海拔梯度對(duì)祁連山青海云杉林喬木層和土壤層碳密度的影響

曾立雄,雷 蕾,王曉榮,朱建華,肖文發(fā),*,劉賢德,敬文茂

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)局森林環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 3 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院,武漢 430075 4 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院,張掖 734000

近幾十年來(lái),由于大氣CO2等溫室氣體濃度迅速上升引起的全球變暖已成為全球性的環(huán)境問(wèn)題[1]。研究發(fā)現(xiàn),21世紀(jì)全球氣候變暖趨勢(shì)將更加嚴(yán)重,全球表面溫度預(yù)計(jì)將升高1.4—5.8℃[2]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)上最大的碳庫(kù),占據(jù)著全球植被碳庫(kù)的86%和土壤碳庫(kù)的73%,在維持全球碳平衡以及應(yīng)對(duì)氣候變化中起著關(guān)鍵作用[3],特別是高海拔高緯度地帶植被有機(jī)碳對(duì)氣候變暖響應(yīng)更敏感[4-5],碳輸入和分解過(guò)程平衡的微小變化就能夠引起全球CO2濃度的劇烈變化[6]。因此,了解森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)分布特征以及對(duì)氣候變化的響應(yīng)規(guī)律,探索并找到影響碳循環(huán)平衡機(jī)制,已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)[7- 8]。

海拔梯度變化作為一種自然地理變化,包含多種環(huán)境因子變化,如溫度、濕度、光照等環(huán)境因子,這些環(huán)境因子的差異對(duì)森林土壤理化性質(zhì)、植被分布以及因植被密度不同導(dǎo)致凋落物量的變化都有較大影響,而這些因素的變化又會(huì)直接或間接的影響森林土壤碳庫(kù)大小及碳庫(kù)組成的變化[9]。因此,利用海拔梯度變化來(lái)了解植物適應(yīng)變化特征以及碳庫(kù)組成動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,對(duì)于了解植物響應(yīng)氣候變化和區(qū)域碳平衡發(fā)展方向具有重要意義[10]。目前國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者依據(jù)海拔梯度變化在我國(guó)許多高海拔區(qū)域的森林植被開(kāi)展了土壤有機(jī)碳變化相關(guān)研究,如長(zhǎng)白山[8]、鼎湖山[9]、喜馬拉雅山[11]、川西亞高山[12]、廬山[13]、天山[14]、神農(nóng)架[15]等區(qū)域典型森林植被的土壤有機(jī)碳庫(kù)、碳組分、分布格局以及影響因素等進(jìn)行了探討。這些研究多數(shù)是以不同海拔不同植被類型來(lái)進(jìn)行研究,而不同森林植被下土壤由于承接其凋落物和根系分泌物類型不同以及氣候因子等差異[12],使得研究者在分析森林碳庫(kù)響應(yīng)海拔梯度變化時(shí)會(huì)十分復(fù)雜。由于高海拔地區(qū)單一植被類型具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、類型單一[14],在探討海拔梯度變化上的環(huán)境水熱配比、植被生長(zhǎng)響應(yīng)、有機(jī)碳周轉(zhuǎn)以及預(yù)測(cè)氣候變化方面更準(zhǔn)確。但是,不同區(qū)域的海拔高度、植被類型、氣候條件等方面的不同導(dǎo)致有機(jī)碳變化規(guī)律必定存在差異,目前針對(duì)單一植被類型山地生態(tài)系統(tǒng)沿海拔梯度分布格局的植被和土壤碳庫(kù)研究還較少。

祁連山地處中國(guó)西北內(nèi)陸,位于青藏高原、黃土高原和蒙新荒漠的交匯處,自然條件復(fù)雜、水熱條件差異較大,具有典型的高寒山地特征,且海拔梯度垂直變化較大,是研究植被響應(yīng)氣候變化的理想?yún)^(qū)域[15-16]。青海云杉(Piceacrassifolia)為松科云杉屬植物,是中國(guó)特有植物,主要分布在中國(guó)大陸的青海、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏等地。青海云杉林是祁連山區(qū)主要森林類型,面積約占該區(qū)喬木林總面積的75.7%,垂直分布范圍較高,海拔跨度自2500—3300 m[17]。目前此區(qū)域針對(duì)青海云杉的研究主要包括林分生長(zhǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系[16]、生物量分布格局[17]、林分結(jié)構(gòu)[18]、基于GIS技術(shù)青海云杉生物量和碳儲(chǔ)量估算[19]、林斑表層土壤有機(jī)碳特征[20],僅在一定分布范圍內(nèi)青海云杉林單個(gè)碳密度開(kāi)展相關(guān)研究,并未對(duì)基于青海云杉完整的垂直分布界限的喬木層和土壤層有機(jī)碳密度協(xié)同變化進(jìn)行研究。

本研究依據(jù)祁連山青海云杉沿海拔梯度分布范圍,調(diào)查分析了青海云杉喬木層和土壤層有機(jī)碳密度的沿海拔梯度上的空間變化特征,旨在深入認(rèn)識(shí)祁連山青海云杉森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)功能,為準(zhǔn)確估算祁連山青海云杉林碳密度以及基于氣候變化下有機(jī)碳變化趨勢(shì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段甘肅省肅南縣西水林區(qū)(100°17′E,38°24′N),該區(qū)屬溫帶高寒半干旱、半濕潤(rùn)山地森林草原氣候,年均氣溫-0.6—2.0℃,年均降水量為435.5 mm,年均蒸發(fā)量為1051.7 mm,年均相對(duì)濕度為60%。該流域陽(yáng)坡為山地干草原,陰坡為森林景觀,以蘚類青海云杉林為主,海拔3300 m以上分布著亞高山濕性灌木林,森林總面積168.3 hm2,覆蓋率65%。以青海云杉為主的建群種呈斑塊狀分布于陰坡、半陰坡,林分年齡基本相同,均為中齡林[16],且零星分布著祁連圓柏(Sabinaprezewalskii),灌木以箭葉錦雞兒(Caraganajubuta)、高山柳(Salixwihelmsiana)、吉拉柳(Salixgilashanica)和金露梅(Dasiphorafruticosa)為主,草本主要有珠牙蓼(Polygonumviviparum)、黑穗苔(Carexatrata)和針茅(Shpa)等。土壤類型主要有山地森林灰褐土、山地栗鈣土和亞高山灌叢草甸土,土層較薄,以粉砂快為主,成土母質(zhì)主要是泥炭巖、礫巖、紫色沙頁(yè)巖等[17,20]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

2011年,在祁連山排露溝流域選擇青海云杉林作為研究對(duì)象,選擇自然生長(zhǎng)良好、無(wú)火災(zāi)影響的區(qū)域,依據(jù)青海云杉分布界限,采用梯度格局法,在海拔2500—3300 m按每隔100 m的梯度與等高線平行設(shè)置樣地,每個(gè)海拔梯度上重復(fù)3次,樣地面積大小為20 m×20 m,共計(jì)27塊。對(duì)樣方中胸徑≥3 cm的所有樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺,記錄其林分起源、物種名稱、郁閉度、胸徑、樹(shù)高等指標(biāo)。記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土層厚度等環(huán)境因子,樣地基本特征見(jiàn)表1。

2.2 土壤樣品采集及測(cè)定

在每個(gè)樣地隨機(jī)挖取2個(gè)土壤剖面,記錄土壤類型、土層厚度、土壤質(zhì)地等,并按0—10、10—20、20—40、40—60 cm分層取土樣,將同樣地同層次土樣混合均勻?yàn)?份土樣,由于3300 m處土層厚度僅有43 cm,僅取3層土樣,樣品共計(jì)105份。帶回實(shí)驗(yàn)室挑除其中的石塊、根系、小動(dòng)物等雜物,做好標(biāo)記裝入自封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室分析測(cè)定土壤有機(jī)碳。同時(shí),在每個(gè)土壤剖面按4層用環(huán)刀(體積為100 cm3)取樣,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定容重等土壤物理性質(zhì)。

2.3 樣品處理及數(shù)據(jù)分析

2.3.1 喬木層生物量及碳密度計(jì)算

(1)生物量

根據(jù)王金葉等[21]對(duì)祁連山青海云杉解析木建立的林木各器官生物量相對(duì)生長(zhǎng)模型,利用單株樹(shù)木的樹(shù)高(H,m)和胸徑(DBH,cm)計(jì)算出單株各器官生物量,具體估算方程見(jiàn)表2。

表1 樣地基本特征

表2 祁連山青海云杉林各器官生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程

WS：干生物量,stem biomass；WB：枝生物量,shoot biomass；WL：葉生物量,leaf biomass；WR：根生物量,root biomass

然后將各器官生物量相加獲得整株樹(shù)木的生物量(WT,kg),將樣地內(nèi)所有樹(shù)木生物量累加得到樣地總生物量(W,t/hm2)[17],具體方程式如下：

WT=WS+WB+WL+WR

式中,WS,WB,WL,WR分別為單株樹(shù)木的干、枝、葉和根生物量(kg)；WTi為第i株樹(shù)的生物量(kg)；S為樣地面積(m2)；n為樣地內(nèi)樹(shù)木株數(shù)；i為樹(shù)木在樣地內(nèi)的編號(hào)。

(2)喬木層碳密度

喬木層碳密度即為單位面積上喬木層生物量乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)(即干物質(zhì)的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)),通常生物量-碳換算系數(shù)通常是0.44—0.55,本文參照已有報(bào)道的青海云杉各器官(干、枝、葉、根)碳轉(zhuǎn)換系數(shù)平均值0.52作為青海云杉生物量-碳換算系數(shù)[21]。

2.3.2 土壤層碳密度計(jì)算

土壤有機(jī)碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定,土壤容重采用浸泡法測(cè)定。

土壤層碳密度計(jì)算公式如下：

式中,SOC為土壤剖面有機(jī)碳密度(t/hm2)；i為第i層>2 mm礫石含量體積(%)；pi為第i層土壤容重(g/cm3)；Ci為第i層土壤有機(jī)碳含量(g/kg)；Ti為第i層土壤厚度(cm)；n為第i層參與計(jì)算的土壤層次總數(shù)。

2.3.3 生態(tài)系統(tǒng)碳密度

森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度由單位面積上森林喬木層和土壤層平均碳密度累計(jì)得到,由于青海云杉林灌草本層和枯落物層碳密度所占整體碳密度比例較少,本研究忽略了灌草本層和枯落物層碳密度的計(jì)算。

2.3.4 氣候要素?cái)?shù)據(jù)

采用彭守璋等[19]依據(jù)祁連山青海云杉分布區(qū)域附近28個(gè)氣象站1953—2008年的數(shù)據(jù),結(jié)合海拔和經(jīng)緯度建立的氣候要素與地理位置和海拔因子之間的多元線性回歸方程,來(lái)擬合各樣地氣候要素?cái)?shù)據(jù),具體回歸方程如下：

T=-3.85-0.006H+0.26Lon+0.18Lat(R2=0.94,F=278)

P=-704.2+0.12H+20.1Lon-35Lat(R2=0.77,F=61)

式中,T為夏季平均氣溫(℃)；P為年均降水量(mm)；H、Lon、Lat分別是海拔、經(jīng)度、緯度。

2.3.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)碳密度采用單因素方程分析(one-way ANOVA),且進(jìn)行LSD多重比較,以檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性(P=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔梯度青海云杉林生物量和碳密度變化及分配格局

從表3可知,研究區(qū)青海云杉林生物量平均為115.83 t/hm2,變化范圍在7.66—197.10 t/hm2,喬木層碳密度平均為60.23 t/hm2,變化范圍為3.90—102.49 t/hm2(圖1)。隨海拔梯度增加,生物量整體變化趨勢(shì)為先增加后波動(dòng)降低的趨勢(shì),在各海拔梯度間具有極顯著差異(P<0.01),海拔2800 m處最大,3300 m處最低。從林分生物量各器官分配格局來(lái)看,青海云杉在各海拔處均表現(xiàn)為干>根>枝>葉,其中干生物量占林分總生物量的22.23%—72.70%,根生物量分配比例為13.46%—40.24%,枝生物量分配比例為6.94%—23.05%,葉生物量分配比例為4.83%—15.01%,各器官生物量隨海拔梯度變化均存在極顯著差異(P<0.01),且變化趨勢(shì)與總生物量變化一致,呈現(xiàn)先逐漸增加后波動(dòng)降低趨勢(shì),波動(dòng)變化處為海拔2900—3200 m,多重比較發(fā)現(xiàn)此海拔梯度變化差異性不顯著(P>0.05)。

表3 青海云杉林喬木層生物量隨海拔梯度的分配格局

表格內(nèi)數(shù)據(jù)為Mean ± SE,同列不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

圖1 不同海拔梯度青海云杉喬木層碳密度分布特征 Fig.1 Distribution characteristics of carbon density of arbor layer of P. crassifolia forest in the different altitudinal gradient圖中不同字母代表不同土層之間差異顯著(P<0.05)

另外,由于植物碳密度是基于生物量和碳系數(shù)的乘積,因此青海云杉喬木層碳密度隨海拔梯度變化與生物量變化一致,符合二項(xiàng)式分布,擬合方程為y=-3.3986x2+28.877x+23.471,P<0.01,平均值為60.23 t/hm2,最大值出現(xiàn)在海拔2800 m,為197.10 t/hm2,最小值出現(xiàn)在海拔3300 m,為7.66 t/hm2。

3.2 不同海拔梯度青海云杉林土壤有機(jī)碳含量變化

如圖2所示,不同海拔梯度的青海云杉林土壤有機(jī)碳含量平均值為53.99 g/kg,變化范圍為31.49—75.02 g/kg,不同海拔梯度間呈極顯著差異(P<0.01),僅在2500—2700 m呈不顯著降低外,2700—3300 m為逐漸增加的趨勢(shì)。隨土壤層次的增加,除海拔3200 m和3300 m的土壤有機(jī)碳含量未表現(xiàn)出規(guī)律變化外,其他海拔梯度則均為逐漸降低趨勢(shì),且僅在2700 m和3000 m時(shí),40—60 cm土壤有機(jī)碳含量顯著低于其余3層土壤有機(jī)碳(P<0.05),而在其他海拔上各土壤層次有機(jī)碳含量則沒(méi)有存在顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同海拔梯度不同土壤層次土壤有機(jī)碳含量變化Fig.2 Changes on the content of soil organic carbon in different soil layer in the different altitudinal gradient圖中不同字母代表不同土層之間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同海拔梯度青海云杉林土壤有機(jī)碳密度及分布特征

由表4可知,青海云杉土壤有機(jī)碳密度平均值為194.62 t/hm2,各海拔梯度間存在極顯著差異(P<0.0001),在海拔2900 m達(dá)到最大值,為245.40 t/hm2,在海拔2700 m處最低,為130.24 t/hm2。隨著海拔梯度上升來(lái)看,低海拔2500—2700 m表現(xiàn)為平緩降低趨勢(shì),從海拔2800 m處急劇上升,約為海拔2700 m土壤碳密度的1.88倍,且海拔2800—3200 m呈現(xiàn)輕度波動(dòng)變化,無(wú)顯著性差異,在海拔3300 m又急劇降低,其值僅為3200 m處的59.48%。從不同土壤層次土壤碳密度隨海拔梯度變化來(lái)看,0—10 cm層土壤碳密度變化范圍在26.41—43.28 t/hm2,呈近似W型變化,且海拔梯度上具有極顯著差異(P<0.01),在2900 m處最大,2700 m處最小；10—20 cm層土壤碳密度變化范圍在23.51—40.58 t/hm2,呈不規(guī)則的波動(dòng)變化,具有極顯著差異(P<0.001),在2800 m處最大,2600 m處最?。?0—40 cm層土壤碳密度變化范圍在46.39—85.73 t/hm2,隨海拔梯度增加整體呈先增加后降低的趨勢(shì),并具有極顯著差異(P<0.001),3100 m處最大,2700 m處最?。?0—60 cm層土壤碳密度變化范圍在30.49—83.56 t/hm2,整體呈先降低后增加的趨勢(shì),在3200 m 處最大,2700 m處最小。

表4 青海云杉林土壤有機(jī)碳密度沿海拔梯度的分布特征

表格內(nèi)數(shù)據(jù)為Mean ± SE,同列不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)

3.4 不同海拔梯度青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度

青海云杉生態(tài)系統(tǒng)平均總碳密度為255.15 t/hm2,其中喬木層和土壤層占總碳密度的比例分別為23.61%和76.39%,且不同海拔梯度間存在極顯著差異(P<0.0001)。隨海拔梯度的上升,表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì),其中在2500—2700 m先緩慢增加,在2800 m達(dá)到最大值,為347.89 t/hm2,隨后又逐漸降低,在海拔3300 m達(dá)到最低值,為137.60 t/hm2(圖3)。從喬木層和土壤層碳密度所占總碳密度比例來(lái)看(圖4),不同海拔梯度上,喬木層所占比例變化范圍為2.89%—37.89%,土壤層所占比例變化范圍為62.11%—97.11%。

圖3 青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)總碳密度沿海拔梯度變化Fig.3 Variation of total carbon density of P. crassifolia forest ecosystem along altitudinal gradient圖中不同字母代表不同海拔之間差異顯著(P<0.05)

圖4 青海云杉林喬木層和土壤層碳密度各占總碳密度比例沿海拔梯度變化Fig.4 Variation of the percentage of carbon density of arbor layer and soil layer to total carbon density of P. crassifolia forest along altitudinal gradient

3.5 相關(guān)性分析

分析了祁連山青海云杉林喬木層碳密度和土壤層有機(jī)碳密度與不同影響因子間的相關(guān)性,以了解影響其變化的主要因子(表5)。海拔與夏季平均氣溫、林分密度、植被碳密度均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān),與年平均降水量、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳密度具有極顯著正相關(guān),與碳氮比呈顯著正相關(guān)；夏季平均氣溫與年平均降水量、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳密度具有極顯著負(fù)相關(guān),與土壤碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān),與植被碳密度呈顯著正相關(guān)；年平均降水量與土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳密度呈極顯著正相關(guān),與碳氮比呈顯著正相關(guān),與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤有機(jī)碳含量與土壤全氮含量、碳氮比、土壤有機(jī)碳密度呈極顯著正相關(guān),與林分密度呈極顯著負(fù)相關(guān)；土壤全氮含量與土壤有機(jī)碳密度呈極顯著正相關(guān),與林分密度、胸高斷面積、植被碳密度呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤容重與碳氮比具有顯著負(fù)相關(guān)；林分密度、胸高斷面積、植被碳密度兩兩之間均均具有極顯著正相關(guān)。

同時(shí),為了進(jìn)一步對(duì)影響植被碳密度和土壤有機(jī)碳密度的影響因子進(jìn)行區(qū)分,利用多元逐步回歸分析方法,構(gòu)建了植被碳密度和土壤碳密度與主要影響因子的模擬關(guān)系式：

C植被=7.333+2.021X1+0.010X2-0.194X3(R2=0.979,P<0.001)

式中,C植被為植被碳密度,X1為胸高斷面積,X2為林分密度,X3為土壤有機(jī)碳含量。

C土壤=359.156-15.929X1(R2=0.310,P<0.001)

式中,C土壤為土壤有機(jī)碳密度,X1為年年夏季平均氣溫。

由擬合關(guān)系發(fā)現(xiàn),影響植被碳密度的主要因子包括胸高斷面積、林分密度和土壤有機(jī)碳含量,而影響土壤有機(jī)碳密度的主要因子為年夏季平均氣溫。

表5 喬木層、土壤層碳密度與不同影響因子間的相關(guān)性

*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

4 結(jié)論與討論

4.1 祁連山青海云杉林生物量和植被碳密度隨海拔變化

本研究區(qū)域青海云杉喬木層生物量平均值為115.83 t/hm2,與張雷等[17]在此區(qū)域研究結(jié)果(128.61 t/hm2)以及祁連山北坡平均值(109.24 t/hm2)[19]相近,但低于祁連山區(qū)域平均值(169.80 t/hm2)[22],主要與取樣數(shù)量以及取樣位置和林分質(zhì)量差異有關(guān),且由于祁連山地區(qū)水熱條件空間差異性較大[19],導(dǎo)致不同區(qū)域青海云杉生長(zhǎng)存在差異。隨海拔梯度的增加,青海云杉喬木層生物量和碳密度總體表現(xiàn)為先增加后降低趨勢(shì),海拔2500—3200 m相對(duì)較好,且在2800 m處達(dá)到最大,在高山林線處的3300 m處急劇降低,呈現(xiàn)明顯的單峰變化趨勢(shì),與張雷等研究結(jié)果相一致[18],主要是由于青海云杉為喜陰濕,水分和熱量不充足、較強(qiáng)的日照都不利于其生長(zhǎng)發(fā)育[23]。隨海拔梯度升高,溫度逐漸降低而降水則增加,往往在中間海拔區(qū)段形成良好的水熱組合[24],更適合青海云杉的生長(zhǎng),而森林分布的海拔上、下限,生境條件惡劣,水分或熱量條件虧缺,導(dǎo)致青海云杉生長(zhǎng)受到抑制[16,18]。從相關(guān)分析可知,植被碳密度與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤全氮含量呈顯著負(fù)相關(guān),與夏季平均氣溫、林分密度、胸高斷面積為極顯著正相關(guān),可見(jiàn)除了林分自身生長(zhǎng)特征有關(guān)的指標(biāo)外,影響光照、溫度、土壤養(yǎng)分、干擾狀況等多種外部因素也成為影響其[19]。進(jìn)一步逐步回歸分析發(fā)現(xiàn),林分胸高斷面積、林分密度和土壤有機(jī)碳含量成為影響祁連山青海云杉喬木層碳密度的關(guān)鍵生態(tài)因子,趙維俊等[16]研究也發(fā)現(xiàn)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響該區(qū)域青海云杉生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子。另外,接近林線的海拔3300 m處土壤養(yǎng)分狀況較好,由于高海拔區(qū)域的低溫、高光照和多降水有利于青海云杉林喬木層碳密度累積,土壤條件并不是青海云杉林生長(zhǎng)的制約因素,因此,未來(lái)隨著全球氣候變暖趨勢(shì)下,青海云杉生長(zhǎng)上限有可能進(jìn)一步增加其生長(zhǎng)范圍和優(yōu)勢(shì),導(dǎo)致喬木層生物量不斷的增加[16]。

4.2 祁連山青海云杉林土壤有機(jī)碳密度隨海拔變化

土壤有機(jī)碳含量的多少主要取決于有機(jī)質(zhì)的輸入和分解速率,輸入與氣候條件、土壤水分和養(yǎng)分狀況、植被殘?bào)w歸還量以及人為擾動(dòng)等因素,而有機(jī)質(zhì)分解速率更多與微生物數(shù)量、土壤溫度和水分等有關(guān)[10,13,25]。海拔梯度作為環(huán)境因子的綜合反映,隨著海拔梯度的增加,土壤碳含量會(huì)逐漸增加,由于海拔升高,氣溫降低而水分含量增加,導(dǎo)致土壤微生物活性降低或受到抑制,林地凋落物和地被物分解速率變緩,導(dǎo)致有機(jī)碳累積量增加[16,25],本研究也具有此種變化規(guī)律,且土壤碳含量與海拔、年平均降水量、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量呈顯著正相關(guān),與夏季平均氣溫存在顯著負(fù)相關(guān),主要是與影響土壤有機(jī)碳累積和分解的環(huán)境因子有關(guān)。同時(shí),隨著土壤深度的增加,土壤碳含量在海拔2500—3100 m均呈現(xiàn)降低,主要源于土壤有機(jī)碳來(lái)源地表植被枯落物分解,且土壤環(huán)境條件和微生物活性又隨土壤層次增加而逐漸降低[13],而高海拔3200—3300 m未具有此種規(guī)律,可能與林線環(huán)境惡劣且降水量變大有關(guān)。同時(shí),據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn),對(duì)于同類植被在海拔梯度上有機(jī)碳狀況是反映溫度梯度作用的結(jié)果,而土壤碳儲(chǔ)量則沒(méi)有明顯分布規(guī)律[4],本研究結(jié)果也證實(shí)了此結(jié)論,逐步回歸分析結(jié)果表明年夏季平均氣溫成為影響土壤有機(jī)碳密度的關(guān)鍵生態(tài)因子。另外,本研究中喬木層碳密度與土壤層碳密度之間不存在顯著相關(guān),主要是由于該區(qū)域青海云杉植被在地理空間上變異較高有關(guān)[19],而高山區(qū)域的天山云杉林土壤碳密度變化與生物量則存在顯著正相關(guān)[14],說(shuō)明不同區(qū)域環(huán)境異質(zhì)性變化、植物生物特性以及人為干擾情況均會(huì)在一定程度上改變地上植被和地下土壤周轉(zhuǎn)和循環(huán)過(guò)程。

4.3 青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度

本研究發(fā)現(xiàn),青海云杉生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度為255.15 t/hm2,接近我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的平均碳密度258.83 t/hm2[26]。喬木層和土壤層碳密度分別占總碳密度的23%和77%,這與王金葉等[21]研究的結(jié)果相近,說(shuō)明土壤碳密度仍是森林生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫(kù)[27]。同時(shí),由于祁連山地區(qū)海拔和經(jīng)緯度的跨度大,氣溫和降水的空間變幅較大,導(dǎo)致青海云杉生態(tài)系統(tǒng)碳密度在海拔梯度上空間變異很大,但以中部海拔區(qū)段2800—3200 m范圍內(nèi)青海云杉生長(zhǎng)較好的生態(tài)系統(tǒng)碳密度較高,平均達(dá)到304.77 t/hm2,在長(zhǎng)白山[8]研究也發(fā)現(xiàn)植被和氣候變化條件成為調(diào)節(jié)土壤有機(jī)碳變化的關(guān)鍵因子,說(shuō)明水熱條件變化、植被長(zhǎng)勢(shì)以土壤屬性變化共同決定了青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳庫(kù)的大小。

本研究雖然依照祁連山青海云杉沿海拔梯度分布生長(zhǎng)界限進(jìn)行樣地設(shè)置和取樣,對(duì)于解釋地上植被和土壤碳密度與海拔變化的關(guān)系是可行的,但是由于樣地?cái)?shù)量有限,且未考慮枯落物層、灌草層以及枯立木、枯倒木等層次,同時(shí)山地生態(tài)系統(tǒng)具有較大的空間變異性,因此對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估該區(qū)域青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)碳密度仍顯不足。