中國天然草地凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空分布

張美玲， 陳全功， 閆培潔

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院/數(shù)量生物學(xué)研究中心， 甘肅 蘭州730070；2. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州730020；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 甘肅 蘭州730070)

草原氣候-土地-植物綜合順序分類系統(tǒng)(Comprehensive and Sequential Classification System，CSCS)是任繼周和胡自治等[1,2]參照世界各國草原分類方法，在草原的發(fā)生與發(fā)展理論指導(dǎo)下創(chuàng)立的草原分類方法。自CSCS提出以來，在理論及實(shí)踐方面已取得了不少研究成果，并促進(jìn)了草地類型學(xué)及相關(guān)學(xué)科的發(fā)展，為草地資源的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)和管理提供了科學(xué)基礎(chǔ)[3-6]。CSCS中的草地類是熱量級(jí)和濕潤度級(jí)所規(guī)定的草地氣候、土壤和植被類型的綜合表現(xiàn)，其用>0℃年積溫(Σθ)作為劃分草原類型第一級(jí)—類的熱量指標(biāo)，用全年降水量P和Σθ之比作為劃分草原類型的濕潤度指標(biāo)K[2,7]。根據(jù)7個(gè)熱量級(jí)和6個(gè)濕潤度級(jí)，CSCS將地帶性草原從理論上分為42個(gè)天然草地類，其中中國包含41類。CSCS系統(tǒng)中的草地為一個(gè)廣義概念，涵蓋了荒漠、半荒漠、草原、森林、草甸、凍原等所有陸地景觀中的植被分類系統(tǒng)[7]。所以CSCS具有較強(qiáng)的實(shí)用性，能為眾多數(shù)據(jù)收集不足的地區(qū)估算草地NPP提供可能。至今為止，CSCS已經(jīng)應(yīng)用于陸地生態(tài)系統(tǒng)分類[3,5]、植被NPP估算[8-10]和全球變化[6,11]等研究中。

凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)是指在單位時(shí)間和單位面積上綠色植物所累積的有機(jī)物量，表示植物固定和轉(zhuǎn)化光合產(chǎn)物的效率[12]。草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中越來越受到重視[13]。草地NPP的研究對(duì)于合理利用草地資源，充分發(fā)揮草地氣候生產(chǎn)潛力和提高草地產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義[14]。對(duì)草地NPP的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)能為草地生態(tài)的改善和恢復(fù)提供理論和技術(shù)支持。CASA模型是基于Monteith提出的計(jì)算植物生產(chǎn)力的方法發(fā)展而來的，由遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)、植被類型、土壤類型等共同驅(qū)動(dòng)的光能利用率模型[15]。由于其充分考慮環(huán)境條件和植被本身特征，被廣泛地應(yīng)用于國內(nèi)外草地NPP估算[16]。將CSCS的分類指標(biāo)引入CASA模型是一種研究方法的創(chuàng)新，也更能體現(xiàn)CSCS中不同草地類與草地NPP之間的關(guān)系[8]。本研究利用基于CSCS的改進(jìn)CASA模型[8]，運(yùn)用地理信息系統(tǒng)和遙感手段重建了中國天然草地生態(tài)系統(tǒng)2004-2008年NPP的時(shí)空序列及演變模式，以期為草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)研究提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)與處理

遙感數(shù)據(jù)采用美國國家航空航天局(NASA)發(fā)布的2004-2008年MODIS NDVI(http://ntrs.nasa.gov/search.jsp)，時(shí)間分辨率為16 d，空間分辨率為1km。利用MODIS網(wǎng)站提供的專業(yè)處理軟件MRT TOOLS對(duì)該數(shù)據(jù)進(jìn)行投影轉(zhuǎn)換、拼接處理。將16 d的MODIS NDVI數(shù)據(jù)，采用最大值合成法得到月NDVI數(shù)據(jù)。氣象數(shù)據(jù)采用中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)發(fā)布的站點(diǎn)觀測(cè)數(shù)據(jù)，氣象要素包括2004-2008年期間月平均溫度、月降水量、月總太陽輻射和日平均溫度。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行精度驗(yàn)證，剔除不可替代的錯(cuò)誤數(shù)據(jù)后實(shí)際使用了682個(gè)站點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)。太陽輻射數(shù)據(jù)由于條件限制共有96個(gè)站點(diǎn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)?？紤]到地形因素和海拔高度的影響，回歸分析+殘差插值法(AMMRR)常被用于氣候要素空間插值[17]。根據(jù)各氣象站點(diǎn)的經(jīng)緯度信息，研究將氣溫、降水和太陽總輻射數(shù)據(jù)在Arc GIS中采用AMMRR方法進(jìn)行空間插值，得到像元大小與NDVI數(shù)據(jù)一致、投影相同的多年逐月氣象因子?xùn)鸥駭?shù)據(jù)集。實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)采用2005-2006年全國草原監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和林業(yè)部森林資源調(diào)查的數(shù)據(jù)[18]。

1.2 基于CSCS的改進(jìn)CASA模型

CASA模型中植被NPP主要由植被吸收的光合有效輻射(APAR)和光能轉(zhuǎn)化率(ε)兩個(gè)變量確定：NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)，式中t表示時(shí)間，x表示空間位置。

光合有效輻射APAR取決于太陽總輻射和植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例。光能轉(zhuǎn)化率ε是指植被把所吸收的光合有效輻射轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率，主要受溫度和水分的影響，用下式表示：ε(x,t)=Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)×εmax，其中Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示低溫和高溫對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響；Wε(x,t)為水分脅迫因子，反映水分條件的影響；εmax是理想條件下的最大光能利用率。

基于CSCS的改進(jìn)模型對(duì)光能轉(zhuǎn)化率中的水分脅迫因子和最大光能利用率進(jìn)行了改進(jìn)。改進(jìn)后的水分脅迫因子Wε(x,t)用下式計(jì)算：

式中：K為CSCS中劃分草原類型的濕潤度指標(biāo)，由全年降水量P和>0℃年積溫Σθ計(jì)算：

改進(jìn)后的最大光能利用率按以下步驟來確定：首先計(jì)算光合有效輻射APAR、低溫和高溫對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響值Tε1(x,t)和Tε2(x,t)、改進(jìn)后的水分脅迫因子Wε(x,t)，然后挑選出研究區(qū)相同時(shí)間段的NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，根據(jù)誤差最小原則模擬出草原綜合順序分類系統(tǒng)中各草地類型的εmax[19]。更詳細(xì)的計(jì)算方法及改進(jìn)見文獻(xiàn)[19-20]。通過前期研究已經(jīng)驗(yàn)證改進(jìn)模型的模擬精度較高，實(shí)現(xiàn)了草地NPP模擬與草地分類的相互關(guān)聯(lián)[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 年際變化

通過改進(jìn)CASA模型的運(yùn)行，完成了中國2004-2008年天然草地NPP平均值的模擬和估算。結(jié)果表明，2004-2008年中國天然草地NPP年平均為489.4 g C·m-2·a-1，總體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)(圖1)。從2004-2008年積溫、降水和太陽輻射的變化看，2004年>0℃積溫(Σθ)和年平均降水量均不高，分別為4 593.2 ℃和747.9 mm(圖2)。較低的溫度和不足的降水限制了草地NPP的積累。2005年年均降水量為5年最高(905.7 mm)，Σθ較適宜，濕潤度適合植物的生長；太陽輻射較高(5 145.2 MJ·m-2)，導(dǎo)致了其NPP值較高。2006、2007和2008年，水、熱搭配較為適宜，太陽輻射充足，NPP積累呈增長趨勢(shì)。2008年的Σθ和降水均非5年內(nèi)最高，但水、熱搭配較為合理，NPP為5年內(nèi)最高?？梢?，良好的水、熱搭配是決定草地NPP值的關(guān)鍵因素。

圖1 2004-2008年中國草地NPP年均值變化趨勢(shì)Fig.1 Annual variation of average grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.2 月空間變化

從圖3可看出，草地NPP的積累期主要發(fā)生在水、熱搭配較好的4～10月，2004～2008年這7個(gè)月草地NPP總量為957.0 g C·m-2，占了年度NPP總量的89.1%。1～2月全國草地NPP值較低，從3月開始，全國大部分地區(qū)草地NPP值明顯增加。5月基本全部返青，NPP高值區(qū)集中在6、7、8三個(gè)月，呈現(xiàn)東南高，西北低的趨勢(shì)，NPP等值線南北較為分明。9月開始草地NPP的高值區(qū)開始減小，低值區(qū)增加，到12月全國草地NPP普遍降低(圖3)。

圖2 2004-2008中國年均降水、>0℃積溫(Σθ)和太陽輻射的年際變化Fig.2 Annual variation of annual average of precipitation (a),Σθ (b) and solar radiation (c) in China from 2004 to 2008

圖3 2004-2008中國草地月NPP空間分布Fig.3 Spatial distribution of monthly grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.3 季節(jié)空間變化

季節(jié)劃分為：春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)和冬季(12-2月)。由圖4可知，2004-2008年春、夏、秋、冬中國草地NPP平均值分別為45.8 g C·m-2、136.8 g C·m-2、39.9 g C·m-2和10.2 g C·m-2，各自占全年NPP總量的18.6%，59.6%，17.4%和4.5%。春季植被隨著溫度的增加而生長，草地NPP值有所增加。夏季，隨著氣溫的升高和降雨量的增加，土壤水分充沛，植被開始迅速生長。6-8月草地NPP占全年NPP的59.6%，說明期間的水熱條件適合于植物的生長。在秋季，隨著溫度的下降和降雨量的減少，植被生產(chǎn)能力開始下降。12，1和2月是我國平均太陽輻射和氣溫最低的季節(jié)，降雨稀少，土壤溫度降低，許多植被在這3個(gè)月期間基本停止生長，或受溫度等環(huán)境因素的影響，光能轉(zhuǎn)化率較夏季明顯降低，典型植被吸收水分和固碳能力急劇下降(圖4)。

圖4 2004-2008中國草地NPP總量季節(jié)分布Fig.4 Seasonal variation of grassland NPP in China from 2004 to 2008

從NPP季節(jié)空間分布來看(圖5)，NPP高值區(qū)在夏季較為明顯，低值區(qū)在春季和冬季所占面積較多，與中值區(qū)的分界線也較為明顯。春季草地NPP等值線向西北推進(jìn)不明顯；夏季較為明顯；而秋季全國草地NPP的等值線向東南收縮的速度明顯減慢，華北平原、四川盆地和黃淮平原等地的草地NPP值開始逐漸減小。冬季草地NPP的等值線向南推進(jìn)，以北地區(qū)草地NPP達(dá)到一年中最低。

圖5 2004-2008中國草地NPP季節(jié)變化空間分布Fig.5 Spatial distribution of seasonal grassland NPP in China from 2004 to 2008

2.4 經(jīng)向、緯向變化

2.4.1經(jīng)向變化 在76～135° E的60個(gè)經(jīng)度范圍內(nèi)，以5°為間隔，選擇了12條剖線來提取NPP年平均值，以分析中國草地年均NPP的經(jīng)向變化特征(表1)。100°E及其以東7條剖線的NPP值明顯大于其西邊的5條剖線，表明我國東部地區(qū)的草地NPP較高，反映了NPP對(duì)水分梯度的響應(yīng)。與CSCS相對(duì)應(yīng)，在同一熱量帶上，隨著濕潤度K值的增大，相應(yīng)的自然景觀從荒漠、半荒漠到森林、草原，其NPP呈逐漸增加的趨勢(shì)。

表1 2004-2008年中國草地年均NPP值經(jīng)度變化Table 1 The change of annual average of grassland NPP with the longitude in China from 2004 to 2008/g C·m-2·a-1

隨著經(jīng)度的遞增，氣候更有利于植被的生長。但由于地形和人文因素等的影響，在部分經(jīng)度上這種遞增規(guī)律具有波動(dòng)性。經(jīng)向變化顯示，2004-2008年中國草地年均NPP值經(jīng)向變化根據(jù)差異顯著性分析大致分為如下3個(gè)區(qū)段：110～130 °E的NPP值最大，達(dá)700.0 g C·m-2·a-1左右；100～115 °E的NPP值居中，約為500.0 g C·m-2·a-1；75～95 °E的NPP值最小，在300.0 g C·m-2·a-1以下。

2.4.2緯向變化 在20～50 °N范圍內(nèi)，以5°為間隔，選擇了7條剖線來分析中國草地年均NPP的緯向變化規(guī)律(表2)。隨著緯度的增加NPP值逐漸減小，這反映了NPP對(duì)熱量梯度的響應(yīng)。隨緯度的增加，由熱變冷，反映出由赤道到極地的緯向地帶性(表2)。與CSCS相對(duì)應(yīng)，在濕潤度級(jí)相同的情況下，Σθ越低，其NPP值也就越低。

表2 2004-2008年中國草地NPP年均值緯度變化Table 2 The change of annual average of grassland NPP with the latitude in China from 2004 to 2008/g C·m-2·a-1

2004-2008年中國草地NPP總體上隨著緯度的增大而減少，但存在一定的波動(dòng)性。20～25°N的草地NPP年均值顯著大于其它草地NPP，達(dá)800.0 g C·m-2·a-1左右。隨后開始顯著降低，其中40° N的草地NPP年均值最小。而40～50°N的草地NPP年均值呈顯著上升趨勢(shì)。這是因?yàn)?0° N～50° N涵蓋了三江平原、東北平原、大興安嶺、小興安嶺以及長白山等地區(qū)，具有較高的NPP值。

3 討論與結(jié)論

本研究利用改進(jìn)CASA模型重建了中國天然草地2004-2008年NPP值，并通過空間分布和時(shí)間分布剖析了5年來中國天然草地NPP的變化特征。在時(shí)間變化上，中國草地NPP具有逐漸上升的年際變化趨勢(shì)；以7月為峰值的正態(tài)分布月變化趨勢(shì)和夏季高，冬季低的季節(jié)變化特征。朱文泉[21]、盧玲[22]、樸世龍[23]和李貴才[24]等也報(bào)道了類似的結(jié)果。

在空間變化上，研究期間中國草地NPP呈現(xiàn)出東高西低，南高北低，從西北向東南逐漸增加的區(qū)域特點(diǎn)，這與朱文泉[21]、陳斌[25]、羅天祥[18]、李貴才[24]和陶波[26]等估算的中國陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP的分布結(jié)果一致。經(jīng)向和緯向變化特征說明草地NPP的地帶性變化規(guī)律與水、熱狀況的地帶性規(guī)律相一致。在經(jīng)向變化上，由西向東隨著經(jīng)度的增加，在同一熱量級(jí)上降水量增加，導(dǎo)致K值增大，相應(yīng)的濕潤度級(jí)從極干、干旱轉(zhuǎn)向濕潤、潮濕；自然景觀從荒漠、半荒漠轉(zhuǎn)向森林、草原[1-2]。所以，草地的經(jīng)度地帶性分布規(guī)律是在一定的熱量基礎(chǔ)上，主要由水分沿經(jīng)度梯度方向的差異形成的。在緯向變化上，由南向北隨著緯度的增加，在同一濕潤度級(jí)上積溫減小，熱量帶從炎熱、亞熱轉(zhuǎn)向寒溫、寒冷；自然帶從熱帶、亞熱帶轉(zhuǎn)向寒溫帶、寒帶；不同熱量帶發(fā)育形成不同的草地類型，自然帶沿緯度變化的方向作有規(guī)律的更替，即表現(xiàn)出明顯的緯度地帶性[1-2,7]。因此，熱量的地帶性分布是形成緯度地帶性的基礎(chǔ)。值得注意的是，草地NPP隨海拔的變化規(guī)律在本研究中并未考慮，能否得到類似的水熱和經(jīng)、緯度地帶性規(guī)律還有待深入探討。

本研究結(jié)果表明，中國草地NPP無論從空間經(jīng)緯度分布和時(shí)間變化上都體現(xiàn)出同一特點(diǎn)，即濕潤度級(jí)越高，熱量級(jí)越高，其NPP值也就越大，良好的水熱搭配是NPP值積累的關(guān)鍵。通過對(duì)1982-2010年中國草地NPP與氣候因子關(guān)系的分析發(fā)現(xiàn)，草地NPP與降水量的相關(guān)性高于與溫度的相關(guān)性[27]。從全球尺度研究草地生態(tài)系統(tǒng)NPP時(shí)空動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化的響應(yīng)也得到了降水是影響草地NPP主要?dú)夂蛞蜃拥慕Y(jié)論[28]。劉雪佳等[29]的研究則表明，中國草地NPP的變化主要受到太陽總輻射和降水量的影響，而受溫度變化的影響相對(duì)較弱。水分是決定華北溫帶草原生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子[30]?？梢?，水熱組合是影響草地NPP的重要因子。因此，用水熱組合估算草地NPP能更好地揭示草地類型與草地生產(chǎn)力之間的內(nèi)在聯(lián)系，為進(jìn)一步研究地帶性草地類型在全球氣候變化下的生產(chǎn)潛力、草地生產(chǎn)力的區(qū)域和全球分布提供理論基礎(chǔ)。

作為光能利用率模型中的佼佼者，CASA模型所需的輸入?yún)?shù)較少，具有可操作性強(qiáng)的特點(diǎn)[31]。然而水分脅迫因子的準(zhǔn)確模擬一直是CASA模型發(fā)展之難點(diǎn)所在[32]。本文使用的改進(jìn)CASA模型對(duì)水分脅迫因子Wε(x,t)的計(jì)算方法進(jìn)行了簡化，使其計(jì)算僅依靠CSCS中的分類指標(biāo)K和Σθ，數(shù)據(jù)獲取容易且精度較高，更能揭示草地類型與草地NPP的內(nèi)在聯(lián)系。

關(guān)于草地類的劃分研究結(jié)果較多，不同草地分類系統(tǒng)采用的分類原則和方法差別很大，導(dǎo)致相同地區(qū)劃分出不同的草地類以及草地類的劃分詳細(xì)程度不同[33]。本研究采用的CSCS系統(tǒng)，是對(duì)處于理想自然條件下潛在的草地類進(jìn)行劃分，其與實(shí)際的草地分布情況有一定的出入。CSCS涵蓋了荒漠、半荒漠、草原、森林、草甸、凍原等所有陸地景觀中的植被分類系統(tǒng)。由于模型能夠獲得的數(shù)據(jù)種類和精度的限制，許多關(guān)鍵性輸入?yún)?shù)的不確定性為模型的精確估算帶來了困難[32,34]。如遙感數(shù)據(jù)分辨率較低，缺乏與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的比較驗(yàn)證，氣象數(shù)據(jù)只能利用研究地點(diǎn)附近氣象站的常規(guī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，呈點(diǎn)狀分布，氣象站點(diǎn)過少等。要獲得參數(shù)的區(qū)域狀況，需要借助空間插值等技術(shù)將點(diǎn)狀分布的觀測(cè)數(shù)據(jù)拓展成覆蓋整個(gè)目標(biāo)區(qū)域的參數(shù)層面[35]。這種通過空間插值模型算法得到的估計(jì)值與該單元的實(shí)際值存在一定的誤差，為了減小氣象數(shù)據(jù)插值帶來的誤差，有必要建立不同的算法由遙感資料反演得到相應(yīng)的輸入?yún)?shù)[36]。同時(shí)，借助相同分辨率遙感數(shù)據(jù)作為輔助數(shù)據(jù)源處理尺度轉(zhuǎn)換帶來的誤差，亦能提高模型估算的精度。