spc-22.絲蟌屬Lesies sp.; Spc-23.大蜻蜓Anotogaster sieboldii; Spc-24.搖蚊Chironomidae

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

水體環(huán)境是影響底棲動(dòng)物分布的主要因素,段學(xué)花對(duì)不同河床底質(zhì)中底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)底質(zhì)差異是造成河流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不同的關(guān)鍵因素[22],卵石底質(zhì)為底棲動(dòng)物營(yíng)造了良好的棲息地環(huán)境,底棲動(dòng)物多樣性較高,淤泥底質(zhì)和沙質(zhì)底質(zhì)空隙小,導(dǎo)致棲息地多樣性低,底棲動(dòng)物多樣性也相對(duì)較低[23-27]。在本研究中發(fā)現(xiàn),不管是周期受蓄水影響支流還是長(zhǎng)期受蓄水影響支流,兩種類型支流的非回水區(qū)河床底質(zhì)均以卵石底質(zhì)為主,卵石底質(zhì)覆蓋率達(dá)到70%以上,因此底棲動(dòng)物多樣性均較高；與之成鮮明對(duì)比的是,兩種類型支流的回水區(qū)由于水流速度緩慢泥沙淤積,河床底質(zhì)均以淤泥或沙質(zhì)為主,底棲動(dòng)物多樣性不高。

不同底棲動(dòng)物類群具有不同的生活習(xí)性,這決定了底棲動(dòng)物主要在何種環(huán)境中生活,例如多數(shù)蜉蝣目(Ephemeroptera)昆蟲為刮食者,刮食卵石表面的藻類,卵石底質(zhì)多存在于流水生境,這決定了多數(shù)蜉蝣目昆蟲主要生活在流水生境中；再如毛翅目(Trichoptera)中的紋石蠶(Hydropsychesp.)作為收集者主要收集水中有機(jī)顆粒,其防網(wǎng)型巢穴結(jié)構(gòu)決定了只有在流水環(huán)境中才能夠有效收集有機(jī)顆粒,因此紋石蠶也主要生活在流水生境中。另外,身體形態(tài)也對(duì)底棲動(dòng)物分布起著重要作用,如呈扁平狀的扁蜉(Heptageniasp.)和呈小魚狀的四節(jié)蜉(Baetissp.),它們的身體形態(tài)使之更適于生活在流水生境中,這是造成表1所示結(jié)果的原因。

三峽水庫(kù)長(zhǎng)期受蓄水影響支流的回水區(qū)受水庫(kù)影響很大,自水庫(kù)建成運(yùn)行后一直處于靜水狀態(tài)且水深增大,水文環(huán)境發(fā)生巨大改變是造成其與非回水區(qū)的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生差異的主要原因。長(zhǎng)期受蓄水影響支流的回水區(qū)內(nèi)成庫(kù)前原有適應(yīng)流水生境的底棲動(dòng)物大量減少并遷移到其他適宜的生境中,如喜好棲息于淺灘沙質(zhì)生境的軟體動(dòng)物會(huì)逐漸減少,遷移到非回水區(qū)淺灘生境[28]。支流的回水區(qū)與非回水區(qū)各自形成穩(wěn)定的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),回水區(qū)主要由適應(yīng)靜水生境的底棲動(dòng)物類群構(gòu)成,非回水區(qū)主要由適應(yīng)流水生境的底棲動(dòng)物類群構(gòu)成。在本研究中,適應(yīng)靜水生境的底棲動(dòng)物與適應(yīng)流水生境的底棲動(dòng)物個(gè)體質(zhì)量的差異是造成三峽水庫(kù)長(zhǎng)期受蓄水影響支流的回水區(qū)與非回水區(qū)底棲動(dòng)物生物量差異的原因,回水區(qū)以蝦類為主,蝦類個(gè)體質(zhì)量在0.0672—0.2687 g之間,非回水區(qū)有較多河蜆和環(huán)棱螺等軟體動(dòng)物,河蜆的個(gè)體質(zhì)量在1.3141—1.8431 g之間,環(huán)棱螺個(gè)體質(zhì)量在0.6131—2.4430 g之間,河蜆和環(huán)棱螺個(gè)體質(zhì)量顯著高于蝦類。李金國(guó)等人的研究也指出急流區(qū)(非回水區(qū))底棲動(dòng)物的數(shù)量和生物量要多于穩(wěn)水區(qū)(回水區(qū))[29]。

三峽水庫(kù)周期性受蓄水影響支流的回水區(qū)受三峽水庫(kù)影響程度相對(duì)較小可能是造成其與非回水區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)無差異的原因。每年7月,三峽水庫(kù)維持145 m低水位運(yùn)行,此時(shí)周期性受蓄水影響支流回水區(qū)不受三峽水庫(kù)蓄水影響,河流流態(tài)為自然流動(dòng)水體,與非回水區(qū)水體流態(tài)相同,因此回水區(qū)底棲動(dòng)物狀況與非回水區(qū)沒有顯著差異。每年1月,三峽水庫(kù)維持175 m高水位運(yùn)行,此時(shí)周期性受蓄水影響支流的回水區(qū)受三峽水庫(kù)蓄水影響,水深加深、流速變緩,懸濁物大量沉積,為搖蚊幼蟲生存帶來了良好條件[30]。搖蚊幼蟲擁有大約100個(gè)屬,每個(gè)屬有至少一個(gè)種,這決定了即使在1月份三峽水庫(kù)高水位時(shí)期,周期性受蓄水影響支流的回水區(qū)底棲動(dòng)物物種多樣性也不會(huì)顯著降低,因此該時(shí)期回水區(qū)與非回水區(qū)底棲動(dòng)物多樣性沒有顯著差異。

本研究未對(duì)兩個(gè)時(shí)期底棲動(dòng)物進(jìn)行直接比較,主要是考慮到不同底棲動(dòng)物生活史不同,底棲動(dòng)物存在形式會(huì)隨時(shí)間變化發(fā)生改變,如搖蚊羽化、蜻蜓變態(tài)發(fā)育等,這會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成一定影響,不過仍可以從結(jié)果中看出1月份底棲動(dòng)物密度和生物量較7月份高。蔣萬祥等人[31]對(duì)香溪河的研究以及徐小雨[32]等人對(duì)菜子湖的調(diào)查均表明底棲動(dòng)物密度和生物量在冬季最大。

3.2 底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子是影響底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的直接因素[4]。影響底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因子非常復(fù)雜,水深是影響底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子之一,本研究表明,7月份水深是影響底棲動(dòng)物分布的最主要因素,水深大的地方底棲動(dòng)物多樣性低,原因是在水深大的地方河床底部光照不足,影響底棲動(dòng)物生長(zhǎng)。環(huán)境溫度也是影響底棲動(dòng)物正常生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的因素之一[33- 35]。本研究圖5顯示,水溫是影響底棲動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子之一,一方面溫度可以直接影響底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖,另一方面溫度還會(huì)影響沿岸植物的凋落過程,進(jìn)而間接影響底棲動(dòng)物的食物來源。此外,蓄水導(dǎo)致河流狀態(tài)最直接的變化是水流速度變緩,流速變緩導(dǎo)致泥沙淤積,河床底質(zhì)發(fā)生改變,著生藻類和水草不能很好的附著生長(zhǎng),底棲動(dòng)物缺少必要的食物來源和良好的棲息環(huán)境,多樣性自然會(huì)降低。

總之,影響底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因子非常復(fù)雜,并且隨著季節(jié)的變化而變化。除了底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)本身隨著時(shí)間變化而變化之外,三峽水庫(kù)也隨時(shí)間變化周期性的蓄排水,這使得影響底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因子更加復(fù)雜多變。

本研究通過對(duì)三峽庫(kù)區(qū)兩種類型支流底棲動(dòng)物的研究得出以下結(jié)論：三峽水庫(kù)形成及運(yùn)行對(duì)長(zhǎng)期受蓄水影響的支流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性有顯著影響；與長(zhǎng)期受三峽水庫(kù)蓄水影響的支流相比,周期性受蓄水影響的支流受三峽水庫(kù)蓄水影響程度更輕,底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在支流回水區(qū)與非回水區(qū)之間沒有顯著差異。研究表明,三峽水庫(kù)支流的非回水區(qū)由于不受三峽水庫(kù)蓄水影響,其底棲動(dòng)物多樣性比回水區(qū)高,因此在對(duì)三峽庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物生物多樣性研究和資源保護(hù)中應(yīng)對(duì)三峽水庫(kù)支流非回水區(qū)的底棲動(dòng)物加以重視。