不同緯度松墨天牛生活史及其行為學(xué)觀察

溫小遂， 李 金， 鄧 禮， 喻愛林， 施明清

(1.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西南昌 330013； 2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000；3.江西省全南縣森防站，江西全南 341800； 4.江西省萍鄉(xiāng)市林業(yè)有害生物防治檢疫局，江西萍鄉(xiāng) 337000；5.江西省林業(yè)有害生物防治檢疫局，江西南昌 330077)

松墨天牛(MonochamusalternatusHope)，別稱松褐天牛，屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)溝脛天牛亞科(Lamiinae)墨天牛屬(Monochamus)，是危害松樹的主要蛀干害蟲，也是傳播毀滅性病害松材線蟲病[Bursaphelenchusxylophilus(Steiner and Buhrer) Nickle]的媒介昆蟲，在江西主要危害馬尾松(Pinusmassoniana)。江西省松林面積近 400萬(wàn)hm2，約占全省森林面積的40.56%，這給松墨天牛和松材線蟲病危害提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此深入研究并掌握松墨天牛的生物學(xué)特點(diǎn)，對(duì)有效控制松墨天牛發(fā)生危害以及松材線蟲病傳播蔓延具有重要的意義。

鑒于松墨天牛危害的嚴(yán)重性，國(guó)內(nèi)學(xué)者在松墨天牛的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性等方面作了較多的研究報(bào)道[1-11]，江蘇、安徽、山東等長(zhǎng)江以北地區(qū)松墨天牛1年發(fā)生1代；在廣東1年發(fā)生2～3代，以2代為主[7-11]。在江西松墨天牛分布普遍，但有關(guān)其生物學(xué)及生態(tài)學(xué)的報(bào)道不多，特別是該省北倚長(zhǎng)江，南鄰廣東，南、北部氣候差異較大，松墨天牛發(fā)生的時(shí)間和代數(shù)可能存在較大的差異，因此深入研究松墨天牛生活史及其生物學(xué)特性，準(zhǔn)確地掌握松墨天牛種群動(dòng)態(tài)，對(duì)于確定松材線蟲病最適的防治時(shí)機(jī)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 不同緯度松墨天牛生活史的觀察

按照從南至北不同地理位置在全南(24°75′N，114°52′E)、安福(27°38′N，114°62′E)、南昌(28°55′N，115°93′E)、浮梁(29°37′N，117°25′E)等4個(gè)縣(市)設(shè)置觀測(cè)點(diǎn)。于2014年、2015年的12月選擇天牛侵入孔較多的枯死木，伐倒并鋸成 1 m 長(zhǎng)的木段，運(yùn)至山下并放入5個(gè)1.2 m×1.2 m×1 m 的養(yǎng)蟲籠內(nèi)。翌年4月后觀察越冬代成蟲羽化情況，記錄成蟲羽化歷期。同時(shí)，在觀測(cè)點(diǎn)掛放誘捕器對(duì)松墨天牛進(jìn)行監(jiān)測(cè)，記錄害蟲發(fā)生的始期、末期。

于2015年、2016年的5月中下旬開始設(shè)置誘木。選擇胸徑約為10 cm的10株松樹，在基部離地面30 cm處的3個(gè)方向側(cè)面用刀砍傷，噴上誘木引誘劑，引誘松墨天牛成蟲集中在誘木上大量產(chǎn)卵。7月上旬將設(shè)置的誘木砍伐放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，觀察記錄第1代成蟲羽化數(shù)量。

1.2 成蟲的飼養(yǎng)與觀察

在全南縣室內(nèi)和林間分別進(jìn)行松墨天牛成蟲的飼養(yǎng)與觀察。將室內(nèi)木段中羽化的松墨天牛成蟲配對(duì)置于2 000 mL燒杯內(nèi)，用新鮮的1～2年生松枝飼養(yǎng)并定期更換，重復(fù)20次。進(jìn)入產(chǎn)卵期后放入直徑約為 6 cm、長(zhǎng)約為10 cm的新鮮木段，其兩端用石蠟封實(shí)，讓成蟲產(chǎn)卵于其中，隔5 d更換產(chǎn)卵木段，解剖產(chǎn)卵木，記錄成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、歷期，飼養(yǎng)至成蟲死亡結(jié)束。

用鐵紗網(wǎng)制作直徑為15 cm、長(zhǎng)為50 cm的養(yǎng)蟲籠，在松林間選擇高度約為3 m的幼樹，其一端插入松枝后用繩捆緊，將室內(nèi)木段中羽化的成蟲配對(duì)通過(guò)另一端放入籠內(nèi)后綁緊，避免成蟲逃逸；用新鮮的1～2年生松枝飼養(yǎng)。重復(fù)20次。養(yǎng)蟲籠上蓋1塊黑色遮陽(yáng)網(wǎng)遮光擋雨。其他方法同上。

在林間制成3 m×3 m×4 m的大籠罩住1株約為 3.5 m 高的馬尾松，5月接入數(shù)對(duì)剛羽化的成蟲于籠內(nèi)，成蟲性成熟后放入4根直徑約為10 cm、長(zhǎng)度約為2.5 m的新鮮馬尾松木段豎立籠內(nèi)，讓成蟲產(chǎn)卵其中，觀察成蟲活動(dòng)等習(xí)性。

1.3 幼蟲的飼養(yǎng)與觀察

將成蟲飼養(yǎng)中的產(chǎn)卵木移出，5～10 d解剖1次。3齡前在新鮮木段上鑿1個(gè)小孔，將幼蟲接入韌皮組織取食；對(duì)3齡后進(jìn)入木質(zhì)部的幼蟲，剖開木段并在中間鑿1個(gè)小孔，將其接入木質(zhì)部取食，孔徑大小依蟲體大小而定，以幼蟲能在木段內(nèi)順利取食活動(dòng)為宜；幼蟲接入后用繩綁緊。飼養(yǎng)過(guò)程中觀察記錄幼蟲的發(fā)育與取食習(xí)性、化蛹及成蟲的羽化，確定蟲齡與歷期。結(jié)合室內(nèi)觀察到的幼蟲發(fā)育進(jìn)度，6月起，定期從林間帶回在同一時(shí)間產(chǎn)卵的誘木進(jìn)行解剖，測(cè)量各齡幼蟲頭寬。3齡前幼蟲約15 d采集測(cè)量1次，幼蟲進(jìn)入木質(zhì)部后約40 d測(cè)量1次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同緯度地區(qū)松墨天牛年生活史

松墨天牛在江西南部的全南縣1年發(fā)生1代為主，部分發(fā)生2代。越冬蟲態(tài)主要以4～5齡幼蟲在木質(zhì)部?jī)?nèi)越冬。越冬代幼蟲在3月中旬開始恢復(fù)取食，4月上旬開始化蛹。4月中旬越冬代成蟲開始羽化，高峰期出現(xiàn)在5月中下旬，羽化期至7上旬結(jié)束。越冬代成蟲活動(dòng)持續(xù)到9月底結(jié)束。4月下旬越冬代成蟲開始產(chǎn)卵，5月上旬第1代幼蟲出現(xiàn)。部分第1代幼蟲于7月中旬開始化蛹，8月上旬出孔，羽化期至9月中旬結(jié)束；成蟲活動(dòng)持續(xù)到11月中旬結(jié)束。因此，江西南部地區(qū)從4月中旬開始一直到11月中旬均可見成蟲。第1代成蟲于8月中旬產(chǎn)卵，8月中旬第2代幼蟲出現(xiàn)并取食至11月下旬以3齡幼蟲在韌皮部陸續(xù)越冬；翌年2月調(diào)查，在直徑約為10 cm誘木內(nèi)的第2代幼蟲均在越冬期死亡，但在直徑>20 cm的枯死木厚樹皮內(nèi)可以越冬。其生活史如表1所示。

表1 松墨天牛生活史(江西全南2015—2016年)

注：“⊙”表示卵；“―”表示幼蟲；“(—)”表示幼蟲越冬期；“△”表示蛹；“+”表示成蟲。下表同。

松墨天牛在江西中部(安福)的生活史與南部基本相同。不同的是隨著緯度的提高，各蟲態(tài)發(fā)生期相應(yīng)推遲。越冬代幼蟲于3月下旬開始恢復(fù)取食，4月中旬開始化蛹，4月下旬越冬代成蟲開始羽化，5月中旬越冬代成蟲開始產(chǎn)卵，5月中下旬第1代幼蟲出現(xiàn)。部分第1代成蟲羽化一般集中在8月，成蟲活動(dòng)持續(xù)到10月中旬結(jié)束。室內(nèi)第1代成蟲于9月上旬開始產(chǎn)卵，9月中旬出現(xiàn)第2代幼蟲，但在林間極少發(fā)現(xiàn)第2代幼蟲，因此在江西中部主要以第1代老熟幼蟲在木質(zhì)部越冬。

松墨天牛在江西北部的浮梁縣1年發(fā)生1代，越冬代幼蟲于3月下旬開始恢復(fù)取食，4月中旬開始化蛹；5月上旬開始羽化，高峰期出現(xiàn)在5月下旬，羽化期至7下旬結(jié)束；成蟲期持續(xù)到10月上旬結(jié)束。5月中旬成蟲開始產(chǎn)卵，5月下旬第1代幼蟲出現(xiàn)，取食至11月上旬以老熟幼蟲在木質(zhì)部越冬。其生活史如表2所示。

表2 松墨天牛生活史(江西浮梁2015—2016年)

2.2 松墨天牛成蟲的繁殖

由表3可知，在贛南室內(nèi)、林間飼養(yǎng)的越冬代成蟲平均產(chǎn)卵前期分別為(18.61±3.04)、(16.05±7.71) d；平均產(chǎn)卵期分別為(110.21±31.44)、(81.15±29.31) d；雌蟲平均壽命分別為(121.02±26.02)、(97.25±34.13) d；雄蟲平均壽命分別為(124.71±35.31)、(84.61±24.51) d；平均單雌產(chǎn)卵量分別為(175.25±69.24)、(158.71±44.91)粒。

室內(nèi)、林間飼養(yǎng)的第1代成蟲平均產(chǎn)卵前期分別為(19.25±6.69)、(15.95±3.25) d；平均產(chǎn)卵期分別為(89.85±22.61)、(68.65±21.01) d；雌蟲平均壽命分別為(103.12±23.12)、(66.11±34.76) d；雄蟲平均壽命分別為(97.25±34.13)、(68.71±26.15) d；平均單雌產(chǎn)卵量分別為(82.75±33.45)、(47.91±15.91)粒。

以上結(jié)果表明，室內(nèi)飼養(yǎng)的越冬代和第1代成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、雌雄蟲壽命，均比林間飼養(yǎng)的長(zhǎng)，平均單雌產(chǎn)卵量與林間飼養(yǎng)的相比也較高。

表3 室內(nèi)與林間越冬代和第1代成蟲飼養(yǎng)結(jié)果

2.3 松墨天牛成蟲的習(xí)性

據(jù)觀察，成蟲從枯死木中羽化出孔后一般停留1～2 h再往上爬，0.5 h后起飛離開；尋找到健康松樹后停留在當(dāng)年生嫩枝上取食，5～7 d后其口器的上顎變得更堅(jiān)硬時(shí)轉(zhuǎn)向取食2年生松枝。成蟲羽化出孔后10～30 h，一般約24 h后開始補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，取食不分晝夜。通過(guò)對(duì)20組成蟲的觀察發(fā)現(xiàn)，成蟲取食一段時(shí)間后方可交配，最早的為6 d，最遲的為20 d，平均為 12 d。交配時(shí)雄蟲伏于雌蟲體背，待雌蟲固定不動(dòng)后才行交尾，最短的為40 min，最長(zhǎng)的達(dá)到2.5 h，平均約為1 h。雌雄蟲均可多次交尾，每天最少1次，最多3次；交尾不分晝夜，但是晚上交尾成蟲數(shù)量要略高于白天。交尾1～6 d后，平均3.8 d開始產(chǎn)卵。雌蟲先沿樹干垂直方向咬1個(gè)刻槽，在厚樹皮上呈圓錐形，在薄樹皮上呈橫橢圓形?？滩垡Ш煤?，雌蟲向前爬行將產(chǎn)卵管由刻槽上沿插入樹皮下的韌皮組織內(nèi)產(chǎn)卵，一般1個(gè)槽產(chǎn)1枚卵，少數(shù)2枚卵，極少3枚卵。卵多產(chǎn)在衰弱木或砍傷砍倒的枯黃松木上。產(chǎn)卵也不分晝夜。在大籠內(nèi)觀察4頭雌蟲的刻槽523個(gè)，白天和夜間分別為168、355個(gè)，各占32.13%、67.87%。檢查25 613個(gè)刻槽，有卵刻槽為17 874個(gè)，占比69.79%；20對(duì)越冬代成蟲調(diào)查結(jié)果顯示，5—11月每月刻槽有卵率分別為48.23%、77.32%、83.46%、77.58%、68.12%、54.26%、46.35%，以7月刻槽有卵率最高，最早刻槽產(chǎn)卵的5月和最晚的11月較低。成蟲從主干到直徑約為2 cm的枝條上都有產(chǎn)卵，但喜產(chǎn)在約2 mm厚薄樹皮部位，林間蟲口密度很高時(shí)有些卵也被產(chǎn)在厚的樹皮內(nèi)。成蟲具弱趨光性和假死性；其擴(kuò)散、飛翔、交配和產(chǎn)卵等活動(dòng)大都集中在晚上，系典型的夜出型昆蟲。

2015、2016年連續(xù)2年分別在全南、安福、南昌和浮梁觀察誘木內(nèi)松墨天牛成蟲羽化出孔情況，結(jié)果表明，在全南，2015、2016年當(dāng)年成蟲羽化比例分別為25.70%、22.74%，平均為24.22%；在安福，2015、2016年當(dāng)年羽化比例分別為11.36%、9.87%，平均為10.62%；在南昌，2015、2016年當(dāng)年羽化比例為1.56%、0.95%，平均為1.25%；在浮梁，當(dāng)年沒有成蟲羽化(表4)。

表4 不同緯度地區(qū)松墨天牛成蟲在當(dāng)年和次年的羽化情況

2.4 松墨天牛卵、幼蟲的習(xí)性與齡期

松墨天牛卵為乳白色，似米粒狀，長(zhǎng)橢圓形，略彎曲。卵期為7～10 d，其中5月9～10 d，6月8～9 d，7月高溫季節(jié)一般為7 d；共調(diào)查426粒卵，孵化358粒，平均孵化率為84.04%。

幼蟲脫皮4次，共5個(gè)齡期(表5)。初孵幼蟲開始在皮層下取食韌皮部，留下彎曲且無(wú)規(guī)律的坑道，排出褐色粉狀糞便。3齡初期取食邊材，形成彎曲淺凹不規(guī)則的蛀道，道內(nèi)充滿白色纖維狀蛀屑和蟲糞，3齡后期或4齡幼蟲開始鉆鑿呈扁橢圓形的侵入孔，進(jìn)入木質(zhì)部繼續(xù)向內(nèi)延伸至髓心，將咬出的長(zhǎng)纖維木絲排于樹皮下的蛀道內(nèi)。室內(nèi)調(diào)查124頭飼養(yǎng)的幼蟲，自然條件下低齡幼蟲取食韌皮部平均用時(shí)35.38 d后進(jìn)入木質(zhì)部，其中，51.61%為3齡，48.39%為4齡。5齡后期，幼蟲將蟲道末端蛀成腎形蛹室，并咬取大量木屑堵塞蛹室前端蛀孔。蛹室一般筑在邊材。

表5 松墨天牛幼蟲各齡歷期與頭殼寬度

由表3可知，整個(gè)幼蟲期歷時(shí)323.75 d；其中以1齡歷期最短，為(10.74±1.71) d，越冬的5齡歷期最長(zhǎng)，為(208.98±26.26) d，4齡次之，為(66.69±8.94) d；2齡和3齡相當(dāng)，分別為(18.45±2.71)、(18.89±2.73) d。室內(nèi)和林間共調(diào)查幼蟲285頭，其頭殼寬度變化范圍是0.72～4.47 mm，1～5齡幼蟲的平均頭殼寬度分別為(1.17±0.32)、(1.77±0.26)、(2.19±0.35)、(2.93±0.31)、(3.46±0.34) mm。

2.5 蛹期

進(jìn)入4月，老熟幼蟲蟲體縮短變粗開始化蛹，蟲體顏色由淡黃色變?yōu)榈稚?，?jīng)5～7 d預(yù)蛹期后脫皮為蛹。松墨天牛蛹為裸蛹，初生蛹為乳白色逐漸變?yōu)榈S色，越冬代經(jīng)過(guò) 10～26 d蛹期后脫皮為成蟲，成蟲羽化后滯留在蛹室7～14 d出孔；第1代經(jīng)過(guò)7～11 d蛹期后脫皮為成蟲，成蟲羽化后滯留在蛹室5～10 d出孔。調(diào)查室內(nèi)產(chǎn)卵木的幼蟲749個(gè)侵入孔，有452個(gè)羽化孔，羽化率為60%。

3 結(jié)論與討論

江西地區(qū)松墨天牛1年發(fā)生1代為主，主要以4～5齡幼蟲在木質(zhì)部的蟲道內(nèi)越冬。但由于江西南靠廣東，北倚長(zhǎng)江，南、北部緯度的不同形成了地區(qū)間氣候溫度的差異，導(dǎo)致松墨天牛在不同緯度地區(qū)發(fā)育進(jìn)程不盡相同，在發(fā)生時(shí)間和世代上存在較大差異。越冬代成蟲在南部于4月中旬、中部于4月下旬、北部于5月上旬開始羽化，羽化期約為3個(gè)月。在南部地區(qū)有24.22%，中部地區(qū)有10.62%的第1代幼蟲羽化出成蟲，這種比例隨著緯度的升高而下降，南昌地區(qū)是松墨天牛1年2代的邊緣區(qū)。林間飼養(yǎng)結(jié)果表明，越冬代成蟲歷期長(zhǎng)達(dá) 85～97 d，第1代成蟲歷期66～68 d。因此，成蟲在南部林間的發(fā)生期要持續(xù)到11月中旬，在中部也要到10月中旬、在北部到10月上旬結(jié)束。

成蟲出孔后取食一年生嫩枝皮層作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，5～7 d后其口器的上顎變得堅(jiān)硬時(shí)轉(zhuǎn)向取食二年生松枝，林間越冬代成蟲產(chǎn)卵前期為11～24 d，平均為(16.05±7.71) d；雌蟲刻槽后產(chǎn)卵，有卵刻槽占比69.79%；產(chǎn)卵期為55～144 d，平均為(81.15±29.31) d；單雌產(chǎn)卵97～235粒，平均為(158.71±44.91)粒。卵期為6～10 d，平均孵化率為84.04%；幼蟲5齡，歷時(shí)323.75 d，頭殼寬度變化范圍是 0.72～4.47 mm，1～5齡幼蟲的頭殼寬度分別為(1.17±0.32)、(1.77±0.26)、(2.19±0.35)、(2.93±0.31)、(3.46±0.34) mm；蛹期為10～26 d。

基于松墨天牛的生物學(xué)特性以及江西南北發(fā)生期的差異，制定科學(xué)的治理措施，確定相應(yīng)的防治適期非常必要。松墨天牛幼蟲鉆蛀危害，生活隱蔽，化學(xué)防治十分困難。在松墨天牛成蟲羽化出孔前徹底清理帶有大量松墨天牛幼蟲的枯死木，可以顯著降低林間害蟲的蟲口密度，是防治松墨天牛的有效措施[12]?；ńq寄甲成蟲和卵對(duì)松墨天牛蛹具有良好的寄生效果，但掌握釋放的最佳時(shí)間十分重要；江西中部地區(qū)釋放花絨寄甲成蟲的最佳時(shí)間在3月上旬，偏南地區(qū)應(yīng)相應(yīng)提前；中部地區(qū)釋放花絨寄甲卵的最佳時(shí)間在4月上旬，南部地區(qū)應(yīng)提前約10 d，北部地區(qū)則應(yīng)推遲約10 d[13]。

成蟲是唯一裸露的蟲態(tài)，也是傳播松材線蟲的媒介，如何及時(shí)降低成蟲在林間的密度是防治松材線蟲病的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。成蟲在林間羽化極不整齊，發(fā)生時(shí)間長(zhǎng)，且5—6月活動(dòng)高峰期南方地區(qū)降水天氣較多，利用傳統(tǒng)的化學(xué)藥劑防治難以奏效。林間采取掛放松墨天牛信息素復(fù)合誘劑及其誘捕器可以誘殺大量成蟲，減少林間松材線蟲病枯死樹數(shù)量[14-16]。在江西中部地區(qū)誘捕的最佳時(shí)間是5～10月；建議在4月中旬就采用信息素對(duì)松墨天牛實(shí)施監(jiān)測(cè)，準(zhǔn)確掌握成蟲的發(fā)生始期后再全面掛放誘芯進(jìn)行誘蟲防治；南部地區(qū)應(yīng)提前約10 d，北部地區(qū)則應(yīng)推遲約10 d，而結(jié)束誘捕的時(shí)間南部地區(qū)應(yīng)推遲到11月中旬，北部地區(qū)則可以提前到10月上旬。