庫車山區(qū)新疆假龍膽適生地植物群落多樣性及其環(huán)境解釋

常 鳳， 劉 彬*， 劉若坤， 馬燕寧， 雷 維

(1. 新疆師范大學(xué)干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實驗室， 新疆 烏魯木齊830054； 2. 新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實驗室，新疆 烏魯木齊830054； 3. 新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊830054)

新疆假龍膽(Gentianellaturkestanorum(Gand.) Holub.)是龍膽科(Gentianaceae)，假龍膽屬(Gentianella)一年生或二年生植物，高10～35 cm[1]。，主要分布于我國新疆、內(nèi)蒙古等地區(qū)，生長于海拔1 500～3 400 m的草甸、草地、環(huán)湖濕地河床及林緣[2]。全草能入藥，具有清熱解毒、利濕消腫等功效，常用于關(guān)節(jié)炎，民間多用來治療感冒、發(fā)熱等[3-4]。該物種是維吾爾醫(yī)及蒙醫(yī)常用藥材[5-6]。

新疆假龍膽在新疆天山山區(qū)廣泛分布[7]。據(jù)調(diào)查，新疆假龍膽分布海拔范圍常見為1 800～3 100 m。目前的研究僅集中在藥理學(xué)[8]、有效成分提取工藝[9]、不同生境有效化學(xué)成分含量對比研究上[6]，而關(guān)于新疆假龍膽的生物學(xué)特征，尤其是群落生態(tài)學(xué)特征方面的研究鮮有報道。因此，以新疆假龍膽適生地群落為研究對象，在庫車山區(qū)不同海拔區(qū)間，分析其所在植物群落物種結(jié)構(gòu)組成和多樣性分布特征，探討影響群落物種組成和多樣性分布的環(huán)境因子，揭示關(guān)鍵環(huán)境影響因子，為該物種資源的利用及合理保護(hù)提供理論基礎(chǔ)，也為人工干預(yù)促進(jìn)新疆假龍膽產(chǎn)量的大幅提高及開展新疆假龍膽的人工栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

庫車地區(qū)屬暖溫帶大陸性氣候，位于新疆天山南坡中段，地理位置為40°46′～42°35′ N，82°35′～84°17′ E之間，氣候干燥，年均氣溫11.4℃，降水量少，年均降水65 mm，日照長，年日照時數(shù)為2 727 h，10℃以上活動積溫4 330℃，晝夜溫差大，無霜期長，平均無霜期249 d。庫車縣的地形北高南低，自西北向東南傾斜，海拔922～4 550 m，4 000 m以上的山峰終年積雪。庫車山區(qū)南北長193 km，東西橫跨164 km，總面積14 528.74 cm2，具有冬季干冷和夏季干熱的氣候特點[10]。

1.2 研究方法

1.2.1野外植物樣地選擇和調(diào)查方法 2017年7月下旬，對天山南坡中段庫車山區(qū)新疆假龍膽適生地植物群落進(jìn)行了調(diào)查。采用樣方和線路相結(jié)合的方法，在其適生海拔范圍內(nèi)，海拔每升高100～200 m設(shè)置樣地2～3個。其中喬木群落面積為20×20 m2，灌木10×10 m2或5×5 m2，草地群落1×1 m2。在每個喬木樣地中隨機(jī)設(shè)置3個灌木樣方和3～4個草本樣方；在每個灌木樣地中隨機(jī)設(shè)置3～4個草本樣方；草地群落每個樣地隨機(jī)布設(shè)3～4個1×1 m2的樣方，樣地重復(fù)2～3個。記錄樣方內(nèi)植物的種類、數(shù)量(草本植物分蘗性植物按叢計數(shù)，其余按株計數(shù))、高度和蓋度，喬木還記錄了相應(yīng)的冠幅。最終在庫車山區(qū)海拔1 830.6～3 218.7 m之間共設(shè)置了24個樣地214個樣方，其中，喬木樣方9個，灌木樣方36個，草本樣方165個。

1.2.2環(huán)境因子調(diào)查 在植物調(diào)查的同時，在大樣方中梅花狀選取5個點進(jìn)行0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm分層土樣的獲取，然后將同一樣方中相同土層混合，土樣帶回實驗室處理。參照土樣指標(biāo)常規(guī)方法[11]測定土壤有機(jī)質(zhì)(soil organic matter，SOM)、全氮(total nitrogen，TN)、全磷(total phosphorous，TP)、全鉀(total potassium，TK)、有效氮(available nitrogen，AN)、有效磷(available phosphorous，AP)、有效鉀(available potassium，AK)、總鹽(total salt，Salt)、土壤含水量(soil water，W)、pH。其中，土壤pH采用電位測定法，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮采用高氯酸-硫酸消化法，有效氮采用堿解蒸餾法，全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法，有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法和全鉀采用酸溶-火焰光度法，有效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法[11]。

1.2.3群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征分析 準(zhǔn)確鑒定樣方中采集的植物標(biāo)本，統(tǒng)計植物群落樣方中物種的科、屬、種數(shù)及其組成。整理和分析每個海拔段新疆假龍膽所在植物群落各層次物種種類組成、各物種數(shù)量結(jié)構(gòu)特征：多度、密度、高度及蓋度[12]；并根據(jù)各群落物種數(shù)量特征指標(biāo)計算不同海拔段各群落物種多樣性指數(shù)(物種豐富度指數(shù)R、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))。本文采用多種通用a多樣性指數(shù)進(jìn)行分析[13-14]。多樣性測度采用公式如下:

Margalef豐富度指數(shù)(R):R=(S-1) /lnN

Pielou均勻度指數(shù)(E):E=H'/lnS

式中，Pi為第i種的相對重要值，S為每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種類群數(shù)目。N為S 個種的全部重要值之和[15]。

群落中種群重要值的計算公式為:

重要值(IV)=[相對多度(Ar)+相對高度(Hr)+相對蓋度(Cr)]/3

群系的劃分依據(jù)《新疆植被及其利用》進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

常規(guī)統(tǒng)計分析在Excel 2010 中完成，Pearson相關(guān)性分析在SPSS 19.0中實現(xiàn)，(Detrended Correspondence Analysis，DCA)和(Redundancy Analysis，RDA)分析通過Canoco V 4.5 分析軟件及CanoDraw V 4.0 作圖軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆假龍膽適生地植物群落結(jié)構(gòu)組成及環(huán)境因子特征

在庫車野外調(diào)查的24個樣地中，共記錄到物種87種，隸屬于20科54屬。其中，裸子植物2科2屬2種，被子植物18科52屬85種，而其中喬木2科2屬3種，灌木3科4屬6種，草本15科48屬78種。其中含種數(shù)較多的科為菊科(Asteraceae)9屬17種,禾本科(Gramineae)9屬14種，豆科(Leguminosae)5屬8種，薔薇科(Rosaceae)4屬8種。根據(jù)《新疆植被及其利用》[16]及群落中物種重要值的大小將24個樣地中的植物群落劃分為10種群落類型(表1)，其中優(yōu)勢種有新疆假龍膽(Gentianellaturkestanorum)、披堿草(Elymusdahuricus)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、針茅(Stipacapillata)、斜升秦艽(Gentianadecumbens)、草原苔草(Carexliparocarpos)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、廣布野豌豆(Viciacracca)、新麥草(Psathyrostachysjuncea)、梯牧草(Phleumpratense)、大賴草(Leymusracemosus)、細(xì)葉苔草(Carexstenophylla)、假梯牧草(Phleumphleoides)、白尖苔草(C.trofusca)、委陵菜(Potentillachinensis)、棘豆(O.chiliophylla)。10個群叢的主要伴生種包括新疆假龍膽(Gentianellaturkestanorum)、雪嶺云杉(P.schrenkianaFisch et Mey.)、疏花薔薇(RosalaxaRotz.)、白皮錦雞兒(Caraganaleucophloea)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、高山紫菀(Asteralpinus)等(表1)。在10個群叢中有群叢VI、群叢VII和群叢VIII這3個群叢的優(yōu)勢種包含了新疆假龍膽，其他群叢中的伴生種均有新疆假龍膽，與其它物種相比，新疆假龍膽在群落中具有明顯的生態(tài)優(yōu)勢。

表1 新疆假龍膽適生地植物群落類型及其結(jié)構(gòu)組成Table 1 The plant community type and its structure in Gentianella turkestanorum adaptive area

續(xù)表1

注：I：披堿草+芨芨草群叢；II：披堿草+針茅+斜升秦艽群叢；III：草原苔草+披堿草+針茅群叢；IV:垂穗披堿草+草原苔草+珠芽蓼群叢；V：垂穗披堿草+草原苔草+廣布野豌豆群叢；VI：新麥草+新疆假龍膽+梯牧草群叢；VII：新疆假龍膽+新麥草+大賴草群叢；VIII：梯牧草+新疆假龍膽+小米草群叢；IX：梯牧草+新疆假龍膽+小米草群叢；X：草原苔草+白尖苔草+棘豆群叢

Note:I:Ass.Elymusdahuricus+Achnatherumsplendens;II:Ass.Elymusdahuricus+Stipacapillata+Gentianadecumbens;III:Ass.Carexliarocarpos+Elymusdahuricus+Stipacapillata; IV:Ass.Elymusnutans+Carexliarocarpos+Polygonumviviparum;V:Ass.Elymusnutans+Carexliarocarpos+Viciacracca;VI:Ass.Psathyrostachysjuncea+Gentianellaturkestanorum+Phleumpratense;VII:Ass.Gentianellaturkestanorum+Psathyrostachysjuncea+Leymusracemosus;VIII:Ass.Phleumpratense+Gentianellaturkestanorum+Euphrasiapectinata;IX:Ass.Elymusdahuricus+C.trofusca+Potentillachinensis;X:Ass.Carexliarocarpos+Carexrigescens+O.chiliophylla

植物群落的分布格局是不同尺度上各種環(huán)境因子,如氣候、土壤、地形因子等綜合作用的結(jié)果。從微生境來說，土壤養(yǎng)分等決定最終的植物群落類型及物種多樣性。為此，對群落樣地中的土樣進(jìn)行了各指標(biāo)的測定和分析(表2)。

表2 新疆假龍膽適生地植物群落環(huán)境因子特征分析Table 2 The general situation of plant community environmental factors in Gentianella turkestanorum adaptive area

由表2可知，群落I的土壤總鹽、全鉀和有效鉀含量最高；群落V有機(jī)質(zhì)、全氮和有效氮含量最高；群落IX土壤總鹽、有機(jī)質(zhì)、有效磷和有效氮含量最低；群落X全氮、全磷、有效鉀含量最低；土壤pH為8.200±0.056，總體偏堿性。

2.2 新疆假龍膽種群特征及其適生地植物群落物種多樣性

由表3可知，10 個群落中，各樣地間多樣性指數(shù)測值變幅較大。群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍為0.334～0.826；群落Simpson多樣性指數(shù)范圍為0.191～1.421；群落Margalef豐富度指數(shù)(R)為16～32，研究區(qū)的豐富度較?。蝗郝銹ielou均勻度指數(shù)的范圍分別為0.107～1.58。群落VIII的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)都很高，表明該群落比其他群落的物種豐富度更大、群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜。群落IX和群落X多樣性指數(shù)都很低，表明該群落的物種豐富度小、群落結(jié)構(gòu)簡單。

表3 新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性特征Table 3 Diversity indexes of plant community in Gentianella turkestanorum adaptive area

對新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間進(jìn)行相關(guān)性分析(表4),對于多樣性指數(shù)來說，群落物種Margalef豐富度指數(shù)顯著受土壤全N、全P的影響(P<0.05)；群落物種Simpson多樣性指數(shù)顯著受海拔、土壤總鹽的影響(P<0.05)；群落物種個體總數(shù)顯著受pH的影響(P<0.05)。對于新疆假龍膽種群來說，新疆假龍膽高度(Gh)顯著受有效K、海拔和土壤總鹽的影響(P<0.05)；樣地群落中，新疆假龍膽物種重要值(Gvalue)和種群數(shù)量(Gr)顯著受pH的影響(P<0.05)。

表4 新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis of diversity indexes of plant community species and environmental factors inGentianella turkestanorum adaptive area

注：*表示在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

Note:* indicate significant correlation at the 0.05 level (2-tailed);** indicate significant correlation at the 0.01 level (2-tailed).

2.3 新疆假龍膽適生地植物群落與環(huán)境因子間的多元關(guān)系

采用DCA排序法，可反映群落空間分布格局及影響環(huán)境因子[15]。在新疆假龍膽適生地植物群落10 個群落與11個環(huán)境因子的DCA排序圖(圖1)中，帶箭頭射線代表環(huán)境因子，空心圓點代表群落，每個群落的點投影到某一環(huán)境的箭頭，投影點的相對位置可以代表該群落的在某種環(huán)境因子中的排序情況。由圖4可知，群落2,9,10中土壤pH較高，其在DCA排序圖中顯示出較高的相關(guān)性；群落8中，土壤具有最高的TN和TP含量，其在DCA排序圖中正好位于最高區(qū)域；群落9和10具有較低的SOM、TN、TP、AN、AP含量，其在DCA排序圖中正好位于最低區(qū)域；群落4和10具有較低的AK含量，其在DCA排序圖中正好位于較低區(qū)域。因此，DCA排序圖能較好地反映在環(huán)境因子影響下的群落分布格局。

RDA排序法能有效對環(huán)境梯度下的多個環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計檢驗，可以更好地反映群落物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。在新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性指數(shù)與11個環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序圖(見圖2)中，紅色箭頭表示環(huán)境因子，黑色箭頭表示群落物種多樣性指數(shù)，通過物種箭頭之間的夾角來表示物種之間的相關(guān)性，夾角越小，表示相關(guān)性越高，如果箭頭相同，表示正相關(guān)，箭頭相反，表示負(fù)相關(guān)，如果夾角接近直角，表示相關(guān)性很小[15]。

圖1 新疆假龍膽適生地植物10個群落與11個環(huán)境因子的DCA排序圖Fig.1 DCA ordination of 10 community and 11 environmental factors in Gentianella turkestanorum adaptive area

圖2 新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性指數(shù)與11個環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.2 RDA ordination of diversity indexes of plant community and 11 environmental factors inGentianella turkestanorum adaptive area

從上述的RDA分析圖中可以看出，AP、AN、SOM顯著影響Cabun和Cvalue，TN、TP、AK對Cabun、Cvalue、Gr、Gc、R也有顯著影響，與PH對Cabun、Cvalue、Gr、Gc、R具有限制作用；D與Salt顯著正相關(guān)，與Elv顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

在庫車新疆假龍膽適生地植物群落的10個典型群落中，共記錄到物種87種，平均每個樣地有23個物種，群落結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性特征也不一樣，這可能是因為庫車地處天山南坡中段，其遠(yuǎn)離海洋，深居亞歐大陸內(nèi)部，是典型的溫帶大陸性干旱氣候。氣候干燥，日照長，降水量少，夏季干熱，冬季干冷，年溫差和日溫差都很大。由于海拔影響，山區(qū)平均氣溫比平原地帶要低，海拔4 000 m以上常年積雪，境內(nèi)地貌復(fù)雜，隨著海拔的變化，小區(qū)域環(huán)境也在發(fā)生著變化，導(dǎo)致環(huán)境因子影響下的群落結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性呈現(xiàn)多樣化[17-20]。本研究結(jié)果表明，新疆假龍膽適生地植物群落物種Simpson多樣性指數(shù)及其種群高度與海拔呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是由于庫車山區(qū)處于高海拔地區(qū)，水分增加但是熱量不足，影響了水熱資源組合，導(dǎo)致物種多樣性減少，植株生長矮化。

群落物種多樣性指數(shù)還受土壤營養(yǎng)元素的影響[21]。李春娥等[22]認(rèn)為TN和TP是影響群落物種分布的關(guān)鍵因子，而肖德榮[23]等研究認(rèn)為Shannon-Wiener群落物種多樣性指數(shù)、群落物種Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與全氮含量呈負(fù)相關(guān)，本文的結(jié)果表明TN、TP和AK是影響新疆假龍膽適生地植物群落多樣性和新疆假龍膽生長狀況的主要的非生物環(huán)境因素。N元素是植物所必需的大量元素，它的缺乏將影響植物的正常生長，從而影響到群落多樣性，所以在土壤中有充足的N元素，能夠保證植物良好地生長。K元素是也植物所必需的大量元素，它的缺乏將影響植物的正常生長，從而影響到群落多樣性，所以在土壤中有充足的K元素，能夠保證植物良好地生長。P元素對植物有重要的作用，它在植物體中的含量僅次于N和K。P在植物體內(nèi)參與光合作用、呼吸作用、能量儲存和傳遞、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長等過程，植物體內(nèi)許多重要的有機(jī)化合物都含有P[24]。所以，P元素直接影響植物生長和發(fā)育，從而影響到多樣性指數(shù)。N、P、K等元素的增加有利于增加群落的物種多樣性，這與已有的研究結(jié)果一致[25-31]。與其他土壤環(huán)境因子相比，土壤總鹽與群落物種多樣性指標(biāo)相關(guān)性相對較低，而土壤pH與新疆假龍膽適生地植物群落物種多樣性指數(shù)及其新疆假龍膽生長狀況具有顯著的負(fù)相關(guān)?？芍?，土壤pH也是影響群落物種多樣性分布的限制因子之一。

綜合分析表明，隨著海拔梯度的變化，區(qū)域尺度上水熱格局發(fā)生變化，進(jìn)而使小尺度格局中的土壤中的各理化性質(zhì)也隨之發(fā)生變化。在庫車山區(qū)，影響新疆假龍膽適生地植物群落物種組成、物種多樣性分布的主要環(huán)境影響因子是TN、TP、AK、pH。