半干旱區(qū)土壤有機(jī)碳空間變異及其影響因素的多尺度相關(guān)分析

李 龍,姜麗娜，白建華?

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院,010018, 呼和浩特；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所, 100091, 北京)

土壤碳庫在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中的儲量在1 200～2 500 Pg (1 Pg=1015g)之間[1-2]，其對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的穩(wěn)定發(fā)揮著積極作用[3]。土壤屬于復(fù)雜的自然綜合體，土壤的不同屬性在不同的空間尺度上均存在空間異質(zhì)性[4-5]。影響土壤空間變異的主導(dǎo)因子在不同尺度上影響也存在顯著差異[6]。特別是在中小尺度范圍，土壤碳庫信息的研究結(jié)果往往在同一地區(qū)而存在較大的差異[7]。早在上世紀(jì)70年代，P. A. Burrough等[8]首次應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)合克里格插值從空間變異的隨機(jī)性和結(jié)構(gòu)性角度出發(fā)，對土壤性質(zhì)的空間變異進(jìn)行了定性的描述。隨著遙感和地理信息系統(tǒng)等工具在土壤調(diào)查中的普遍應(yīng)用，大中尺度的土壤變異性研究得到快速的發(fā)展，I. Oueslati等[9]基于半方差函理論應(yīng)用遙感技術(shù)對意大利西北部土壤有機(jī)碳空間分布格局進(jìn)行了研究，并分析了地形和植被因素對其的影響。我國幅員遼闊，影響土壤有機(jī)碳空間變異的因素也復(fù)雜多樣，李林海等[10]就以小流域?yàn)檠芯繉ο?，從土壤侵蝕的角度入手，研究發(fā)現(xiàn)受地形條件的影響黃土高原地區(qū)塬面與溝道上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與儲量呈現(xiàn)出顯著差異。朱猛等[11]發(fā)現(xiàn)祁連山森林草原帶坡面尺度上不同坡向和坡位對土壤有機(jī)碳密度的分布有著顯著影響。而當(dāng)前有關(guān)土壤有機(jī)碳空間變異特征的研究多集中于單一尺度，土壤有機(jī)碳空間變異的尺度效應(yīng)往往被掩蓋，而多尺度對比研究則能夠更加清晰地揭示其尺度依賴性和空間變異趨勢[12-13]。隨著科學(xué)利用土地的要求日益提升，探索不同尺度下影響土壤有機(jī)碳空間分布的主導(dǎo)因素對揭示土壤有機(jī)碳分布規(guī)律起著極其重要的作用。

內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗屬于典型的農(nóng)牧交錯(cuò)地帶，是我國首個(gè)碳匯國際合作造林項(xiàng)目所在地。本研究以敖漢旗縣域尺度、中等區(qū)域尺度和小流域尺度的表層(0～20 cm深度)土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為研究對象，分析表層土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)空間變異的尺度效應(yīng)，旨在揭示土壤有機(jī)碳在不同研究尺度上的空間變異特征及其影響因素，為研究區(qū)不同景觀位置下土地資源的開發(fā)和保護(hù)提供合理參考。

1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)位置及多尺度采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Location of the study area and distribution of multi-scale sampling points

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古赤峰市東南部的敖漢旗(E 119°30′～120°54′， N 41°42′～42°02′)，全旗總面積約為8 300 km2(圖1)，總體地勢南高北低，地形起伏多變，海拔為300～1 250 m；年降水量在310～460 mm之間，降水自南向北遞減；年蒸發(fā)量2 000～2 600 mm，年平均氣溫為6 ℃，冬季寒冷干燥，夏季溫?zé)崆医涤昙?，屬于溫帶半干旱大陸性氣候。研究區(qū)屬歐亞干草原區(qū)，疏林草原是該區(qū)主要地帶性植被，研究區(qū)的自然植被表現(xiàn)出十分明顯的南北分布差異，植被的分布從南到北依次表現(xiàn)為森林、森林草原再到干草原過渡分布的規(guī)律，受到環(huán)境過渡的影響，在研究區(qū)北部分布有沙生植被和灌叢植被。研究區(qū)南部為山地，土壤類型主要以棕壤和褐土為主，研究區(qū)中部為黃土丘陵地區(qū)，其主要分布的是栗鈣土，北部為沙質(zhì)坨甸區(qū)，土壤以風(fēng)沙土為主[14]。

2 研究方法

2.1 樣地選取

1)縣域尺度樣地。本研究區(qū)位于赤峰市敖漢旗，因此以敖漢旗為縣域尺度的研究區(qū)，結(jié)合敖漢旗土壤類型分布圖、2014年8月的Landsat8影像(30 m分辨率)和1∶5萬地形圖，于2014年8月對研究區(qū)進(jìn)行采樣。以等間距沿敖漢旗東北向西南方向布設(shè)6條樣線，相鄰兩條樣線間距為15 km，每條樣線上以等距離布設(shè)采樣的樣區(qū)，其規(guī)格均為5 km×5 km，相鄰的2個(gè)樣區(qū)的間隔為13 km。本研究的樣地布設(shè)運(yùn)用人為選擇典型樣地法在每個(gè)樣區(qū)內(nèi)選擇3～5個(gè)典型樣地，以充分反映不同樣區(qū)的自然特征，總共選取182個(gè)樣地(圖1)。

2)中等區(qū)域尺度樣地。中等區(qū)域的選定主要考慮該樣地所在位置能夠基本涵蓋敖漢旗主要的土壤和植被類型，地形和降雨等條件也基本能夠充分反映敖漢旗整體環(huán)境特征，具有一定代表性和典型性；因此，在敖漢旗中西部的薩力巴鄉(xiāng)內(nèi)設(shè)立一塊20 km×20 km區(qū)域，為中尺度的研究區(qū)。采用網(wǎng)格取樣法，在研究區(qū)內(nèi)按照2 km×2 km的規(guī)格布設(shè)采樣網(wǎng)格，于網(wǎng)格節(jié)點(diǎn)處設(shè)立樣地，共選取樣地100個(gè)(圖1)。

3)小流域尺度樣地。小流域尺度樣地的確定主要考慮在在中等區(qū)域尺度樣地內(nèi)部選取，并選擇完整的典型小流域?yàn)闃拥?；因此選擇位于敖漢旗西部的黃花甸子流域作為小流域尺度的研究區(qū)。流域面積約為30 km2，在小流域進(jìn)行采樣時(shí)，主要以人為選取典型樣地法進(jìn)行采樣，樣地的選擇以兼顧代表性和均勻性，所選樣地盡量能夠反映流域自然特征為目的，于流域內(nèi)選取典型樣地87個(gè)(圖1)。

2.2 樣品采集與測定

樣地確定后，在每塊樣地內(nèi)以S形布設(shè)4個(gè)樣點(diǎn)，相鄰2樣點(diǎn)間的間隔為3～5 m，以確定采樣位置。去除土壤表層的植被與枯落物，獲取表層0～20 cm深度土壤樣品，將每個(gè)重復(fù)的土壤樣品混合均勻裝入無菌袋帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀氧化法來測定[15]。外環(huán)刀法測量土壤密度。土壤含水率采用105 ℃下烘干至恒定質(zhì)量法測量。土壤機(jī)械組成采用Mastersizer3000激光粒度分析儀測來測定[16]?；诎綕h旗2014年的遙感影像，在ENVI5.1軟件和ArcGIS10.0下完成歸一化植被指數(shù)的計(jì)算。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

地統(tǒng)計(jì)學(xué)(Geostatistics)形成于20世紀(jì)50年代初，也被稱為地質(zhì)統(tǒng)計(jì)學(xué)，是在法國著名統(tǒng)計(jì)學(xué)家G. Matheron[17]的大量研究工作基礎(chǔ)上所形成一門新的統(tǒng)計(jì)學(xué)分支。地統(tǒng)計(jì)學(xué)是以結(jié)構(gòu)分析與變異函數(shù)理論為基礎(chǔ)，是在有限的區(qū)域內(nèi)對區(qū)域化變量進(jìn)行無偏最優(yōu)估計(jì)的一種方法。

半變異函數(shù)也叫半方差函數(shù)，是地統(tǒng)計(jì)分析中的特有函數(shù)。區(qū)域化變量Z(x)在點(diǎn)x和x+h處的值Z(x)與Z(x+h)差的方差的一半叫作區(qū)域化變量Z(x)的半變異函數(shù)，記為γ(h)，2γ(h)稱為變異函數(shù)。

根據(jù)定義有

(1)

式中：γ(h)為h的半方差函數(shù)值；h為兩樣本點(diǎn)的空間距離,m；N(h)為間隔距離等于h的樣本點(diǎn)的對數(shù)；Z(xi)為空間位置點(diǎn)xi處樣本的實(shí)測值,g/kg；Z(xi+h)為空間位置點(diǎn)xi+h處樣本的實(shí)測值,g/kg。

克里格插值是地統(tǒng)計(jì)學(xué)的主要內(nèi)容之一，克里格插值根據(jù)有限區(qū)域內(nèi)的若干已知樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)，在分析了已知樣本點(diǎn)的大小和空間位置，考慮已知樣本點(diǎn)與未知樣點(diǎn)在空間上的相互位置關(guān)系后，利用半變異函數(shù)提供的空間結(jié)構(gòu)信息?？死锔癫逯狄园胱儺惡瘮?shù)為基礎(chǔ)，即半變異函數(shù)分析表明區(qū)域化變量存在空間相關(guān)性，則能夠使用克里格進(jìn)行內(nèi)插或外推。

克里格插值方法將未知樣點(diǎn)x0的估計(jì)值Z(x0)假設(shè)為已知觀測值的線性和，其數(shù)學(xué)表達(dá)式[18]為

(2)

式中：Z(x0)為未知樣點(diǎn)的值，g/kg；Z(xi)為未知樣點(diǎn)周圍的已知樣本點(diǎn)的值，g/kg；λi為第i個(gè)已知樣本點(diǎn)對未知樣點(diǎn)的權(quán)重；n為已知樣本點(diǎn)的個(gè)數(shù)。克里格插值法根據(jù)樣本自身的分布特征，選擇最佳的插值方法進(jìn)行計(jì)算。

筆者采用GS+7.0軟件完成半方差函數(shù)模型的擬合，使用ArcGIS10.0對采樣點(diǎn)進(jìn)行克里格插值，生成土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)空間分布圖。采用相關(guān)性分析解釋各環(huán)境因素與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)程度。研究中的經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)分析等全部的數(shù)據(jù)分析均在R3.0.1軟件下完成[19]。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的描述性統(tǒng)計(jì)分析

對敖漢旗縣域、中等區(qū)域和小流域3種尺度上表層土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行分析(表1)，研究發(fā)現(xiàn)縣域、中等區(qū)域和小流域尺度表層土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化范圍分別在1.23～19.95、1.31～19.89和1.43～19.48 g/kg之間，其平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為7.49、7.57和7.54 g/kg。3種尺度上土壤表層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)并未表現(xiàn)出顯著性的差異，均處于較低水平(6～10 g/kg)[20]。土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各尺度上總體均呈現(xiàn)正態(tài)分布特征，并表現(xiàn)為輕度正向右偏。3種尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)(CV,coefficient of variation)處于中等程度的變異，在0.1～0.9之間[21]?？h域尺度的變異系數(shù)與極值范圍均高于小流域和中等區(qū)域尺度，縣域尺度上土壤有機(jī)碳的離散程度高于小流域和中等區(qū)域尺度，這可能是在較大的尺度上存在更多極端地形和特殊土壤類型，這些因素增加了土壤有機(jī)碳空間分布的異質(zhì)性[22]。而在相對較小的研究尺度上，土壤類型相對單一，地形差異較小，極端環(huán)境因素干擾較少，這些穩(wěn)定的外部條件保持了土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)空間分布的均一性，這就導(dǎo)致在小尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布相對集中，而大尺度上有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度較大離散程度較高。

表1 不同尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的描述性統(tǒng)計(jì)特征

Notes:SOC stands for soil organic carbon. The same below.

3.2 土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的半方差函數(shù)分析

對3種尺度土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行半方差函數(shù)擬合(表2)，結(jié)果顯示高斯模型對小流域尺度的土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的擬合效果較好，球狀模型對縣域和中等區(qū)域尺度的土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)擬合效果較好。模型擬合殘差相對較小(1.96～2.43)，且決定系數(shù)在0.50～0.75之間，表明所選模型可以較準(zhǔn)確地描述各尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的空間結(jié)構(gòu)特征。3種尺度的土壤有機(jī)碳塊金基臺比C0/(C0+C)在27.66%～36.61%之間，并隨研究尺度的增大而增加。C0/(C0+C)反映了土壤有機(jī)碳數(shù)據(jù)間的變異特征，3種尺度上的C0/(C0+C)在25%～75%之間，表明各尺度的土壤有機(jī)碳均處于中等強(qiáng)度的空間相關(guān)性，是由結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同作用引起的[23]。C0/(C0+C)隨著研究尺度的縮小而降低，說明隨機(jī)性因素所引起的變異在總變異中所占的比例逐漸降低。而結(jié)構(gòu)性因素構(gòu)成小尺度上土壤有機(jī)碳空間變異的主要因素，在小尺度內(nèi)土壤母質(zhì)、地形等結(jié)構(gòu)性因素對土壤有機(jī)碳表現(xiàn)出更為強(qiáng)烈的作用關(guān)系。

表2 多尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的半方差函數(shù)理論模型及相關(guān)參數(shù)

變程反映了不同研究尺度上土壤有機(jī)碳的空間自相關(guān)范圍[24]。各尺度上土壤有機(jī)碳的變程在980～2 100 m之間，隨著研究尺度的增加，土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變程逐漸增加，空間自相關(guān)距離逐漸加大。在相對較大的尺度上，土壤有機(jī)碳大尺度的宏觀聯(lián)系被若干小尺度的研究區(qū)分割，從而在小范圍內(nèi)強(qiáng)化了內(nèi)部聯(lián)系，形成了小范圍內(nèi)土壤有機(jī)碳的空間自相關(guān)關(guān)系。而大尺度的研究在宏觀上掩蓋了土壤有機(jī)碳空間分布的一些局部細(xì)節(jié)特征，主要突出地反映整體的空間相關(guān)性。

由普通克里格插值得到的土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同尺度上的空間分布圖(圖2)可知: 在更小的研究尺度上，克里格插值能夠描述土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)空間分布的更多細(xì)節(jié)。如在小流域尺度上的島狀分布特征更加清晰，有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的低值區(qū)與高值區(qū)分布較為分散；而在縣域尺度上的研究，更側(cè)重于反映土壤有機(jī)碳在空間上的分布趨勢。由于研究尺度的差異，小尺度的研究將宏觀的分布特征破碎化，不足以反映宏觀的分布趨勢，而大尺度的研究模糊了小范圍內(nèi)的細(xì)節(jié)特征。

3.3 土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與影響因子間的相關(guān)性分析

各環(huán)境因子在不同研究尺度上對土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在著較為顯著的差異。如表3所示，縣域尺度上各因素與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性由低到高為：坡度<土壤含水率<黏粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)<海拔<土壤密度

圖2 縣域、中等區(qū)域和小流域尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的空間分布圖Fig.2 Spatial distribution maps of SOC content at county, medium region, and small watershed scale

表3 不同尺度上土壤有機(jī)碳與各因素間的相關(guān)性

注：表中相同研究尺度下標(biāo)有*的數(shù)據(jù)之間在P<0.01水平下顯著相關(guān)。Notes: There is a significant correlation between the data with * at the same research scale under theP<0.01 level. NDVI stands for normalized difference vegetation index.

4 討論

本研究表明海拔、NDVI和土壤密度在不同研究尺度上都與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，在不同研究尺度上地形、植被和土壤三者同時(shí)影響著土壤有機(jī)碳的空間分布。而植被、土壤密度與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的緊密相關(guān)關(guān)系則反映了敖漢旗土壤與植被地帶性分布的特點(diǎn)，在大尺度上，研究區(qū)的植被與土壤分布綜合體現(xiàn)了地區(qū)的環(huán)境特征，是影響土壤有機(jī)碳變化的主導(dǎo)因素。M. Ruiz-Colmenero等[25]的結(jié)果也表明高植被覆蓋的地區(qū)可以有效保護(hù)土壤，從而和土壤有機(jī)碳建立穩(wěn)定了相互關(guān)系，能夠有效增加土壤有機(jī)碳的累積，這與本研究的結(jié)論相符。隨著研究尺度的縮小，海拔和坡度成為與土壤有機(jī)碳最密切相關(guān)的因子，流域內(nèi)土壤和植被的分布相對單一，因此坡度和海拔的分布成為影響土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布差異的關(guān)鍵性因素。這表明影響土壤有機(jī)碳空間分布的主導(dǎo)因素在隨著研究尺度的變化而改變。J. A. Yeakley等[26]的研究同樣發(fā)現(xiàn)，地形因素是控制土壤水分梯度的關(guān)鍵因子，特別是在小流域范圍內(nèi)，地形的變化通過影響流域內(nèi)的水熱平衡對土壤有機(jī)碳空間分布起到重要作用。

在縣域尺度上土壤有機(jī)碳的空間分布由南向北呈現(xiàn)出條帶狀的分布特征，海拔和坡度的變化在這一尺度上相對平緩，表現(xiàn)為相對均一；因此在這一尺度上地形對土壤有機(jī)碳的影響則被極大地削弱，不能解釋大尺度上土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的空間變異特征。植被和土壤分布的差異體現(xiàn)了該尺度上的主要環(huán)境特征，地形的變化在這一尺度上的微小變化無法準(zhǔn)確解釋土壤有機(jī)碳的分布，更不能單一分析某一因素對土壤有機(jī)碳的影響，須綜合考慮不同研究區(qū)的不同研究尺度所產(chǎn)生問題的原因[27]。S. L. Liu等[28]的研究表明地形因素在不同的尺度上對土壤性質(zhì)的影響表現(xiàn)出不同的特征。X. F. Cheng等[29]同樣認(rèn)為縣域尺度上海拔與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著的相關(guān)關(guān)系，而坡度、坡向均與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無相關(guān)性。本研究也得出土壤密度和NDVI在縣域尺度上與其他各影響因子之間也表現(xiàn)出較好的相關(guān)關(guān)系(表3)，植被和土壤因素對其他各因素都有著較明顯的影響。

中等區(qū)域尺度上，土壤、植被、地形等多因素共同作用于土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的空間分布，中等區(qū)域尺度內(nèi)土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的空間分布特征也是這一尺度內(nèi)各環(huán)境因素綜合特征的體現(xiàn)。如表3所示，植被對土壤有機(jī)碳的補(bǔ)給在有機(jī)碳的空間分布中占據(jù)重要的地位，而海拔與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)系數(shù)較縣域尺度有所提高。這也說明隨著研究尺度的縮小，地形因素對土壤有機(jī)碳的空間分布起到的作用在不斷提高，P. K. Roy等[30]指出土壤有機(jī)碳的累積與植物分布密切相關(guān)，植被和海拔的綜合反映出土壤有機(jī)碳的空間分布特點(diǎn)。而在中等區(qū)域尺度上也反映出這一特征，且隨著海拔的升高植被的垂直地帶性開始顯現(xiàn)，土壤有機(jī)碳的累積也受到二者的影響。

小流域尺度上，研究尺度縮小，海拔、坡度與土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)出較好的相關(guān)性，分別為0.702和-0.417，而海拔和坡度在小流域尺度上與其他各因子均表現(xiàn)出較高的相關(guān)性(表3)。由于小流域面積較小，在相對單一的植被和土壤環(huán)境下，地形的起伏就成了流域內(nèi)引起其他環(huán)境因素發(fā)生改變的重要原因，局部地區(qū)地形對土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響作用會被放大[31]。土壤有機(jī)碳的空間變異與流域內(nèi)部環(huán)境密切相關(guān)，而地形則是影響流域內(nèi)水熱條件的重要因素并影響土壤侵蝕的強(qiáng)弱，土壤侵蝕的發(fā)生尤其對表層土壤有機(jī)碳有著強(qiáng)烈的破壞作用[32]；因此，流域尺度內(nèi)地形是影響土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的最為關(guān)鍵因素。

5 結(jié)論

在縣域、中等區(qū)域和小流域尺度上土壤有機(jī)碳的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為7.49、7.54和7.54 g/kg。隨著研究尺度縮小，土壤有機(jī)碳的空間自相關(guān)距離逐漸減小，隨機(jī)性因素所導(dǎo)致的空間變異占總變異的比例逐漸降低。小尺度的研究將宏觀的分布特征破碎化，不足以反映宏觀的分布趨勢，而大尺度的研究模糊了小范圍內(nèi)的細(xì)節(jié)特征。

不同尺度上各個(gè)影響因子對土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響也存在較大差異。大尺度上地形因子對土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響程度降低，而土壤自身性質(zhì)和植被因子在小尺度上成為影響其空間分布的主導(dǎo)因素。