樟子松人工林原產(chǎn)地與不同自然降水梯度引種地土壤和植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

趙姍宇,黎錦濤,孫學(xué)凱,曾德慧,胡亞林,3,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所大青溝沙地實(shí)驗(yàn)站,沈陽(yáng) 110016 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是近年來(lái)新興起來(lái)的研究生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素平衡關(guān)系的學(xué)科[1-2],并廣泛用于研究生物與環(huán)境間元素平衡如何驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[3]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的產(chǎn)生最初是由Redfield發(fā)現(xiàn)海洋浮游植物C∶N∶P接近于海水C∶N∶P比值,由此促使很多生態(tài)學(xué)家開(kāi)始尋找陸地生態(tài)系植物與土壤是否存在這種化學(xué)元素計(jì)量比關(guān)系[4]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可以從元素比值關(guān)系的角度把環(huán)境、細(xì)胞、器官、種群和群落等不同層次的研究進(jìn)行綜合,為揭示生態(tài)系統(tǒng)土壤-植物養(yǎng)分供給以及平衡提供了新的研究思路和手段[5- 7]。目前,生態(tài)化學(xué)計(jì)量比被廣泛應(yīng)用于限制性元素的判斷[8]、植物適應(yīng)策略[9]以及全球碳、氮、磷生物地球化學(xué)循環(huán)等方面[10]。

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤與植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子關(guān)系開(kāi)展了一系列研究[11- 20]。例如,Elser等發(fā)現(xiàn)植物葉片養(yǎng)分濃度與CO2濃度有關(guān),CO2濃度的增加能夠改變C與其他元素濃度比值[13]。Stevens等報(bào)導(dǎo)N沉降的增加顯著降低土壤和植物C∶N,但顯著提高土壤和植物的N∶P[14]。有研究發(fā)現(xiàn),植物葉片N和P含量隨年均溫度增加而減少,而N∶P隨年均溫度增加而增加[12,15-16],但有研究發(fā)現(xiàn)N∶P隨年均溫度增加而減少[17]。K?rner研究發(fā)現(xiàn)隨海拔升高,植物葉片N、P含量呈增加的趨勢(shì)[18]。于海玲等研究發(fā)現(xiàn)青藏高原不同功能植物群落中植物N與緯度無(wú)線性關(guān)系,P含量隨緯度升高呈降低趨勢(shì)[19]。丁小慧等報(bào)道在呼倫貝爾草地沿經(jīng)度梯度上降水增加,土壤與植物群落C、N和P元素含量顯著增加[20]。雖然,目前有關(guān)降水變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N、P等元素生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程影響已開(kāi)展了大量研究[21- 23],但有關(guān)自然降水梯度對(duì)植物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究依然不足[24]。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica) 是歐洲赤松的變種,以其較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐土壤貧瘠等優(yōu)良特性,被廣泛用于“三北防護(hù)林”和“退耕還林”等重大林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)。自20世紀(jì)90年代以來(lái),較早引種的樟子松人工林出現(xiàn)生命周期縮短和生產(chǎn)力水平降低等衰退現(xiàn)象[25],而紅花爾基原產(chǎn)地樟子松并未出現(xiàn)衰退問(wèn)題。水分是干旱/半干旱地區(qū)沙地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力主要限制因子[25-27],被認(rèn)為是沙地樟子松人工林衰退的最重要的驅(qū)動(dòng)因素[25]。因此研究樟子松人工林對(duì)降水梯度變化的響應(yīng),對(duì)其可持續(xù)利用具有重要意義。然而,目前有關(guān)沙地樟子松人工林土壤和植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征沿自然降水梯度變化的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此,本文選擇科爾沁沙地自然降水梯度上傅家,章古臺(tái),奈曼,烏蘭敖都沙地樟子松林引種地和原產(chǎn)地紅花爾基沙地樟子松人工林為研究對(duì)象,研究沙地樟子松由原產(chǎn)地引種到科爾沁沙地后樟子松土壤和植物葉片化學(xué)計(jì)量特征沿自然降水梯度的變化。通過(guò)比較樟子松原產(chǎn)地與引種地不同降水梯度上沙地樟子松人工林土壤和植物化學(xué)計(jì)量特征,以期揭示沙地樟子松人工林引種后水分驅(qū)動(dòng)的衰退機(jī)理。

1 研究材料與方法

1.1 研究樣地概況

圖1 研究樣地地理位置分布Fig.1 Geographical location of the studied sites

研究地區(qū)位于我國(guó)北方科爾沁沙地(圖1),包括烏蘭敖都、奈曼、章古臺(tái)、傅家。氣候類(lèi)型分別為典型半干旱、半干旱-亞濕潤(rùn)和亞濕潤(rùn)氣候區(qū)。紅花爾基作為樟子松林的原產(chǎn)地,是我國(guó)最具代表性天然樟子松的集中分布區(qū),被譽(yù)為樟子松的故鄉(xiāng),該區(qū)域位于大興安嶺西坡中段、呼倫貝爾沙地南端。具體研究樣地概況見(jiàn)表1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

2016年8月,沿降水梯度分別在科爾沁沙地選擇傅家,章古臺(tái),奈曼,烏蘭敖都4個(gè)沙地樟子松引種地和原產(chǎn)地紅花爾基作為研究地區(qū)。在每個(gè)研究地區(qū)設(shè)置4塊30年左右的沙地樟子松人工林樣地,在每塊林地內(nèi)設(shè)置10 m × 10 m調(diào)查樣方。每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選5個(gè)點(diǎn),用土鉆(直徑4 cm)按0—10,10—20,20—40 cm深度分層取土樣,將同一樣方內(nèi)5個(gè)樣點(diǎn)各土層分別混合為1個(gè)土壤樣品,裝入有冰袋的保溫箱,立即帶回實(shí)驗(yàn)室,共采集土壤樣品60個(gè)。同時(shí),在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇4棵生長(zhǎng)狀況相近的樟子松,用高枝剪取樹(shù)冠層中上部枝條,收集1年生葉和2年生葉片樣品,共采集40個(gè)植物葉片樣品。土壤樣品挑去粗根和石塊等雜物,過(guò)2 mm篩,并在自然條件下風(fēng)干,磨碎后過(guò)0.25 mm篩。植物樣品在65℃條件下烘干48 h,烘干的樣品用粉碎機(jī)粉碎過(guò)0.25 mm篩。

表1 研究樣地氣候和土壤類(lèi)型概況

MAT：年均溫 mean annual temperature；MAP：年降水mean annual precipitation

1.2.2 樣品分析

土壤和植物全C和全N含量用元素分析儀(Vario CUBE,Elementar,德國(guó))測(cè)定；土壤和植物全P含量采用5 mL濃H2SO4消煮, 定容至50 mL[28], 隨后采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Bran+Luebbe,德國(guó))進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel 2013處理后,采用SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用雙因素方差分析檢驗(yàn)降水梯度與土層對(duì)土壤C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P比值的交互性作用,降水梯度與葉齡對(duì)植物葉片C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P比值的交互性作用,并采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較；采用person相關(guān)分析土壤和植物C、N、P元素含量相關(guān)性。差異顯著和極顯著水平分別設(shè)置為P= 0.05和P= 0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

降水和土層深度對(duì)土壤C、N和P含量均存在極顯著影響(P<0.01),且降水與土層深度存在顯著交互性作用(圖2,表2)。與原產(chǎn)地紅花爾基樟子松林相比,科爾沁沙地引種樟子松人工林土壤C、N和P含量均顯著降低(P<0.05)。引種地奈曼、章古臺(tái)和傅家沿降水增加,沙地樟子松人工林土壤C、N、P含量呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì),且0—10 cm表層土壤變化趨勢(shì)更加明顯(圖2)。相同降水條件下,隨著土層深度的增加土壤C、N和P含量逐漸下降,0—10 cm土壤C、N、P含量顯著高于10—20 cm和20—40 cm。

降水和土層深度均對(duì)土壤C∶N、C∶P和N∶P產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01),且存在顯著交互作用(表2)。在科爾沁沙地引種地,沙地樟子松人工林土壤C∶N隨降水增加表現(xiàn)為下降趨勢(shì),而土壤C∶P、N∶P隨降水增加表現(xiàn)上升趨勢(shì)。在同一降水梯度下,隨著土層深度的增加,土壤C∶N、C∶P和N∶P呈下降趨勢(shì)；章古臺(tái)、傅家林場(chǎng)和紅花爾基0—10 cm土壤C∶N顯著高于10—20 cm和20—40 cm,而烏蘭敖都和奈曼各土層間C∶N差異不顯著。隨著土層深度的增加,不同地區(qū)土壤C∶P、N∶P含量均為0—10 cm高于10—20 cm和20—40 cm,且10—20 cm與20—40 cm差異不顯著(圖2)。

表2降水梯度與土層深度對(duì)樟子松林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響雙因素方差分析

Table2Two-waysANOVAofrainfallgradientandsoildepthonsoilC,N,PconcentrationsandC∶N,C∶PandN∶PinMongolianpineplantations

自變量Variable自由度dfC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)C∶NC∶PN∶PFPFPFPFPFPFP降水量Rainfall4438.8<0.01358.7<0.01179.1<0.0140.26<0.0161.79<0.0170.1<0.01土層深度Soil depth2120.6<0.0189.04<0.0119.92<0.0127.81<0.01159.6<0.0173.28<0.01降水量×土層深度Rainfall×Soil depth811.15<0.016.59<0.011.070.42.220.046.21<0.013.39<0.01

圖2 原產(chǎn)地與不同降水梯度下引種地樟子松林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig.2 Soil stoichiometric characteristics along the rainfall gradient不同大寫(xiě)字母表示不同降水梯度在同一土層差異顯著(P<0.05),不同小寫(xiě)字母表示同一降水梯度不同土層差異顯著(P<0.05)

2.2 植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

與紅花爾基原產(chǎn)地相比,引種地沙地樟子松人工林1年生和2年生葉P含量均顯著降低,而C∶P、N∶P顯著升高(P<0.05)(表3)。同時(shí),降水變化能夠影響引種地沙地樟子松人工林1年和2年生葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。引種地沙地樟子松1年和2年生葉片C含量與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而1年生葉N含量隨降水增加顯著增加(P<0.05)。樟子松1年和2年生葉P含量隨降水量無(wú)一致性規(guī)律(表3；圖3)。相同降水條件下,1年生葉N、P含量高于2年生葉,而C含量低于2年生葉(表3)。

同樣,降水變化能夠改變沙地樟子松人工林1年生葉C∶N、N∶P、C∶P和2年生葉C∶N、N∶P,而2年生葉片C∶P在不同降水條件下差異不顯著(表3)。1年生葉C∶N隨降水增加逐漸降低,并存在顯著負(fù)相關(guān)性,而2年生葉C∶N與降水量無(wú)顯著相關(guān)性。1年生葉N∶P隨降水增加而顯著增加。1年生葉和2年生葉C∶P與降水無(wú)顯著相關(guān)性。相同降水條件下,2年生葉C∶N、C∶P、N∶P均高于1年生葉(表3,圖3)。

圖3 樟子松1年和2年生葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征沿降水梯度變化特征Fig.3 Changes of 1 and 2 year-old leaf stoichiometric characteristics across rainfall gradient

研究樣地Study siteC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)C∶NC∶PN∶P1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old烏蘭敖都500.67ab517.53a15.70b13.26b0.57b0.43b32.45a39.78a888.44b1229.45a27.58c30.87c(5.24)(5.55)(2.46)(2.09)(0.06)(0.07)(4.68)(6.22)(88.52)(219.36)(2.30)(1.37)奈曼508.15a517.49a18.67ab17.00a0.60b0.44b27.25b30.63b854.82b1189.80a31.40b38.90ab(5.03)(5.15)(0.63)(1.50)(0.06)(0.05)(1.16)(2.66)(79.42)(155.00)(2.97)(4.18)章古臺(tái)493.62b516.48a16.25b15.48a0.46b0.38b30.40ab33.55b1071.11a1383.13a35.22a41.35a(8.78)(5.6)(0.59)(1.28)(0.03)(0.02)(0.98)(2.81)(95.38)(77.35)(2.78)(2.47)傅家487.53b499.63b20.37a15.19ab0.63b0.43b24.37b33.02b778.42b1190.50a32.10ab35.94b(4.00)(4.11)(3.30)(0.99)(0.08)(0.05)(3.64)(2.20)(94.25)(165.3)(2.07)(2.73)紅花爾基491.32b502.12b16.80ab16.04a0.79a0.62a29.29ab31.38b620.53c807.94b21.20d25.80d(7.36)(2.07)(0.70)(0.74)(0.03)(0.01)(1.60)(1.63)(29.48)(14.22)(0.32)(1.10)

數(shù)據(jù)為平均值,括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同小寫(xiě)字母表示不同降水梯度下各元素含量及其化學(xué)計(jì)量比差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤與植物葉片C、N、P含量相關(guān)性

1年生葉和2年生葉 P含量與不同土層土壤C、N、P含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而1年生和2年生葉N含量與土壤C、N、P含量無(wú)顯著相關(guān)性。1年生葉C含量與土壤C、N、P含量無(wú)顯著相關(guān)性,而2年生葉C含量與土壤C、N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表4)。

表4 土壤C、N、P與植物葉片C、N、P含量相關(guān)性分析

*表示達(dá)到顯著水平,P<0.05；**表示達(dá)到極顯著水平,P<0.01

3 討論

樟子松由于其耐寒、耐旱、耐貧瘠等特點(diǎn),廣泛種植于干旱/半干旱區(qū),其最早是從內(nèi)蒙古紅花爾基引種到科爾沁沙地,近年來(lái)發(fā)現(xiàn)引種地樟子松出現(xiàn)衰退現(xiàn)象[25]。有研究表明,引種地跨緯度較大,水分熱量較原產(chǎn)地充足,使得樟子松生長(zhǎng)規(guī)律發(fā)生變化,高峰生長(zhǎng)期提前,旺盛生長(zhǎng)期縮短[29],此外引種區(qū)的蒸發(fā)量和降雨量大于原產(chǎn)地,使得引種地樟子松人工林一直處于較原產(chǎn)地更嚴(yán)重的水分脅迫中[30]。土壤C、N、P元素含量是土壤的肥力高低的重要指標(biāo),能夠表征土壤有機(jī)質(zhì)組成、土壤質(zhì)量以及養(yǎng)分供給能力[31]。本研究中,與紅花爾基樟子松原產(chǎn)地相比,引種地樟子松人工林不同深度土壤C、N和P含量均顯著降低?？梢?jiàn),科爾沁沙地引種地樟子松人工林土壤C、N、P養(yǎng)分比較貧瘠,尤其土壤P養(yǎng)分限制更加嚴(yán)重,其原因可能主要是位于干旱/半干旱地區(qū)的科爾沁沙地存在干旱化和土壤沙化,導(dǎo)致土壤C、N和P等元素生物地球化學(xué)速率慢、土壤養(yǎng)分固持能力弱。同時(shí),由于近年來(lái)N沉降增加,能夠緩解土壤N養(yǎng)分限制,使得科爾沁沙地土壤P元素越來(lái)越成為該地區(qū)主要限制因子[32]。此外,在干旱半干旱地區(qū),干旱少雨的特殊情況,使得降雨直接影響著微生物的活性進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過(guò)程和功能[33]。本研究進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),科爾沁沙地自西向東,隨降水量增加,土壤C、N和P含量逐漸增加,引種地樟子松人工林土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。降水能夠直接影響土壤水分含量,降水量的增加能夠提高胞外酶活性,促進(jìn)呼吸作用以及增加底物的利用[34],進(jìn)而增加土壤C、N、P養(yǎng)分[35]。同樣,王淑平等研究東北樣帶土壤C、N和P含量與氣候因子關(guān)系發(fā)現(xiàn),土壤有機(jī)碳和全N含量與降水量呈顯著正相關(guān),而降雨對(duì)土壤P含量的影響不大[36]。然而,杜滿(mǎn)義等研究發(fā)現(xiàn),在濕潤(rùn)地區(qū)隨降水增加,土壤N含量降低,其原因可能是濕潤(rùn)地區(qū)降水增加能夠提高土壤N元素淋溶流失[37]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)烏蘭敖都降水量雖然低于奈曼,但土壤C、N、P含量均高于奈曼。烏蘭敖都位于科爾沁沙地西緣,降水非常少、沙漠化嚴(yán)重,該地區(qū)并不適合大面積引種沙地樟子松,往往需要選擇較好立地栽種樟子松,并在造林初期進(jìn)行澆水灌溉等措施。

土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能夠表征土壤C、N和P元素耦合循環(huán)特征。本研究發(fā)現(xiàn),沙地樟子松引種地隨著降水增加,土壤C∶N逐漸降低,而C∶P和N∶P逐漸增加,表明隨著降水量增加,引種地沙地樟子松人工林土壤N元素限制逐漸降低,而土壤P元素限制不斷增加。土壤C∶N是表征土壤N礦化能力的重要指標(biāo),低的C∶N表明降水增加,樟子松人工林土壤質(zhì)量不斷提高,土壤N礦化潛力和供N能力增加[38-39]。此外,較高的土壤C∶P可能會(huì)引起土壤有機(jī)質(zhì)分解時(shí)土壤微生物受P養(yǎng)分限制,進(jìn)而與植物競(jìng)爭(zhēng)P元素[40],是P有效性低的一個(gè)指標(biāo)[41],這也驗(yàn)證了引種地土壤P的匱乏。土壤N∶P會(huì)影響植物生產(chǎn)力的組成,同時(shí)會(huì)影響微生物的組成與活性[42],常被用作確定土壤N和P養(yǎng)分限制的重要診斷指標(biāo)[43]。本研究發(fā)現(xiàn),土壤N∶P隨降水量增加而提高,表征科爾沁沙地隨降水增加土壤N限制減弱,而土壤P限制不斷提高。

同樣,植物葉片N和P含量是影響植物光合作用的重要元素,同時(shí)可以反映土壤養(yǎng)分的可利用性與有效性[44-46]。與紅花爾基原產(chǎn)地相比,引種地沙地樟子松1年生和2年生葉P含量顯著降低,而C∶P、N∶P均顯著升高,其原因主要是引種地樟子松人工林土壤P養(yǎng)分匱乏。本研究發(fā)現(xiàn),樟子松葉片P含量均與土壤P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。李家湘等研究發(fā)現(xiàn)一致的結(jié)果,土壤P是決定灌木器官P含量最主要的因子[47]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)科爾沁沙地樟子松葉C含量隨著降水增加逐漸減少,而N含量與降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這可能是因?yàn)槿~片N含量直接影響植物的光合能力,且隨降水量增加光合速率增加,N含量增加[48]。然而,丁小慧等研究發(fā)現(xiàn)隨降雨增加呼倫貝爾植物群落葉片C含量顯著升高,而N和P含量呈下降趨勢(shì)[20]。該研究結(jié)果與我們的結(jié)果不一致,這可能是由于呼倫貝爾草原土壤是黑鈣土和草甸土、土質(zhì)肥沃、水分脅迫較弱,而本研究地區(qū)土壤為沙土、養(yǎng)分貧瘠、水分脅迫比較嚴(yán)重,土壤水分條件的改善能夠提高土壤N養(yǎng)分供應(yīng)和植物N吸收。葉片N∶P是判別植物生長(zhǎng)養(yǎng)分限制的關(guān)鍵指標(biāo)[49]。通常,植物葉片N∶P<14時(shí),植物受到N限制；N∶P>16時(shí),植物受到P限制；N∶P介于14—16之間時(shí),植物受N和P的共同限制[50]。本研究中沙地樟子松1年生葉N∶P為21—35,可見(jiàn)P元素是沙地樟子松主要限制養(yǎng)分。此外,隨著降水增加,樟子松1年生葉N∶P呈升高趨勢(shì),表明隨降水量增加,P養(yǎng)分限制性增加。本研究還發(fā)現(xiàn)一年生葉N、P含量顯著高于二年生葉,表明隨葉齡增加N、P元素逐漸降低,這可能是因?yàn)槿~片在生長(zhǎng)初期,需要大量的蛋白質(zhì)和核酸來(lái)滿(mǎn)足自身的快速生長(zhǎng),對(duì)N、P選擇吸收較多[51]。

4 結(jié)論

綜上研究,科爾沁沙地作為樟子松重要引種地,與原產(chǎn)地紅花爾基相比,土壤C、N、P養(yǎng)分比較缺乏,且缺乏程度為C