廈門海灣典型無瓣海桑人工種群特征和幼苗更新擴散現(xiàn)狀研究

黃曉敏, 盧昌義, *

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廈門海灣典型無瓣海桑人工種群特征和幼苗更新擴散現(xiàn)狀研究

黃曉敏1, 2, 盧昌義1, 2, *

1. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院, 廈門 361102 2. 河口生態(tài)安全與環(huán)境健康福建省高校重點實驗室(廈門大學(xué)嘉庚學(xué)院), 漳州 363105

為探究引種無瓣海桑對廈門海灣產(chǎn)生的生態(tài)影響問題, 采用樣方法對福建省廈門市人工引種15年的無瓣海?！锴蚜址N群特征和幼苗更新擴散情況進行實地調(diào)查。結(jié)果表明: (1)調(diào)查樣方中, 正常生長、受2016年嚴(yán)重臺風(fēng)影響致樹頂半枯和樹頂全枯的無瓣海桑植株數(shù)量分別占無瓣海桑種群大小的78.3%、4.0%和17.7%。正常生長、樹頂半枯和樹頂全枯的秋茄植株數(shù)量分別占秋茄種群大小的87.3%、4.2%和8.5%。正常生長和樹頂半枯的無瓣海桑比例小于相應(yīng)生活力狀況的秋茄比例, 而樹頂全枯的無瓣海桑比例大于樹頂全枯的秋茄比例。(2)無瓣海桑種群個體高度分布在3—6級。而秋茄種群個體高度分布在1—4級。(3)在7種不同類型樣地調(diào)查幼苗擴散情況, 均未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗或各級小樹, 而秋茄在7種類型樣地中均有幼苗自然生長, 在林緣、光灘和混交地段3種類型樣地中均發(fā)現(xiàn)白骨壤幼苗, 并且秋茄和白骨壤幼苗有多個立木級。綜上可見在極端惡劣環(huán)境影響下, 外來種無瓣海桑比鄉(xiāng)土種秋茄更沒有適應(yīng)和恢復(fù)能力。無瓣海桑在該研究地天然更新和擴散極其困難, 對鄉(xiāng)土紅樹植物的天然更新成林和擴散未產(chǎn)生影響。

無瓣海桑; 群落調(diào)查; 天然更新; 擴散; 適應(yīng)性

1 前言

無瓣海桑()是隸屬于海?？?Sonneratiaceae), 海桑屬()的紅樹樹種, 一般分布在海水鹽度較低的泥質(zhì)灘[1]。其具有樹型高大、適應(yīng)性較強、生長速度快、結(jié)實率較高等特性[2], 是我國紅樹林造林和濕地恢復(fù)最重要的樹種[3], 目前已在海南、廣東、廣西和福建等地大面積種植[4]。然而無瓣海桑作為我國首個從國外引進的紅樹植物, 對其是否會引起生態(tài)入侵并是否應(yīng)限制其推廣種植引起了較大的爭論。吳世捷等人[5]認(rèn)為無瓣海桑對香港米埔自然保護區(qū)具有入侵和影響本地紅樹生長的潛在風(fēng)險。任海等人[6]在2009年表明無瓣海桑已經(jīng)在中國南部造成了生物入侵, 但在北方地區(qū)還沒有出現(xiàn)入侵跡象。廖寶文等人[7]對海南東寨港無瓣海桑種內(nèi)種間競爭關(guān)系研究中表明, 目前無瓣海桑還不會對本地紅樹植物造成危害, 也不會造成生態(tài)入侵, 但對今后的生態(tài)影響還需加強監(jiān)測。李玫等人[8]通過研究東寨港自然保護區(qū)內(nèi)5年生無瓣海桑海灘人工林的生態(tài)影響, 認(rèn)為無瓣海桑人工林的營造促進鄉(xiāng)土紅樹樹種的生長與天然更新, 與秋茄()人工林相比, 無瓣海桑人工林的生態(tài)效益更顯著。潘輝等人[9]通過對無瓣海桑造林是否對九龍江口造成生物入侵的調(diào)查探討認(rèn)為, 九龍江口灘涂種植無瓣海桑已十年, 并未造成生物入侵, 是造林的理想樹種。

福建省廈門市集美海灣于2003年引種無瓣海桑, 使無瓣海桑引種范圍進一步擴展。目前, 該地?zé)o瓣海桑已生長15年, 是廈門海灣典型的無瓣海桑人工群落。對該地?zé)o瓣海桑引種方面的研究主要集中在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)方面[10], 而對其種群生長情況和幼苗更新擴散情況未見報道。因此, 為探究引種無瓣海桑對廈門海灣產(chǎn)生的生態(tài)影響問題, 對福建省廈門市集美海灣15年生無瓣海桑—秋茄林種群特征和幼苗更新擴散情況進行調(diào)查, 以期為今后合理推廣利用該樹種以及紅樹林資源的保護與發(fā)展提供科學(xué)依據(jù), 也為引種外來紅樹植物的監(jiān)控提供階段性的資料。

2 研究區(qū)自然概況

研究地點在福建省廈門市集美區(qū)潯江路與印斗路交叉口處, 潯江路東側(cè)海灣內(nèi)無瓣海桑人工種植區(qū)內(nèi), 種植區(qū)北側(cè)、東側(cè)和西側(cè)修筑堤壩圍限, 南面直通環(huán)東海域(如圖1)。地理坐標(biāo)位于24°34'54" N, 118°6'15" E。種植面積約26799 m2。試驗地屬灘涂淤泥, 腳踩泥深度30 cm以上。屬于南亞熱帶季風(fēng)性氣候, 年平均氣溫為20.6 ℃, 最低月均溫度為12.6 ℃, 年均日照時間為1953 h, 年平均降水量為1315 mm[10]。潮汐屬正規(guī)半日潮, 平均潮差3.99 m[11]。海水鹽度年平均值為27.3。該無瓣海?！锴蚜譃?003年人工種植, 無瓣海桑種植密度為2.0 m×2.0 m, 秋茄種植密度為0.5 m×0.5 m, 并在光灘上間種白骨壤()和桐花樹()。整個群落的建群種為無瓣海桑和秋茄。

3 調(diào)查方法

3.1 群落調(diào)查

根據(jù)方精云等人[12]的樣方調(diào)查方法, 本研究于2018年5月—6月對該研究地?zé)o瓣海?！锴蚜秩郝溥M行樣方調(diào)查, 根據(jù)樣地實際情況, 隨機設(shè)置了9個10 m×10 m樣方, 對樣方內(nèi)的喬木、灌叢、幼苗進行每木調(diào)查, 分別記錄種名、高度、胸徑、冠幅、生活力等。

圖1 無瓣海桑林研究樣地

3.2 幼苗天然更新和擴散調(diào)查

根據(jù)廖寶文等人[13]的調(diào)查方法, 本研究于2018年5月—6月分別在無瓣海?！锴蚜謨?nèi)、無瓣海?！锴蚜志墶⒐鉃?、混交地段(秋茄、白骨壤和桐花樹)、人工槽溝、互花米草()地和秋茄純林7種類型樣地中設(shè)置2 m×2 m樣方, 調(diào)查樣方內(nèi)幼苗種類、數(shù)量、高度、地徑。樣方設(shè)置具體操作如下: 在無瓣海?！锴蚜秩郝湔{(diào)查設(shè)置的9個大樣方內(nèi)隨機設(shè)置 4個樣方, 共調(diào)查36個樣方; 在無瓣海?！锴蚜謻|西兩邊林緣按距林0—2 m和2—4 m兩個梯度設(shè)置, 每個梯度設(shè)置4個樣方, 共調(diào)查32個樣方; 在無瓣海?！锴蚜帜蟼?cè)光灘按距林0—20 m、20—40 m、40—60 m、60—80 m和80—100 m五個梯度, 每個梯度設(shè)置4個樣方, 并在林內(nèi)光灘隨機設(shè)置8個樣方, 光灘共調(diào)查28個樣方; 在人工槽溝按距林0—2 m、2—4 m和4—6 m三個梯度設(shè)置, 每個梯度設(shè)置4個樣方, 共調(diào)查12個樣方; 在混交地段隨機設(shè)置3個樣方; 在互花米草地內(nèi)隨機設(shè)置8個樣方; 在秋茄純林內(nèi)隨機設(shè)置3個樣方。

3.3 種群高度級的劃分

根據(jù)昝啟杰等人[14]的種群高度級劃分方法, 本研究將種群按高度劃分為6級, 分別為<1 m的為1級, 高度處于1—2.5 m之間的為2級, 高度處于2.5—5 m的為3級, 高度處于5—10 m的為4級, 高度處于10—15 m的為5級, 高度處于15—20 m的為6級。

3.4 立木級的劃分

根據(jù)王伯蓀[15]的立木級劃分方法, 本研究將立木級劃分為5級, I級是幼苗, 高度在33 cm以下者; Ⅱ級苗木, 高度在33 cm以上, 胸徑不足2.5 cm者; Ⅲ級幼樹, 胸徑在2.5—7.5 cm者; Ⅳ級立木, 胸徑在7.5—22.5 cm者; Ⅴ級大樹, 胸徑在22.5 cm以上者。

4 結(jié)果與分析

4.1 種群大小及特征

種群大小是指一個種群內(nèi)個體數(shù)目的多少[15]。通過用樣方法, 對研究樣地中無瓣海?！锴蚜秩郝溥M行調(diào)查, 無瓣海桑和秋茄的種群大小和特征如表1。表1顯示在無瓣海桑—秋茄林中, 調(diào)查的無瓣海桑種群大小為175株, 秋茄為992株。無瓣海桑和秋茄的生活力有三種: 正常生長、樹頂半枯和樹頂全枯。其中正常生長的無瓣海桑有137株, 樹頂半枯的有7株, 樹頂全枯的有31株, 分別占無瓣海桑種群大小的78.3%、4.0%和17.7%。而正常生長的秋茄有866株, 樹頂半枯的有42株, 樹頂全枯的有84株, 分別占秋茄種群大小的87.3%、4.2%和8.5%。正常生長和樹頂半枯的無瓣海桑占無瓣海桑種群大小的比例都分別比正常生長和樹頂半枯的秋茄占秋茄種群大小的比例要小, 但是樹頂全枯的無瓣海桑占無瓣海桑種群大小的比例卻比樹頂全枯的秋茄占秋茄種群大小的比例要大9.2%。

表1 無瓣海?！锴蚜址N群大小及特征

注: ND: 沒有數(shù)據(jù); －: 沒有調(diào)查。

4.2 種群高度級結(jié)構(gòu)

種群個體的高度級分布情況也可以從另一個側(cè)面反映種群的動態(tài)特征[16]。本研究中將種群高度分布分成6級如圖2。從圖2可以看出在無瓣海桑—秋茄林中無瓣海桑和秋茄種群個體高度分布情況。無瓣海桑種群個體高度分布在3—6級, 其中主要集中分布在第4級, 在1—2級均未出現(xiàn)。秋茄種群個體高度分布在1—4級, 其中主要集中分布在第3級。無瓣海桑在無瓣海?！锴蚜掷镂窗l(fā)現(xiàn)1—2級個體, 而秋茄1—2級個體總數(shù)為207株, 占秋茄種群大小的21.0%。

4.3 幼苗天然更新和擴散

該研究樣地?zé)o瓣海?！锴蚜钟?003年種植, 為了解15年期間無瓣海桑等紅樹植物幼苗天然更新和擴散情況, 本研究于2018年5月—6月采用上述方法進行了實地的樣方調(diào)查。結(jié)果表明: 在無瓣海?！锴蚜謨?nèi)、無瓣海?！锴蚜志?、光灘、混交地段(秋茄、白骨壤和桐花樹)、人工槽溝、互花米草地、秋茄純林7種類型樣地設(shè)置的123個2 m×2 m的樣方內(nèi), 均未發(fā)現(xiàn)有無瓣海桑幼苗和各級小樹; 而本地種秋茄和白骨壤都能進行天然更新和擴散。從表2和表3可以看出秋茄在7種類型樣地中都進行了天然更新和擴散, 其中秋茄幼苗在秋茄純林里分布最多, 達14.0株·16 m–2, 其次是無瓣海?！锴蚜志? 為13.5株·16 m–2, 最少的是在互花米草地內(nèi), 僅為5.0株·16 m–2。無瓣海?！锴蚜志墶⒐鉃┖腿斯げ蹨系那锴延酌纰?、Ⅱ、Ⅲ級立木級都有分布。白骨壤在無瓣海桑—秋茄林緣、光灘和混交林3種類型的樣地中進行了天然更新和擴散。其中白骨壤在混交地段中分布最多, 達140株·16 m–2, 最少的是在無瓣海桑—秋茄林緣, 僅為0.5株·16 m–2。在光灘和混交地段中, 白骨壤幼苗Ⅰ、Ⅱ級立木級都有分布。

圖2 無瓣海桑和秋茄種群高度級結(jié)構(gòu)

5 討論與結(jié)論

該地?zé)o瓣海桑—秋茄林群落于2003年人工種植, 經(jīng)過15年, 正常生長的無瓣海桑高達7.7 m, 秋茄高達3.6 m, 林分茂密, 白鷺成群, 景觀優(yōu)美, 當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)已被譽為“紅樹康橋”, 樓盤價格不菲, 獲得了較好的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益。然而, 外來引入種無瓣海桑在當(dāng)?shù)氐姆N植是否會造成生態(tài)入侵問題需引起研究者的重視。判斷無瓣海桑是否為入侵種時, 應(yīng)考慮其內(nèi)因和外因評估其入侵性, 結(jié)合其引入的具體生態(tài)系統(tǒng)評估其可入侵性[16]。尤其應(yīng)判斷引種的無瓣海桑后是否會對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成破壞性的影響, 并從現(xiàn)狀特征客觀地分析其今后的發(fā)展動態(tài)。本文通過對該地區(qū)無瓣海桑15年來實際生長的現(xiàn)狀和幼苗更新擴散情況來進行調(diào)查分析。

表2 調(diào)查樣地內(nèi)鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗狀況

表3 樣地內(nèi)鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗立木狀況

如上所述, 2003年的種植設(shè)計, 無論是無瓣海?；蚯锴? 其密度都必須比較大, 因在海灘種植, 各種生態(tài)環(huán)境惡劣, 最終的成活率會受到影響, 故原始的高密度設(shè)計以保證演化后的存活率。該群落種植后經(jīng)過15年時間, 歷經(jīng)后期各種演化, 尤其是每年的臺風(fēng), 平時的浪潮以及植物之間對光照、土壤、空間的競爭等, 最后達到平衡, 各占據(jù)自己的生態(tài)位協(xié)調(diào)生長, 并無相互“入侵”的影響。形成的無瓣海桑－秋茄林群落組成簡單, 建群種秋茄種群大小為992株, 無瓣海桑種群大小為175株。無瓣海桑高度級只分布在3－6級, 其中主要集中分布在第4級, 第3級明顯少于第4級, 這表明無瓣海桑種群在秋茄林內(nèi)并無呈現(xiàn)出明顯強勢特征。并且無瓣海桑個體高度在1－2級里均未出現(xiàn), 林內(nèi)沒有無瓣海桑幼苗的天然更新, 都是當(dāng)年人工種植的植株, 說明15年來無瓣海桑并無在該群落里天然更新。而秋茄種群個體高度分布在1－4級, 其中主要集中分布在第3級, 秋茄種群個體高度分布在1－2級的個體總數(shù)為207株, 占秋茄種群大小的21.0%, 這說明在無瓣海桑－秋茄林內(nèi)秋茄幼苗仍然可以天然更新成林, 并未受到無瓣海桑的壓制影響。無瓣海桑作為先鋒樹種, 生長較快, 在生長過程中促進了灘涂泥沙的淤積, 使灘涂高程增大, 反而有利于鄉(xiāng)土紅樹植物的生長。無瓣海桑呼吸根密集, 有消減波浪和滯留鄉(xiāng)土紅樹植物繁殖體的作用[17], 并且其樹冠較稀, 鄉(xiāng)土紅樹植物與無瓣海桑各占據(jù)不同的生態(tài)位正常生長。無瓣海桑為陽性樹種, 其種子成熟后難以在林內(nèi)天然更新[4], 更不可能散布到秋茄的密林里萌發(fā)生長。因此無瓣海桑在林內(nèi)沒有幼苗的天然更新, 其對鄉(xiāng)土紅樹植物的生長和幼苗天然更新、擴散無抑制作用, 并且可以為鄉(xiāng)土紅樹植物的天然定植和生長創(chuàng)造有利條件。

2016年9月份“莫蘭蒂”臺風(fēng)正面襲擊廈門市, 臺風(fēng)重創(chuàng)廈門植被[18]。該研究地同樣受到臺風(fēng)影響, 無瓣海桑和秋茄均倒伏, 斷折枝現(xiàn)象嚴(yán)重。從種群生活力狀況來看, 經(jīng)過近兩年的生長, 調(diào)查樣地中正常生長的無瓣海桑有137株, 樹頂半枯的有7株, 樹頂全枯的有31株, 分別占無瓣海桑種群大小的78.3%、4.0%和17.7%。而正常生長的秋茄有866株, 樹頂半枯的有42株, 樹頂全枯的有84株, 分別占秋茄種群大小的87.3%、4.2%和8.5%。無瓣海桑正常生長的植株比例小于秋茄正常生長的植株比例, 且樹頂全枯的無瓣海桑植株比例大于樹頂全枯的秋茄的植株比例。無瓣海桑樹型高大, 正常生長的植株平均高度達7.7 m, 在該群落垂直結(jié)構(gòu)中位于最高一層, 因此容易受臺風(fēng)、蟲害和極端低溫等影響, 使植株受害情況嚴(yán)重。這里的無瓣海桑有植株數(shù)量減少、樹高降低和冠幅減小的變化趨勢, 使最高一層的喬木層出現(xiàn)林窗或者較大面積的空隙, 為下層鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄的大量更新和快速生長提供機會[16]。同時, 樹頂半枯的無瓣海桑植株比例小于秋茄樹頂半枯的植株比例, 秋茄的受害程度小于無瓣海桑, 并且秋茄的恢復(fù)情況更好。說明在極端的惡劣環(huán)境影響下, 外來的無瓣海桑比鄉(xiāng)土樹種秋茄更沒有適應(yīng)和恢復(fù)能力。

在7種類型樣地內(nèi)進行幼苗天然更新和擴散情況的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 7種類型樣地中均未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗。鹽度對無瓣海桑種子萌發(fā)率有顯著作用[19]。彭友貴等人[20]研究發(fā)現(xiàn)鹽度高于5時無瓣海桑種子發(fā)芽開始受到抑制, 高于8時幼苗生長開始受到抑制, 鹽度高于15以上時種子不能出土萌發(fā)。李云等人[1]研究也發(fā)現(xiàn)無瓣海桑在鹽度低于7.5時發(fā)芽效果最好, 鹽度為7.5時, 胚根雖生長良好但已受到鹽害。而該研究地海水鹽度年平均值為27.3, 廈門其它海域海水的鹽度更高, 因此鹽度很可能是抑制無瓣海桑幼苗生長的原因, 但鹽度影響問題, 本文未作專題研究。該研究樣地中鄉(xiāng)土紅樹植物秋茄和白骨壤都能進行天然更新和擴散, 并且秋茄在7種類型樣地中都能進行天然更新和擴散, 而且林緣、光灘和人工槽溝的秋茄幼苗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級立木級都有分布。白骨壤在林緣、光灘和混交地段3種類型樣地中有發(fā)現(xiàn)幼苗, 并且在光灘和混交地段中, 白骨壤幼苗Ⅰ、Ⅱ級立木級都有分布, 而未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗和各級小樹, 這表明無瓣海桑在該研究地天然更新和擴散極其困難, 其除了在自己占據(jù)的生態(tài)位生長快速外, 并沒有向其它群落競爭力擴張的優(yōu)勢, 對鄉(xiāng)土紅樹植物的天然更新成林和擴散也沒有產(chǎn)生影響。

無瓣海桑引種到福建廈門15年以上(包括廈門的其它地方), 目前未發(fā)現(xiàn)其有生態(tài)入侵現(xiàn)象。但作為外來植物, 在海岸帶推廣種植時仍然有必要不斷跟蹤監(jiān)控, 以獲取更多的現(xiàn)狀和動態(tài)資料, 全面掌握外來生物的引進和合理利用。

致謝：感謝廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院工程技術(shù)人員楊志偉老師提供的研究區(qū)紅樹植物種植資料, 感謝參與本次調(diào)查工作的廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院的王秀麗、宋瑞瑞、賀凡軍、王平、王天祥同學(xué)。

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Studies on the characteristics of artificial population ofand the current recruitment and dispersal of the seedlings in Xiamen Bay, China

HUANG Xiaomin1, 2, LU Changyi1, 2, *

1. College of Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China 2. Key Laboratory of Estuarine Ecological Security and Environmental Health of Fujian Province University, Tan Kah Kee College, Xiamen University, Zhangzhou 363105, China

The artificial population ofin Xiamen estuary of China during the last more than 15 years provides an opportunity to examine the ecological impact of the introduction of. We collected data based on the field survey using quadrate methods and analyzed the characteristics of artificial populations ofand the current recruitment and dispersal of the seedlings in Xiamen Bay, China. The results are as follows. (1) The number ofgrown well, grown poor and withered affected by typhoon in 2016 was accounted for 78.3%, 4.0% and 17.7% of thepopulation respectively. The number ofgrown well, grown poor and withered was accounted for 87.3%, 4.2% and 8.5% respectively. (2) The height structure ofpopulation ranged from 3 to 6. While the height structure ofpopulation ranged from 1to 4.(3) Investigation of seedlings dispersal in 7 different types of plots,did not have their seedlings or small trees whileseedlings grew naturally in all seven types of plots andseedlings were found in three types of plots.Furthermore, the tree size class of seedlings ofandwas multiple. In summary, the adaptability and resilience ofwere stronger than those ofunder the influence of extreme environmental conditions. The natural recruitment and dispersal ofin this research area were extremely difficult, and it had no effect on the natural recruitment and dispersal of native mangrove plants.

; community survey; natural recruitment; dispersal; adaptability

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.001

Q948.1

A

1008-8873(2018)05-001-06

2018-06-25;

2018-07-26

國家科技部重點研發(fā)專項“紅樹林等典型濱海濕地生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)功能提升技術(shù)研究與示范”項目的課題三“特殊生境的紅樹林恢復(fù)”(2017YFC0506100)

黃曉敏(1994—), 女, 福建龍巖人, 碩士, 主要從事外來紅樹植物生態(tài)研究, E-mail: 1016482556@qq.com

通信作者:盧昌義, 男, 博士, 教授, 主要從事紅樹林濕地海岸生態(tài)恢復(fù)工程方面研究, E-mail: lucy@xmu.edu.cn

黃曉敏, 盧昌義. 廈門海灣典型無瓣海桑人工種群特征和幼苗更新擴散現(xiàn)狀研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(5): 1-6.

HUANG Xiaomin, LU Changyi. Studies on the characteristics of artificial population ofand the current recruitment and dispersal of the seedlings in Xiamen Bay, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 1-6.